干旱復水條件下外源褪黑素對玉米幼苗生長及生理特性的影響

石光達 康鵬 潘雅清 郭雨辰 王強 李洪明 雷茜

摘要 為明確不同濃度褪黑素噴施對干旱復水條件下玉米幼苗生長及生理特性的影響。采用室內盆栽培養(yǎng)試驗，以“沈玉21”玉米幼苗為材料，將其進行7 d干旱脅迫（30% FWC）后復水處理，噴施不同濃度褪黑素，以探求外源褪黑素對玉米幼苗干旱后復水的影響。結果表明，干旱脅迫嚴重抑制玉米幼苗的生長，復水條件下噴施褪黑素，促進了植株的生長和根系發(fā)育，提高了葉綠素的生物合成和光合作用;同時，外源褪黑素提高了植株可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調節(jié)物質的積累，抑制了MDA的產生，提高了SOD、POD和CAT的活性;此外，褪黑素還能提高干旱復水條件下玉米葉片的AsA/DHA、GSH/GSSG，抑制ROS大量產生，減少脅迫對植株細胞膜系統(tǒng)的傷害;其中，外源褪黑素濃度為50～100 μmol/L時，調控效果最佳?？傊?，外施褪黑素可通過調節(jié)逆境下植物細胞的信號傳導，以此在分子水平調控植株對干旱脅迫的生理響應，促進植物生長、提高滲透調節(jié)及抗氧化的能力，有效減緩脅迫對植株造成的負面影響。

關鍵詞 干旱復水;褪黑素;玉米;生理特性

中圖分類號 S513? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）24-0060-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.24.014

Effects of Exogenous Melatonin on Plant Growth and Physiology Characteristics of Maize Seedling under Drought-rewater Treatment

SHI Guang-da1，KANG Peng1，2，PAN Ya-qing3 et al （1.College of Biological Sciences and Engineering，North Minzu University，Yinchuan，Ningxia 750021;2.Ningxia Key Laboratory of Microbial Resources Development and Applications in Special Environment，Yinchuan，Ningxia 750021;3.School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021）

Abstract In order to determine the effects of different concentrations of melatonin on the growth and physiological characteristics of maize seedlings under drought-rewater conditions.Maize seedlings of Shen Yu 21 were treated with water rehydration after 7 days of drought stress （30% FWC）.Melatonin of different concentrations was sprayed during this period to study the effect of exogenous melatonin on the rehydration of maize seedlings after drought.The results showed that drought stress seriously restraint in the growth of maize seedlings，and melatonin spraying under the condition of rehydration promoted the growth and root development of maize plants，as well as chlorophyll biosynthesis and photosynthesis.Meanwhile，exogenous melatonin increased the accumulation of osmotic regulatory substances such as soluble sugar，soluble protein and proline，reduced the content of MDA，and improved the activity of SOD，POD and CAT.In addition，melatonin can enhance the AsA/DHA.GSH/GSSG ratios in maize leaves under drought-rewater conditions，alleviated the damage of plant cell membrane system.In brief，when the exogenous melatonin concentration was 50-100 μmol/L，the regulation effect was optimum.In conclusion，exogenous melatonin could regulate the physiological response of plants to drought stress at the molecular level by regulating the signal transduction of plant cells under stress，so as to promote plant growth，improve the ability to regulate osmosis and antioxidant，and effectively mitigate the negative effects of stress on plants.

Key words Drought-rewater;Melatonin;Maize;Physiology characteristics

基金項目

寧夏回族自治區(qū)大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（S2020-11407-028）;北方民族大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（2021-XJ-SK-019）;北方民族大學中央高校基本科研業(yè)務費專項資金資助（2019XYZSK04）。

