亞洲金貓（Catopuma temminckii Vigors and Horsfield）的研究進(jìn)展及威脅分析

劉健瑜, 黃建, 肖凌云, 馮杰*

1. 北京市海淀區(qū)山水自然保護(hù)中心，北京 100871；

2. 北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院自然保護(hù)與社會(huì)發(fā)展研究中心，北京 100871

全球37 個(gè)現(xiàn)存野生貓科物種中，已有36 個(gè)被列為稀有物種[1]。中國(guó)分布著13 種貓科動(dòng)物，是世界上貓科動(dòng)物多樣性最高的國(guó)家[2]。全球?qū)τ谝吧埧频恼{(diào)查研究主要集中在豹亞科如老虎Panthera tigris和雪豹Panthera uncia等大型貓科動(dòng)物，而中小型貓科動(dòng)物如云豹Neofelis nebulosa、亞洲金貓Catopuma temminckii和 云 貓Pardofelis marmorata的關(guān)注度相對(duì)較少。中小型的貓亞科動(dòng)物在森林系統(tǒng)扮演著控制小型哺乳類和鳥(niǎo)類數(shù)量的重要角色，但是對(duì)于它們分布和生態(tài)學(xué)的了解甚少，基線生態(tài)數(shù)據(jù)的欠缺，以致保護(hù)狀況未明[3]。

亞洲金貓（以下簡(jiǎn)稱金貓），學(xué)名Catopumatemminckii， 異 名Felis temminckii和Paradofelis temmickii。英文名 Asiatic Golden Cat, Golden Cat,Temminck’s Cat[4]。金貓?jiān)谥袊?guó)古語(yǔ)稱為“彪”。中國(guó)對(duì)各地和對(duì)不同毛色的金貓有不同的俗稱，如芝麻豹、烏云豹、紅椿豹和黃虎等[5]。金貓為中小型貓科動(dòng)物的代表性物種之一，體長(zhǎng)75～100 cm，尾長(zhǎng)35～60 cm，體重8～16 kg[2]，是除云豹外中小型貓科中體型最大的[3]。全球?qū)鹭埖难芯恐饕性跂|南亞和南亞地區(qū)的種群[3]，而中國(guó)金貓種群的研究較少，主要作為大熊貓伴生動(dòng)物的調(diào)查納入其中[6,7]。雖然缺乏可靠的金貓種群評(píng)估，但根據(jù)已有研究可推測(cè)出金貓的種群數(shù)量在持續(xù)下降中[4]。本研究綜述了全球的金貓研究現(xiàn)狀，分析了金貓種群的分布和數(shù)量變化趨勢(shì)，并分析了金貓面臨的威脅因素，為金貓保護(hù)、監(jiān)測(cè)和研究提供建議。

本文基于1984 至2019 年間發(fā)表，以金貓為研究對(duì)象的生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)中英文文獻(xiàn)，綜述金貓的研究狀況。

在谷歌學(xué)術(shù)搜索引擎中（Google）使用關(guān)鍵詞“Asiatic Golden Cat”“Catopuma temminckii”。同時(shí)，在中國(guó)知網(wǎng)搜索引擎中（http://www.cnki.net），使用關(guān)鍵詞“亞洲金貓”“金貓”（“Catopuma temminckii”“Asiatic Golden Cat”），來(lái) 分 別 識(shí) 別相關(guān)中英文引文。未囊括未發(fā)表論文和會(huì)議論文。本次共識(shí)別出了64 篇從1984 年至2019 年發(fā)表的且明確關(guān)注亞洲金貓的文獻(xiàn)。

1 分布與生境

1.1 分布情況

金貓分布于中國(guó)華南、西南地區(qū)，向西延伸至喜馬拉雅南麓,向南延伸至東南亞。分布國(guó)家包括中國(guó)、越南、老撾、柬埔寨、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、緬甸、印度、孟加拉國(guó)、不丹與尼泊爾[4]。金貓分布范圍雖然廣泛，但在印度東北部至孟加拉和尼泊爾東呈稀少零星散落的分布[8-11]，在柬埔寨、老撾、越南和中國(guó)南部的記錄較少[4,12-14]，而廣泛分布于不丹、緬甸、泰國(guó)和馬來(lái)西亞[4,15]。除了印度尼西亞群島以外，蘇門(mén)答臘半島也有廣泛的記錄[4,16-18]。

在國(guó)內(nèi)，金貓的歷史分布區(qū)曾廣布全國(guó)14 省。如今金貓?jiān)趪?guó)內(nèi)的分布呈孤島狀和高度破碎化[19]，廣東、江西、福建、浙江、湖南、湖北、安徽等地區(qū)已基本沒(méi)有金貓的野外記錄。近期仍有記錄的地區(qū)是四川北部和西部、甘肅東南部、寧夏西南部、陜西西南部、西藏東南部、云南西部和南部[19-22]。