作者簡介 石光達（1999—），男，內蒙古通遼人，從事植物逆境生理生態(tài)研究。*通信作者，副教授，碩士，從事植物生態(tài)學研究。

收稿日期 2021-04-02;修回日期 2021-06-01

干旱是限制植物生長發(fā)育主要的環(huán)境因素之一，由于受氣候變化和土地荒漠化的影響，我國約40%國土面積干旱缺水，頻繁的季節(jié)性干旱嚴重制約著我國農牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的建設[1-2]。干旱導致植物水分虧缺，抑制植物細胞發(fā)育、光合作用、物質運輸及蛋白質合成等一系列生理生化過程，限制作物的分布及其產量[3]。施用外源植物生長調節(jié)劑（如滲透保護劑、抗氧化化合物和生長促進劑）被認為是提高作物抗旱性及產量的有效途徑[4-6]。

植物褪黑素（N-acetyl-5-methoxytryptamine，Melatonin）是一種多功能分子，在植物生長過程中具有積極作用。例如，干旱脅迫下，褪黑素相關合成基因上調表達，促進植物根部發(fā)育，提高根系吸水能力[7]，還可防止葉綠素降解，保護植株光合器官，提升光能轉化效率[8]，增強細胞超氧陰離子清

除能力和H2O2清除效率[9-10]。植物褪黑素通過調節(jié)抗壞血

酸-谷胱甘肽循環(huán)，清除過多活性氧（reactive oxygen species，ROS），降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）的積累，減少胞內電解質外滲[11];同時提高滲透調節(jié)物質的生物合成能力，維持細胞膨壓，保持滲透平衡，保護細胞壁結構完整性[12]，進而提高抗氧化酶活性，減緩脅迫造成的氧化損傷，對于缺水環(huán)境下植物的生長發(fā)育具有積極作用[13-15]。

玉米（Zea mays L.）是我國主要糧食作物之一，在我國北方廣泛種植，但玉米高質優(yōu)產常年受干旱缺水的影響[8，16]。目前，已有諸多研究表明褪黑素提高玉米干旱條件下的適應機制，但對于干旱復水條件下褪黑素的介入作用鮮有報道。鑒于此，筆者研究了干旱復水條件下外源褪黑素對沈玉21玉米幼苗生長及生理特性的影響，對我國北方干旱半干旱地區(qū)玉米種植具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 材料和試劑 供試玉米種子為沈玉21;褪黑素購于美國Sigma公司。

1.2 試驗設計

試驗于2019年9—12月在寧夏大學農墾實訓基地實驗溫室進行。試驗種子用95%的乙醇浸泡消毒，隨后用蒸餾水沖洗干凈。用蒸餾水浸種24 h，然后放入裝有蛭石的育苗盤中，置于溫室催芽，晝/夜溫度為28 ℃/（20±2）℃，光照周期為16 h / 8 h。待種子萌發(fā)后，移至裝有蛭石的營養(yǎng)缽（110 cm×92 cm×75 cm）中培養(yǎng)，每缽1株，每隔2 d用 1/2Hoagland 營養(yǎng)液澆灌1次。待幼苗兩葉一心時，選取形態(tài)長勢基本一致的幼苗進行干旱處理，30% FWC（田間最大持水量）;處理7 d后進行復水（1/2Hoagland 營養(yǎng)液）處理，處理時噴施不同濃度的外源褪黑素（0、20、50、100、200和400 μmol/L Melatonin）。

試驗共設6個處理：噴施蒸餾水（CK）、噴施20 μmol/L Melatonin （MT20處理）、噴施50 μmol/L Melatonin （MT50處理）、噴施100 μmol/L Melatonin （MT100處理）、噴施200 μmol/L Melatonin （MT200處理）、噴施400 μmol/L Melatonin （MT400處理）。每個處理24株幼苗，每2 d更換1次1/2Hoagland 營養(yǎng)液。外源褪黑素于處理當天開始噴施，噴施時以葉片正反面都無溶液滴下為宜，噴施時間為18：00—19：00，每天噴施1次。復水處理7 d后，選取玉米幼苗中間層葉片取樣并測定各項生理生化指標，每個指標9次重復。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 形態(tài)指標及生物量的測定。

干旱復水7 d后，將幼苗整株從育苗缽中取出，用蒸餾水將植物表面灰塵沖洗干凈，再用濾紙將葉片和根系水分吸干，游標卡尺分別測量植株的株高和根長，分析天平稱量植株鮮重，隨后將稱量后的樣品裝入信封，置于烘箱 （80 ℃） 72 h后取出測量其干重。