1.2 生境

金貓分布狀況共搜集到17 篇，其中包括全球分布情況（n=15）和國(guó)內(nèi)分布狀況（n=2）；金貓生境相關(guān)文獻(xiàn)共搜集5 篇。

金貓主要分布在熱帶和亞熱帶常綠林、混合常綠林和干燥落葉林的森林生境[4]，棲息地的選擇還包括高海拔的以冷杉為主的針葉林、闊葉混合針葉林和草甸等[3]。開(kāi)闊的環(huán)境，如灌叢和草地，或者是裸露的巖石區(qū)，乃至退化或不連續(xù)的森林景觀都有分布記錄。金貓的海拔分布跨度大，最高海拔記錄于不丹達(dá)4 282 m[23]，但總體上還是更偏好低山森林[4]。在蘇門(mén)答臘半島，發(fā)現(xiàn)一只佩戴無(wú)線項(xiàng)圈的金貓，常跑到保護(hù)區(qū)外一片被種植的咖啡豆而破碎化的林地里[16]。而在泰國(guó)有更多出現(xiàn)在密閉林地的記錄[24]?？梢?jiàn)，金貓的棲息地并不單一固定。

2 種群動(dòng)態(tài)

金貓種群狀況搜索到的文獻(xiàn)共28 篇，其中有金貓種群總體描述（n=1），皮毛調(diào)查反映的部分野外種群（n=4），國(guó)內(nèi)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)反映金貓野外種群狀況文獻(xiàn)（n=）3 篇，金貓與其他同分布野生貓科動(dòng)物的相對(duì)豐富度文獻(xiàn)共12 篇，以及人工種群狀況（n=8）。

2.1 野外種群動(dòng)態(tài)

目前仍沒(méi)有金貓野外種群的評(píng)估，種群密度和種群數(shù)據(jù)匱乏，難以準(zhǔn)確評(píng)估該物種真實(shí)的種群狀況。但根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)指出，近幾年大量的棲息地喪失和盜獵威脅，金貓的整體種群數(shù)量呈現(xiàn)20%～30%的下降幅度，而且這個(gè)下降趨勢(shì)很有可能會(huì)持續(xù)，尤其在中國(guó)和越南，其種群數(shù)量持續(xù)急劇下降，金貓?jiān)谥袊?guó)和越南的大部分地區(qū)可能已經(jīng)在面臨局部滅絕[4]。

根據(jù)1995—2013 年越南通過(guò)紅外相機(jī)和市場(chǎng)調(diào)查可知，金貓的種群數(shù)量呈下降趨勢(shì)，推測(cè)種群數(shù)量減少的主要原因是盜獵[25]。中國(guó)浙江金華的哺乳動(dòng)物資源調(diào)查可知，20 世紀(jì)60—70 年代以金貓為主的皮毛產(chǎn)量稀少且呈下降趨勢(shì)[26]，廣西也呈相似的變化，踏入20 世紀(jì)80 年代后金貓皮毛更難發(fā)現(xiàn)[27]，由于豹Panthera pardus已近滅絕，金貓的皮毛需求量增加，后者的獵殺隨之更為突出。然而，在中國(guó)江西的調(diào)查中顯示出不一樣的趨勢(shì)[28]，金貓被捕量從20 世紀(jì)50 年代中到80 年代的140 頭，增加到1980 年的240 頭，數(shù)量增長(zhǎng)明顯。由此可見(jiàn)，由毛皮調(diào)查反映出的金貓野外種群的歷史變化趨勢(shì)，呈地區(qū)差異。

近年來(lái)，在秦嶺、岷山和邛崍山脈內(nèi)開(kāi)展了不少利用紅外相機(jī)的調(diào)查。通過(guò)紅外相機(jī)的拍攝率——單位時(shí)間內(nèi)物種被紅外相機(jī)捕捉到物種的頻率（拍攝率（%）=有效照片數(shù)/相機(jī)有效工作日×100）可以反映區(qū)域內(nèi)金貓的種群情況，在位于陜西的長(zhǎng)青保護(hù)區(qū)華陽(yáng)保護(hù)站內(nèi)，開(kāi)展2009—2010 年對(duì)金貓的種群密度研究，利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)，得到金貓?jiān)陂L(zhǎng)青保護(hù)區(qū)的紅外相機(jī)拍攝率為0.43%，研究者計(jì)算出當(dāng)?shù)亟鹭埖姆N群密度是7.2～10.8 只·100 km?2[29]。在108 國(guó)道秦嶺生物走廊，2009—2010 年間共布設(shè)紅外相機(jī)45 架次，得到金貓的樣線遇見(jiàn)次數(shù)5 次[7]。2002—2009 年間對(duì)大熊貓棲息地的五大山脈11 個(gè)自然保護(hù)區(qū)的貓科動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查，僅有秦嶺長(zhǎng)青保護(hù)區(qū)和岷山唐家河保護(hù)區(qū)有金貓的記錄，其拍攝率分別為0.7%和0.2%[6]。在岷山老河溝自然保護(hù)區(qū)，研究人員在2011—2014 年間共設(shè)置125 個(gè)調(diào)查點(diǎn)位，70 個(gè)1 km × km 有效調(diào)查方格，有效探測(cè)金貓34 次?？梢?jiàn)，中國(guó)已發(fā)表的金貓野生種群相關(guān)的調(diào)查集中于秦嶺和岷山地區(qū)。