1.3.2 光合參數(shù)的測定。

干旱復水7 d后，選取植株中部葉片進行光合參數(shù)的測定。采用Li-6400便攜式光合作用測定儀于09：00—11：00進行測量，溫度22～25 ℃，光照強度800 μmol/（m2·s），測量指標有：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）及水分利用率（WUE）。

1.3.3 生理生化指標的測定。

采用蘇州科銘生物技術有限公司試劑盒對植株葉綠素（CPL-1-G）、可溶性糖（KT-1-Y）、可溶性蛋白（KMSP-1-W）、脯氨酸（PRO-1-Y）、丙二醛（MDA-1-Y）、還原型抗壞血酸（ASA-1-W）、氧化型抗壞血酸（DHA-1-W）、還原型谷胱甘肽（GSH-1-W）和氧化型谷胱甘肽（GSSG-1-W）生理生化指標進行測定，同時測定超氧化物歧化酶（SOD-1-W）、過氧化物酶（POD-1-Y）和過氧化氫酶（CAT-1-Y）活性。其中，AsA/DHA=還原型抗壞血酸（μmol/g）/氧化型抗壞血酸（μmol/g），GSH/GSSG=還原型抗壞血酸（μmol/g）/氧化型抗壞血酸（μmol/g）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 25.0軟件進行分析;采用Sigma Plot 14.0軟件進行繪圖，所有數(shù)據(jù)為9個重復的平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 干旱復水條件下外源褪黑素對玉米幼苗生長的影響 由圖1可知，干旱脅迫嚴重抑制了玉米幼苗的生長。復水7 d后，幼苗的生長抑制有所緩解，褪黑素的施用促進了植株生長、根系發(fā)育及生物量的積累。其中，MT50和MT100處理后的株高分別較對照高出26.9%和38.3%，MT100處理后的根長較對照高出60.3%，MT100處理后的鮮重和干重分別較對照高出45.3%和46.6%。由此可見，施用外源褪黑素對復水條件下玉米幼苗的生長具有一定促進作用。

2.2 干旱復水條件下外源褪黑素對玉米幼苗葉綠素含量的影響

隨著復水條件下褪黑素的噴施，植株葉綠素含量均有不同程度的增加，且與對照存在顯著差異（圖2）。其中MT50、MT100和MT200處理后的葉綠素a含量較對照增加了1.5～1.7倍，MT100和MT200處理后的葉綠素b含量較對照分別提高了65.7%和61.0%，MT100處理后的葉綠素含量較對照高出105.7%。此外，MT50和MT100處理后的植株葉綠素a/b較對照分別高出48.1%和40.0%。

2.3 干旱復水條件下外源褪黑素對玉米幼苗光合作用的影響

由圖3可知，干旱復水條件下，不同濃度褪黑素的噴施顯著提高了植株復水后的光合作用能力。其中MT50處理后植株的Pn、Tr和Gs分別較對照高出94.3%、252.2%和50.9%，MT100處理后植株Pn、Tr和Gs分別較對照高出112.8%、269.0%和82.8%，MT200處理后植株Pn、Tr和Gs分別較對照高出111.9%、264.9%和73.6%;MT50、MT100和MT200處理后植株的Ci分別較對照下降34.8%、66.5%和31.7%。

2.4 干旱復水條件下外源褪黑素對玉米幼苗滲透調節(jié)物質的影響 由圖4可知，不同濃度褪黑素的噴施不同程度提高了玉米幼苗復水后滲透調節(jié)物質的積累。其中，MT50、MT100和MT200處理后植株可溶性糖含量分別較對照高出82.7%、110.9%和87.0%，可溶性蛋白含量分別較對照高出43.4%、70.5%和52.2%，脯氨酸含量分別較對照高出42.6%、62.8%和63.7%;MT20和MT400處理后植株的可溶性糖含量與對照雖存在差異，但差異不顯著，其與MT50、MT100和MT200處理差異顯著。