另外，在岷山北部的老河溝、唐家河以及甘肅的白水江保護(hù)區(qū) 3 個(gè)地區(qū)都有連續(xù)的金貓記錄，李晟指出中國(guó)西南部（秦嶺、岷山、甘孜、藏東南等）有較穩(wěn)定和一定規(guī)模的金貓分布（李晟通信確認(rèn)）。

雖然金貓的整體數(shù)量在下降，但有研究表明，金貓比同區(qū)域分布的其他野生貓科動(dòng)物（云豹、馬來(lái)云豹Neofelis diardi和云貓）的記錄更多[4,8,25,30-33]。在不丹Jigme Dorji 自然保護(hù)地對(duì)6 種貓科動(dòng)物—金貓、老虎、豹、云豹、云貓和豹貓Prionailurus bengalensis種進(jìn)行相對(duì)豐富度（Relative Abundence Index, RAI）的分析，該研究的RAI 是每100 天拍攝到的獨(dú)立照片數(shù)，其中金貓的相對(duì)豐富度最高（RAI=0.8）[34]。然而，也有金貓相對(duì)少見(jiàn)的記錄[4,35,36]，Yongdrup[37]發(fā)現(xiàn)不丹的Jomotsangkha 野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)，在一定強(qiáng)度的森林砍伐和人為干擾棲息地中，根據(jù)金貓紅外相機(jī)拍攝到的記錄，其相對(duì)豐富度（RAI=0.17）不如云豹（RAI=0.68），可見(jiàn)，金貓與同分布的其他貓科動(dòng)物的相對(duì)豐富程度因地區(qū)而異，人為干擾對(duì)金貓及其他野生貓科動(dòng)物的相對(duì)豐富度的影響，有待進(jìn)一步研究。

2.2 人工種群動(dòng)態(tài)

由于工授精成功率極低和人工繁殖的死亡率高，全球動(dòng)物園圈養(yǎng)的金貓情況不容樂(lè)觀[38-40]。根據(jù)《國(guó)際動(dòng)物園年鑒》的統(tǒng)計(jì)，歐洲、亞洲、澳洲、北美洲的動(dòng)物園都曾嘗試建立穩(wěn)定的金貓人工種群，但飼養(yǎng)金貓的動(dòng)物園逐年減少，截止到2013 年的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可知，在北美洲和澳洲動(dòng)物園中已無(wú)金貓人工種群，僅有51 只金貓飼養(yǎng)于歐洲和亞洲的動(dòng)物園[41]。金貓全球人工種群數(shù)少的另一個(gè)原因是，國(guó)際動(dòng)物園界按照3 個(gè)亞種的理論來(lái)管理，彼此不能雜交。歐洲動(dòng)物園維持著兩個(gè)亞種的金貓種群—西藏亞種（C. t. tristis）和指名亞種（C. t.temminckii），近親繁殖的情況嚴(yán)重，迫切需要亞洲人工種群的加入(D.B.Sandra Reichler, 2018)。2018 年最后的1 只人工飼養(yǎng)的金貓華南亞種（C. t.dominicanorum）在杭州動(dòng)物園死去后，亞洲現(xiàn)存的人工種群也僅維持到兩個(gè)亞種。

金貓的人工繁殖成功率低，表現(xiàn)為一胎僅產(chǎn)1 崽，少數(shù)產(chǎn)2 崽[27]，且有雌性產(chǎn)崽后情緒不穩(wěn)定或只關(guān)注1 崽，幼崽有不少人工哺育的記錄[40,42]。另外，圈養(yǎng)條件下，雄雌金貓配對(duì)時(shí)極易產(chǎn)生暴力行為，甚至有一方致死的記錄[38]。可見(jiàn)，金貓人工繁育難度大，建立和維持穩(wěn)定的金貓人工種群難度大。

3 食性和活動(dòng)節(jié)律

3.1 食性

金貓食性相關(guān)的文獻(xiàn)共搜集到6 篇文獻(xiàn)。金貓主要捕食小型的脊椎動(dòng)物，如鳥(niǎo)、蜥蜴、蛇、嚙齒類，大到如小麂Muntiacus reevesi、毛冠鹿Elaphodus cephalophus等小型有蹄類食草動(dòng)物，在老河溝通過(guò)分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)金貓還會(huì)捕食體型較大的野豬Sus scrofa、羚牛Budorcas taxicolor等大型有蹄類動(dòng)物幼體[43]，在馬來(lái)西亞捕食最大的獵物為郁烏葉猴Trachypithecus obscurus，在印度還有獵殺水牛的記錄[44]。金貓白天和夜間都有活動(dòng)記錄，表明其獵物可能是晝行性和夜行性動(dòng)物的組合[24,31,44]。金貓的食物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)有待未來(lái)進(jìn)一步研究。