2.5 干旱復水條件下外源褪黑素對玉米幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

由圖5可知，干旱復水條件下，不同濃度褪黑素處理顯著提高植株復水后的活性氧清除能力。其中，MT100和MT200處理后植株的MDA含量分別較對照下降70.9%和102.2%。同時，不同濃度褪黑素的噴施能顯著提高植株復水后的抗氧化酶活性。其中，MT20、MT50、MT100和MT200處理后植株SOD活性分別較對照提高31.0%、36.6%、37.5%和37.3%，POD活性分別較對照提高53.0%、72.8%、124.3%和110.3%;MT100處理后植株CAT活性較對照提高85.3%。

2.6 干旱復水條件下外源褪黑素對玉米幼苗抗壞血酸-谷胱甘肽系統(tǒng)的影響 由圖6可知，不同濃度褪黑素的噴施提高了玉米幼苗復水后抗壞血酸含量的積累。其中MT50、MT100和MT200處理后植株AsA含量分別較對照增加110.7%、146.5%和117.0%， DHA含量分別較對照下降43.4%、36.2%和35.4%，總抗壞血酸含量分別較對照高出18.4%、33.2%和23.3%，AsA/DHA分別較對照高出171.7%、207.3%和160.2%。

干旱復水條件下，不同濃度褪黑素的噴施還提高了植株復水后的谷胱甘肽含量，其中MT50、MT100和MT200處理后植株GSH含量分別較對照提高了127.5%、235.8%和202.4%，GSSG含量分別較對照下降136.3%、65.1%和60.8%，總谷胱甘肽含量分別較對照增加94.3%、200.1%和159.7%， GSH/GSSG較對照高3.9～5.9倍。由此可見，適宜濃度的褪黑素能有效提高植株AsA/DHA和GSH/GSSG，提高抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的作用，增加植株干旱復水條件下的適應能力（圖6）。

3 結論與討論

干旱脅迫會影響植物在生理生化和分子水平上的多種進程，最終影響植物的生長和產量[17-18]。該研究結果表明，干旱脅迫7 d后，玉米幼苗生長停滯、葉片發(fā)黃、老葉枯萎，植株莖部支撐能力下降，幼苗出現(xiàn)不同程度的倒伏;干旱復水7 d 后，幼苗的生長逐漸恢復，而施用外源褪黑素顯著提高了植株在干旱后復水的生長發(fā)育?？梢姡屎谒刈鳛橹参锷L發(fā)育過程中的一種生長調節(jié)劑，能有效提高植物對水分和營養(yǎng)元素的吸收利用，促進了植株的營養(yǎng)生長和生殖生長，進而提高了其生物量的積累[19]。干旱脅迫降低了植物的水勢和相對含水量，在降低植株根部養(yǎng)分吸收效率的同時，影響了植株根部發(fā)育[20]。復水后，外源褪黑素不僅能促進植株地上部的生長，還能提高植株根系的發(fā)育。已有研究表明，植物的根系生長依賴于褪黑素介導的轉錄調控，播種前用褪黑素處理植物種子可以提高其發(fā)芽率和根系活力[21];且褪黑素能誘導植物根部細胞形成根原基，在對黃瓜根部進行外源褪黑素處理后，植株通過增加側根總數(shù)來促進其根部的生長[22-23]。

干旱脅迫對植物葉片光合色素的代謝產生負面影響，通過降低光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和光合電子傳遞速率，從而導致植物光合作用能力下降[24]。該研究結果表明，干旱復水7 d后，50～100 μmol/L褪黑素處理能顯著提高玉米

幼苗葉綠素的生物合成，使得植株具有較高的凈光合速率。此外，噴施褪黑素還能提高干旱復水后玉米葉片細胞的膨壓，從而提高氣孔導度，有助于植物葉片更好地運輸水和二氧化碳，增強光合作用[2，25]。已有研究表明，褪黑素誘導植株Chlase、PPH、Chl-PRX等基因下調表達，降低了葉綠素分子的降解活性;同樣，干旱脅迫下，外源褪黑素還能下調磷酸氧合酶（PAO）的表達水平，降低植株葉綠素的降解速率[26]。可見，褪黑素可以保護植株光合器官免受脅迫的傷害，防止葉綠素分子的降解，提高其凈光合效率、蒸騰作用和氣孔導度，使得植株保持較高的光合作用能力[27]。