3.2 活動(dòng)節(jié)律

金貓日活動(dòng)節(jié)律的相關(guān)文獻(xiàn)共搜索到11 篇，季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律的文獻(xiàn)有3 篇。

3.2.1 日活動(dòng)節(jié)律

金貓日平均活動(dòng)距離1 597 m/d(Grassmanet al.,2005)，在中國(guó)藏東南、馬來(lái)半島、緬甸、泰國(guó)和印度的研究發(fā)現(xiàn)，金貓偏晝行性或黃昏性（crepuscular），活動(dòng)高峰為黎明、中午和黃昏，半夜期間也有小活動(dòng)高峰[4,32,34,45-48]。2013—2018 年在藏東南部開(kāi)展紅外相機(jī)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)金貓的活躍期為10:00—24:00[2]。然而，也有金貓晝伏夜出的記載[27](吳名川，1986)，在秦嶺長(zhǎng)青保護(hù)區(qū)[49]監(jiān)測(cè)到的金貓是夜行性的（晚上拍攝率80%）。有泰國(guó)和不丹的研究指出，金貓的日活動(dòng)節(jié)律與人類活動(dòng)有關(guān)，棲息地非原始森林或人為干擾大的林地，金貓則更偏向夜間活動(dòng)[46,50]，在保護(hù)地與有一定人類活動(dòng)強(qiáng)度的非保護(hù)地的金貓，其日活動(dòng)節(jié)律無(wú)明顯差異，記錄到的金貓皆為白天活動(dòng)更為顯著。

金貓?jiān)?jīng)一度被認(rèn)為是夜行性動(dòng)物，越來(lái)越多的研究得到金貓的日活動(dòng)節(jié)律是偏晝行性的，期間至少有兩個(gè)活動(dòng)高峰，但也有秦嶺地區(qū)和人為干擾強(qiáng)度較大的地區(qū)，金貓顯示出夜行性活動(dòng)的記錄，晝夜活動(dòng)節(jié)律的影響的因素有待進(jìn)一步研究。

3.2.2 季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律

金貓呈現(xiàn)不同程度的季節(jié)性遷移，冬春季常分布于海拔較低的林地，而夏秋季則會(huì)上遷到海拔較高的區(qū)域[2,49]。遷移可能與獵物的遷徙、生理及降雨有關(guān)[49]。不丹Jigme Dorji NP，雖然在秋季和冬季的紅外相機(jī)捕捉率無(wú)明顯差異，但金貓?jiān)谇锛镜目臻g覆蓋度高于冬季[34]。然而，金貓?jiān)诓貣|南金貓的活動(dòng)高峰期—不同季節(jié)（月份）的活動(dòng)強(qiáng)度與紅外相機(jī)的拍攝率呈正相關(guān)，拍攝率越高，該物種活動(dòng)強(qiáng)度也越高，表明其在此時(shí)間段內(nèi)更活躍—集中在2 月、5 月、7 月和10—11 月，對(duì)應(yīng)可能是該物種的繁殖周期和雨季[2]。

4 色型研究

金貓以其不同色型的變異在貓科動(dòng)物中顯得尤其突出，常見(jiàn)的有紅棕色型、麻褐色、灰色型和黑色型，以及罕見(jiàn)的花斑色型。根據(jù)已有研究發(fā)現(xiàn)，紅棕色和灰色型的金貓較廣泛分布于亞熱帶的棲息地。花斑色型在干燥落葉林、熱帶草原、草地，甚至灌木地更為常見(jiàn)，主要分布華東、四川、喜馬拉雅山脈東南-高黎貢山、緬甸北部。黑色型的金貓則更容易發(fā)現(xiàn)于熱帶和亞熱帶森林，印度東北邊的溫帶亞高山和高海拔棲息地的藏東南和橫斷山脈、喜馬拉雅山脈東段南坡[2,4]。各地的色型比例差異較大，總體變化趨勢(shì)呈克拉地峽南北部及過(guò)渡：中國(guó)南部有最多樣的4 種色型且比例均衡，往巽他群島方向的種群，花斑色型和黑色型逐漸減少，到黑色型極少和花斑色型消失，只剩紅色和灰色2 種色型。但其色型分布、形成機(jī)制、不同色型在不同森林類型的分布，仍有待進(jìn)一步研究[51]。

有研究提出過(guò)不同色型與特定海拔分布有關(guān)[3,22]，但不丹也有監(jiān)測(cè)到多種色型出現(xiàn)在同一海拔跨度內(nèi)[47]。通過(guò)紅外相機(jī)發(fā)現(xiàn)，不同色型的金貓，有混居的情況出現(xiàn)，不丹監(jiān)測(cè)到4 種色型金貓的棲息地重疊，甚至還發(fā)現(xiàn)兩種不同色型的金貓出現(xiàn)玩耍性較量的社交互動(dòng)[47]。

IUCN 根據(jù)金貓的體型和毛色將其分為3 個(gè)亞種，分別是指名亞種（C. t. temminckii），通體紅棕色或灰棕色，脅部沒(méi)有明顯的斑點(diǎn)和條紋，體型最小最瘦，分布于蘇門(mén)答臘、馬來(lái)半島、中南半島、滇南、緬甸直達(dá)喜馬拉雅山南麓；華南亞種（C. t.dominicanorum），毛色和體型介于指名亞種和西藏亞種之間，分布于中國(guó)東南部；西藏亞種（C. t.tristis），則是體型最大，毛厚，脅部有稀疏的蛛網(wǎng)狀白色細(xì)紋，頸下、胸口、腿部有黑色斑點(diǎn)，體色以灰色調(diào)為主，但越往背部越偏紅，而且常出現(xiàn)花斑色型，其分布于青藏高原東南緣的高海拔地區(qū)，包括西藏東部、青海南部、四川、甘肅、陜西、重慶、滇西北和緬甸北部等[2,4]。

然而，其他研究則表明，多樣的金貓色型與3 個(gè)亞種沒(méi)有明顯關(guān)系，有人質(zhì)疑依據(jù)體色來(lái)劃分亞種的方法。期間有研究者提出云南的金貓應(yīng)獨(dú)立成另一亞種C. t. bainesiSowerby, 1924；而尼泊爾、中國(guó)西藏南部、云南西北部和四川西部的金貓則列為C. t. moormensisHodgson, 1831。在2016 年，Riddhi P. Patel[51]在結(jié)合了分子生物學(xué)、古地理學(xué)和形態(tài)學(xué)的研究，提出金貓只是分2 個(gè)亞種的理論，克拉地峽南部的蘇門(mén)答臘和馬來(lái)半島種群C. t. temminckii，以及克拉地峽北部亞洲大陸種群C. t. moormensis。此理論能部分解釋金貓南北部種群體型的差異和整體色型比例變化趨勢(shì)，并指出色型比例的減少，可能是金貓巽他種群為適應(yīng)當(dāng)?shù)夭町惛蟮臈⒌丨h(huán)境而經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的選擇結(jié)果。

搜索到金貓色型主要的生境類型、海拔分布和地理位置變化趨勢(shì)文獻(xiàn)6 篇，國(guó)內(nèi)色型分布的文獻(xiàn)1 篇，以色型與亞種分類的討論有4 篇文獻(xiàn)。

5 金貓與其他貓科動(dòng)物的關(guān)系

5.1 金貓?jiān)谪埧葡到y(tǒng)發(fā)育的位置

金貓?jiān)谪埧葡到y(tǒng)發(fā)育位置的文獻(xiàn)搜集到1 篇文獻(xiàn)。王金鳳等[1]對(duì)貓科物種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系從體型、毛皮斑紋模式的變化、骨骼和軟組織等的形態(tài)學(xué)特征，染色體數(shù)的細(xì)胞學(xué)，白蛋白免疫距離、蛋白電泳、同工酶、化學(xué)信號(hào)的、線粒體基因、核基因的分子生物學(xué)方面進(jìn)行概述，由于不同學(xué)者在選材, 研究方法, 依據(jù)理論和研究目的等方面各不相同,其研究結(jié)果會(huì)有差異，也有達(dá)成一定共識(shí)的：37 種貓科動(dòng)物至少可以分成3 個(gè)亞科（Subfamilies）或譜系（Lineages）：家貓譜系、豹譜系和虎貓譜系，以及8 個(gè)譜系：虎貓譜系、家貓譜系、豹譜系、美洲獅譜系、猞猁譜系、豹貓譜系、獰貓譜系和金貓譜系。其中亞洲金貓屬于3 譜系分類方法的豹譜系，以及8 譜系分類方法的金貓譜系（見(jiàn)表1）。

表 1 現(xiàn)存貓科 37 個(gè)物種及分類系統(tǒng)Tab. 1 37 species of existing Felidae and taxonomic classification system of existing cats

5.2 金貓與其他貓科動(dòng)物生態(tài)位分化

金貓與其他同分布的貓科動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律分離的文獻(xiàn)收集有5 篇，其中有金貓日活動(dòng)節(jié)律與其他同分布貓科動(dòng)物的重疊度分析（n=5），討論了不丹JDNP 的金貓與老虎、豹、云豹、豹貓和云豹的季節(jié)性活動(dòng)范圍、空間、棲息地類型和海拔分離（n=1），另外，在老河溝也有對(duì)金貓和豹貓進(jìn)行食性的對(duì)比討論（n=1）。