植物在受到干旱脅迫時會積累可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿等滲透調節(jié)物質，這些溶質的大量積累能夠維持細胞的膨壓和滲透壓，是植物抵御干旱脅迫、保持滲透平衡的重要機制[3]。褪黑素能提高植物細胞中滲透調節(jié)物質的生物合成能力，干旱復水7 d后，50～200 μmol/L褪黑素處理顯著提高了玉米幼苗可溶性糖和可溶性蛋白的含量。褪黑素介導植株滲透調節(jié)物質積累的方式，有可能是滲透酶、水通道蛋白、LEA蛋白等生物合成相關基因受褪黑素的誘導上調表達，以此提高植株細胞中活性氧清除效率及保護細胞壁結構的完整性[28]。脯氨酸是一種非酶性抗氧化劑，通過降低細胞內活性氧的水平和保持細胞膜結構的穩(wěn)定性來維持細胞的正常功能，而施用褪黑素則增強了其生物合成能力，即便在干旱復水條件下，也能有效緩解脅迫引起的氧化應激反應，從而提高植物的抗旱性[24]。

干旱脅迫會引起植物細胞ROS的產生和清除之間失衡，進而加重植物細胞的氧化[17]。干旱復水7 d后，不同濃度褪黑素處理顯著降低了玉米幼苗MDA含量，可見褪黑素能增強植物在干旱復水條件下的抗氧化防御系統(tǒng)，提高植物細胞中ROS的清除效率，保護植物免受干旱脅迫引起的氧化應激反應[2，29]。同樣，干旱復水后，褪黑素通過提高SOD、POD和CAT活性來提高植株H2O2的清除效率[30]。該研究同樣發(fā)現(xiàn)，50和100 μmol/L褪黑素處理提高了上述酶活性，酶活性的增強使得植物保衛(wèi)細胞中H2O2含量下降，說明褪黑素直接參與植物細胞對H2O2的清除過程[31]。此外，褪黑素介導的ROS清除是通過調節(jié)關鍵酶循環(huán)途徑AsA-GSH循環(huán)來調控的[32]，該循環(huán)受APX、MDHAR、DHAR、GR等酶的調控，在ROS解毒中發(fā)揮著重要的作用[2]。干旱復水后，外源褪黑素通過調節(jié)玉米幼苗AsA-GSH循環(huán)，使抗壞血酸和谷胱甘肽含量有所積累，同時降低植株中脫氫抗壞血酸和氧化型谷胱甘肽含量。干旱脅迫下，褪黑素對AsA-GSH循環(huán)的調節(jié)使得AsA/DHA和GSH/GSSG增加[32]。通過干旱復水試驗，50和100 μmol/L褪黑素處理具有較高的AsA/DHA，而100和200 μmol/L褪黑素處理具有較高的GSH/GSSG。可見，AsA-GSH循環(huán)參與清除細胞中的超氧陰離子，而褪黑素的介入則進一步觸發(fā)了這一過程[24]。

植物激素褪黑素通過促進植物生長、增強光合作用、提高滲透調節(jié)能力及活性氧清除效率等途徑有效緩解植物細胞在干旱復水后的氧化損傷，同時保持葉綠體結構的完整性，進而提高植物光合效率，以此來提高植物的抗旱性。此外，外施褪黑素對干旱復水后玉米幼苗的生長調控具有濃度效應，其中，施用100 μmol/L 褪黑素效果最佳。綜上所述，外源褪黑素對促進干旱復水后玉米幼苗的生長是可行的，但仍需要系統(tǒng)全面鑒定褪黑素對植株的生長調控效果，如噴施褪黑素對玉米營養(yǎng)元素的吸收、運輸和分配的影響;另一方面，也需要從分子生物學角度進一步分析褪黑素調控植物生長的分子機制等。

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