5.2.1 日活動(dòng)節(jié)律分離

很多學(xué)者通過(guò)對(duì)比不同貓科動(dòng)物之間的日活動(dòng)節(jié)律以及日活動(dòng)節(jié)律重合度來(lái)討論它們之間的日活動(dòng)節(jié)律分化程度。同分布貓科動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律重合度（以下簡(jiǎn)稱“重合度”）通過(guò)使用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法的核密度估計(jì)Kernel Density Estimation（KDE）[17]或擬合三角函數(shù)（trigonometric sum）分布[52]，分別計(jì)算同分布貓科動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律，然后得出兩個(gè)焦點(diǎn)物種之間的分布情況[17]。偏向使用重疊系數(shù)△，當(dāng)△=1，顯示出活動(dòng)密度，而△=0，沒(méi)有共同活動(dòng)時(shí)期。

東南亞對(duì)金貓與其他貓科動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律重合度研究發(fā)現(xiàn)，金貓、老虎及豹的活動(dòng)節(jié)律高度重疊[17,50]，可能會(huì)增加金貓被老虎和豹捕食的概率。由于在東南亞分布的金貓、云豹、豹貓和云貓棲息地類型相似，4 個(gè)物種分布區(qū)常見(jiàn)于同一片區(qū)域[53]，而其中與金貓?bào)w型相近的云豹，兩者卻只顯示出小程度的日活動(dòng)節(jié)律重疊，不顯示明顯的種間競(jìng)爭(zhēng)，可能是云豹更長(zhǎng)的身體比例，較金貓捕食的獵物要大；金貓與云貓的重疊度也低[17,24]，然而在印度分布的金貓與云貓顯示出較高的重疊度[45]。但在中強(qiáng)度的人為活動(dòng)干擾下，金貓、云豹和云貓活動(dòng)節(jié)律的重疊度增加，而金貓與豹的重疊度則有所下降[17, 37, 50]。

5.2.2 季節(jié)性活動(dòng)空間利用、棲息地類型和海拔分離

同時(shí)Thinley[34]提到在不丹的Jigme Dorji 國(guó)家公園（JDNP），金貓與老虎、豹、豹貓分布于同一片棲息地，金貓?jiān)谇锛净顒?dòng)范圍是冬季的2 倍，豹的活動(dòng)范圍也呈現(xiàn)類似的秋季大于冬季，而老虎相反，冬季的活動(dòng)范圍更廣，還有豹貓?jiān)诙竞颓锛镜幕顒?dòng)范圍則無(wú)明顯差異。

JDNP 主要有7 種棲息地類型，金貓、云豹、豹和云豹僅發(fā)現(xiàn)于闊葉林和混合針葉林中，老虎則主要棲息于混合針葉林。

JDNP 研究區(qū)域的最高海拔4 105 m 有老虎和豹貓的記錄，而金貓、豹、云豹和云貓被記錄于的該區(qū)域內(nèi)的最高海拔為3 488～3 810 m。

5.2.3 食性分離

在對(duì)四川省老河溝自然保護(hù)區(qū)中的金貓與豹貓的食性分析文獻(xiàn)中[54]，提到金貓與豹貓食物組成中，主要的都是嚙齒類和鼠兔類，但是前者的食物寬度比后者要廣，且在金貓的食物組成比例中，體型較大的獵物也比豹貓的要大，有利于降低種間競(jìng)爭(zhēng)。

可見(jiàn)，金貓與其他同分布的貓科動(dòng)物之間，生態(tài)位分化程度呈現(xiàn)地域的差異。而在人為干擾下，金貓與云豹和云貓的種間競(jìng)爭(zhēng)有待進(jìn)一步研究。

5.3 毛發(fā)對(duì)比

老虎、豹和金貓毛發(fā)的顯微鏡特征研究發(fā)現(xiàn)，金貓與老虎和豹的髓質(zhì)指數(shù)差異大，金貓頭、頸上、胸、腹、前肢等5 個(gè)部位的毛髓質(zhì)指數(shù)區(qū)間為50.0%～70.3%，老虎的毛髓質(zhì)指數(shù)區(qū)間為22.5%～50.0%，豹的毛髓質(zhì)指數(shù)區(qū)間為27.3%～49.3%，可以通過(guò)計(jì)算髓質(zhì)指數(shù)將金貓和老虎及豹的毛發(fā)區(qū)別[55]。

有學(xué)者發(fā)現(xiàn)金貓和豹貓的針毛在傅立葉紅外光譜（FT-IR）有區(qū)別，可以用于毛發(fā)無(wú)損的種間識(shí)別。兩者針毛中部二階導(dǎo)數(shù)譜均具有明顯的種間差異，在648 cm?1和654 cm?1波數(shù)處金貓出現(xiàn)明顯M 形雙峰吸收峰,而豹貓沒(méi)有；金貓的二階導(dǎo)數(shù)譜在709～763 cm?1范圍內(nèi)以峰強(qiáng)較大的單峰為主,豹貓則以峰強(qiáng)較小的M 形雙峰為主,這均能說(shuō)明兩種動(dòng)物毛發(fā)的蛋白側(cè)鏈的構(gòu)成上則存在較大的差異，同時(shí)也存在種間的相似性[56]。

6 威脅

金貓目前發(fā)現(xiàn)的威脅主要分為兩類，分別是疾病及寄生蟲(chóng)的影響和人為直接和間接干擾的影響。

6.1 寄生蟲(chóng)、細(xì)菌及病毒情況

關(guān)于金貓疾病的文獻(xiàn)共搜集到7 篇，其中有寄生蟲(chóng)（n=5）、細(xì)菌（n=1）和病毒（n=1）。對(duì)金貓寄生蟲(chóng)的研究主要來(lái)源于動(dòng)物園人工的金貓個(gè)體，目前為止，發(fā)現(xiàn)有6 種寄生蟲(chóng)寄生于金貓的不同部位和器官。有發(fā)現(xiàn)于金貓的腹部和背部的貓虱子Ctenocephalides felis felis記錄[57]，常見(jiàn)于家貓及家畜的。通過(guò)對(duì)金貓的驅(qū)蟲(chóng)和尸檢記錄發(fā)現(xiàn)：肺部—衛(wèi)氏并殖吸蟲(chóng)，胃部—有鞘泡翼線蟲(chóng)，十二指腸—犬弓首蛔蟲(chóng)、曼氏裂頭絳蟲(chóng)，空腸—獅弓蛔蟲(chóng)，心室—心絲蟲(chóng)。其中較為嚴(yán)重的是鞘泡翼線蟲(chóng)，能引起嚴(yán)重的炎癥和器官內(nèi)出血，以及蘇州動(dòng)物園有心絲蟲(chóng)病致死的情況[58-60]。寧波記錄到一只感染多種寄生蟲(chóng)的野生金貓非常健康，提出寄生蟲(chóng)對(duì)野生金貓健康狀況的影響較圈養(yǎng)金貓小[61]。

另外，犬瘟熱是能通過(guò)犬瘟熱病毒能感染狐貍、家狗等犬科動(dòng)物，以及包括金貓、老虎、豹和獅等貓科動(dòng)物，并引起大量死亡的疾病[62]。

放線菌病，由放線菌(Actinomyces)感染引起金貓膿毒敗血癥和胰腺、甲狀腺等病變的病例[63]。

6.2 人類活動(dòng)影響

人類活動(dòng)中導(dǎo)致的生境破壞和破碎化，以及非法盜獵是金貓種群急劇下降的重要因素。其中工程建設(shè)，毀林（包括農(nóng)用地開(kāi)拓、放牧及薪柴采集等）和砍伐活動(dòng)等造成金貓分布區(qū)的棲息地破壞和喪失，對(duì)金貓種群密度的影響至關(guān)重要[24,37]。

有研究指出每個(gè)有金貓分布的國(guó)家均存在不同程度的盜獵情況，中國(guó)和越南的盜獵壓力非常大[4]，尤其是越南，導(dǎo)致了金貓?jiān)谠侥蠋缀鯗缃^。在越南2 個(gè)國(guó)家公園內(nèi)和邊緣區(qū)就記錄到500 個(gè)陷阱[25]，這些都是“無(wú)選擇性”的繩套陷阱，其設(shè)計(jì)和放置的位置對(duì)像金貓這樣的中小型貓科動(dòng)物是致命的，其次，這些陷阱對(duì)金貓的潛在獵物的種群數(shù)量影響也非常大，其中的獼猴、野豬、鼷鹿科、野雞常見(jiàn)在野生動(dòng)物貿(mào)易中。

發(fā)現(xiàn)關(guān)于金貓貿(mào)易的論文有6 篇。金貓?jiān)诜欠ㄙQ(mào)易中主要以活體、冷藏的尸體、毛皮、骨骼和藥酒的形式出售[25,27,64]，其骨骼在中藥店被稱為“豹骨”的藥材[28]。金貓是非法貿(mào)易調(diào)查中最常見(jiàn)到的物種之一，在緬甸1991—2013 年的12 次野生動(dòng)物貿(mào)易調(diào)查中，就有發(fā)現(xiàn)10 次售賣(mài)金貓的情況[65]。隨著老虎和豹的野外種群變少，金貓的獵殺情況變得更為突出，不時(shí)發(fā)現(xiàn)被冒充老虎皮和身體部位的，以及豹皮的替代品[4,25,26,65]。緬甸-泰國(guó)邊界、蘇門(mén)答臘和印度東北部部分地區(qū)也有獸皮交易的記錄[4]。1997 年對(duì)越南-云南邊界城市的非法貿(mào)易調(diào)查，記錄到金貓都是從中國(guó)云南境內(nèi)出售，有2～5 次記錄[64]。

7 保護(hù)行動(dòng)及其研究需求

金貓是中國(guó)國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，在IUCN 紅色名錄被列為近危物種（NT），以及被列進(jìn)CITES 的附錄I 中，金貓?jiān)诖蟛糠钟蟹植嫉膰?guó)家都受到法律保護(hù)。但是，大多數(shù)中小型貓科動(dòng)物，很少成為主流野生動(dòng)物保護(hù)的焦點(diǎn)，它們種群密度低，監(jiān)測(cè)難度大的原因，極少有針對(duì)它們的野外調(diào)查，為將來(lái)更好支持和推進(jìn)金貓的保護(hù)和研究工作，提出以下幾點(diǎn)建議：

（1）加強(qiáng)關(guān)注和研究。除了種群數(shù)量和分布的研究，對(duì)于金貓的空間和時(shí)間活動(dòng)規(guī)律也需要進(jìn)一步研究。金貓分布范圍廣，各個(gè)不同分布地區(qū)的空間和時(shí)間活動(dòng)規(guī)律不完全相同。作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的殘存的頂級(jí)捕食者之一，金貓有著重要的生態(tài)價(jià)值。但現(xiàn)階段金貓還沒(méi)有得到相應(yīng)的關(guān)注度。建議在未來(lái)宣傳和研究當(dāng)中，將金貓作為重要物種之一，提高金貓的關(guān)注度，吸引更多研究者進(jìn)行研究。

（2）采取相應(yīng)的保護(hù)措施。金貓的生境破碎化嚴(yán)重、野外種群呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，保護(hù)行動(dòng)迫在眉睫。在我國(guó)，還沒(méi)有專門(mén)的金貓自然保護(hù)區(qū)，在國(guó)外，金貓也一直存在嚴(yán)重的人為干擾。所以，要在金貓分布的地區(qū)調(diào)查金貓受到的威脅，建立專門(mén)的保護(hù)地；已發(fā)現(xiàn)轄區(qū)內(nèi)有金貓存在的自然保護(hù)區(qū)應(yīng)該制定專項(xiàng)的金貓保護(hù)行動(dòng)；恢復(fù)棲息地，建立生態(tài)廊道，緩解金貓生境的破碎化。最終，防止金貓種群數(shù)量的進(jìn)一步下降。

（3）利用新技術(shù)對(duì)金貓野外種群進(jìn)行研究。在野外，因?yàn)榻鹭埅?dú)居、有些區(qū)域的夜行性等習(xí)性，導(dǎo)致了金貓的野外數(shù)據(jù)收集很困難，進(jìn)而導(dǎo)致了金貓的野外種群評(píng)估工作不好開(kāi)展?？蓞⒖计渌橙鈩?dòng)物的研究技術(shù)和方法，非損傷方法如空間標(biāo)記重捕法等，為金貓的研究和保護(hù)創(chuàng)造新的機(jī)遇，對(duì)其的生態(tài)學(xué)發(fā)展具有重要的意義?；谶@些方法，應(yīng)盡快制定系統(tǒng)性大尺度區(qū)域調(diào)查的標(biāo)準(zhǔn)，確保目標(biāo)區(qū)域廣泛涵蓋金貓各地的分布區(qū)，有助于識(shí)別關(guān)鍵區(qū)域，開(kāi)展金貓密度和動(dòng)態(tài)等更深入和長(zhǎng)期的研究。

（4）加強(qiáng)金貓的病理研究，包括對(duì)該物種有潛在威脅的寄生蟲(chóng)、病毒和細(xì)菌對(duì)人工種群和野外種群的了解。另外，對(duì)金貓有致死性的犬瘟熱病毒，可以通過(guò)家養(yǎng)犬傳播感染，而村莊的家養(yǎng)犬一般沒(méi)有得到規(guī)范管理，能夠自由進(jìn)出保護(hù)區(qū)或有金貓分布的分布區(qū)域，可能會(huì)對(duì)金貓構(gòu)成潛在威脅，因此可以開(kāi)展犬瘟熱對(duì)金貓影響程度的調(diào)查，以及制定相應(yīng)的防治措施。

（5）加強(qiáng)金貓盜獵和非法貿(mào)易的打擊力度，對(duì)有金貓分布的保護(hù)區(qū)，加強(qiáng)反盜獵專項(xiàng)巡護(hù)，在保護(hù)區(qū)以外的金貓分布區(qū)可以建立保護(hù)地實(shí)現(xiàn)有效管理；其次，確立清楚金貓的動(dòng)物制品，無(wú)論是尸體、裝飾品還是藥材等都屬于違禁品，都要得到嚴(yán)格管理；而對(duì)于非法貿(mào)易，可以從法律法規(guī)、執(zhí)法、執(zhí)法人員管理、銷售渠道、運(yùn)輸方式、公眾保護(hù)意識(shí)等來(lái)有效結(jié)合，減少甚至消除盜獵和非法貿(mào)易對(duì)金貓野外種群的威脅。