不同海拔粗枝云杉人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性研究

賀維, 代金莉, 張煒, 鄢武先, 吳世磊, 蘇宇

四川省林業(yè)科學研究院，森林和濕地生態(tài)恢復與保育四川省重點實驗室，四川 成都 610081

九寨溝景區(qū)地處青藏高原東北向四川盆地開始過渡的邊緣地帶，海拔2 000—4 000 m，擁有極為豐富的自然景觀與生態(tài)資源。2017 年“8·8 九寨溝地震”，嚴重破壞了九寨溝景區(qū)的林地生態(tài)系統(tǒng)，調(diào)查結(jié)果顯示，損毀樹種主要包括云杉、冷杉、樺木、楊樹等[1]。鄧東周等[2]研究指出，林草植被的恢復和森林植被的營造是災(zāi)區(qū)生態(tài)修復的核心，災(zāi)區(qū)內(nèi)自然保護區(qū)生態(tài)修復應(yīng)著重恢復野生動物的棲息地環(huán)境，總原則是盡量恢復其原有地帶性植被。金紹鳳[3]提出，在搭配樹種時要遵循因地制宜的原則，實現(xiàn)喬、灌、草有機結(jié)合；在樹種選擇時優(yōu)先考慮鄉(xiāng)土樹種。鄢武先等[4]結(jié)合震損地立地條件和地帶性植物生物學特性，從區(qū)域鄉(xiāng)土植物中篩選出60 余種適宜臥龍自然保護區(qū)震后修復的主要植物。張翔等[5]通過調(diào)查棲息在汶川地震極重災(zāi)區(qū)部分滑坡、崩塌、泥石流等災(zāi)害體上的先鋒植物，發(fā)現(xiàn)先鋒植物以蕨類、禾本科和菊科為主，先鋒植物的植物區(qū)系結(jié)構(gòu)與該地區(qū)原有的植物區(qū)系結(jié)構(gòu)基本相同。

粗枝云杉（Picea asperata）是四川西部和西南部主要人工林樹種之一，國家Ⅱ級重點保護野生植物，在海拔2 400～3 600 m、氣候較冷、棕色森林土地帶，常與紫果云杉、岷江冷杉、紫果冷杉混生或成純林。由于粗枝云杉屬淺根性樹種，根系大部分分布在土壤表層，因此在地震中倒伏較嚴重。研究擬以九寨溝植被恢復主要造林樹種粗枝云杉為研究對象，圍繞不同海拔的30 年生粗枝云杉人工林，重點研究其林分結(jié)構(gòu)和生物多樣性特征，分析其不同海拔的群落結(jié)構(gòu)特征和林下植被情況，篩選出不同海拔粗枝云杉人工林的適生灌、草種，為九寨溝地震災(zāi)后植被恢復提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于阿壩州九寨溝縣，大錄鄉(xiāng)124 林場（大錄村、亞隆村）。九寨溝海拔1 900—4 500 m，屬高原濕潤氣候，山頂終年積雪，降雨較少且多集中在7—8 月。氣候冬長夏短，夏無酷暑，冬無嚴寒，春秋溫涼；按海拔高度分為暖溫帶半干旱、中溫帶和寒溫帶季風氣候；年平均氣溫12.7 ℃，年平均降水量550 mm，年平均日照1 600 h，年平均相對濕度65%。從低海拔到高海拔，依次分布著山地淋溶褐土—山地棕壤—山地暗棕壤—山地腐殖質(zhì)鐵質(zhì)灰化土—亞高山草甸土—高山草甸土—高山凍土。大錄鄉(xiāng)地處岷山地帶，屬高寒山區(qū)，境內(nèi)多高山、河溝、峽谷、森林，年均氣溫7 ℃左右，無霜期120 天至160 天，降水量大，特點是夏季多雨，冬干夏濕。

1.2 調(diào)查方法

樣地設(shè)置見表1，選擇位于中下坡位的30 年生粗枝云杉人工林，坡向為陰坡，造林密度為1 665 株·hm2，坡度在20～30°之間，土壤為發(fā)育在灰?guī)r、頁巖、板巖的棕壤和暗棕壤。依據(jù)海拔2 500 m、2 900 m、3 300 m 共3 個不同海拔梯度，按照樣地選擇標準，分別設(shè)置實驗樣地，調(diào)查其植被多樣性。每個樣地設(shè)置喬木調(diào)查樣方3 個，每個樣方大小為20 m×20 m，共計9 個。在選擇的樣方中，沿對角線設(shè)置3 個灌木樣方，大小為5 m×5 m，共計27 個；沿對角線設(shè)置3 個草本樣方，大小為1 m×1 m，共計27 個。

表 1 粗枝云杉人工林樣地設(shè)置表Tab. 1 Sample plots arrangement of Picea asperata plantations

在植物生長季的6—8 月份開展樣地調(diào)查。測定和統(tǒng)計內(nèi)容有：（1）喬木層：測定樹高≥3 m 的所有個體，記錄其種名、胸徑、高度；（2）灌木層：測定所有樹高＜3 m 的木本個體，包括喬木幼苗和幼樹，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度；（3）草本層：統(tǒng)計所有草本，包括草質(zhì)藤本和蕨類植物，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和蓋度；（4）林下植被生物量：在其中3 個小樣方內(nèi)（1 m×1 m），采用收獲法對灌、草層地上部分進行收割，將收割的灌、草地上部分及地上枯落物取樣帶回，用烘干法在85 ℃條件下烘干至恒重，測定灌木層地上生物量、草本層地上生物量和地表枯落物生物量。

1.3 物種多樣性計算

根據(jù)樣地資料，計算各物種的相對密度、相對頻度和相對顯著度（相對蓋度）和重要值（important value，IV）。采用Margalef 豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-wienner 信息指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)來綜合評價人工林群落的物種多樣性。

物種重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度/相對蓋度）/3。

相對密度(%)=l00×某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)。

相對頻度(%)= l00×某個種在統(tǒng)計樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)。

相對顯著度(%)= l00×某個種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和。

相對蓋度(%)=l00×某個種的蓋度/所有種的蓋度之和。

式中，Ni為第i種的個體數(shù)量（物種重要值），N為所有種的個體總數(shù)（物種重要值總和），Pi為物種i 的個體數(shù)量（物種重要值）Ni占所有個體總數(shù)（物種重要值總和）N的比例，即Pi=Ni/N，i=1，2，3……S，S 為物種總數(shù)。

用Excel 軟件進行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計；單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小差異顯著法（LSD）進行比較分析；SPSS 19.0 統(tǒng)計軟件完成統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔粗枝云杉人工林主要物種組成

由表2 可知，不同海拔粗枝云杉人工林群落各層次的物種組成不同。在調(diào)查中，共記錄到維管束植物58 種，隸屬29 科53 屬，其中喬木3 種，灌木15 種，草本40 種；菊科（6 種）、毛茛科（6 種）、薔薇科（6 種）、唇形科（5 種）、傘形科（5 種）植物是該地區(qū)的主要物種成分，5 個科的物種數(shù)占總物種數(shù)的48.28%?？梢?，粗枝云杉人工林喬木層物種組成較單一，灌木層和草本層對群落物種多樣性的貢獻最大，物種豐富情況總體表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層。

表 2 不同海拔粗枝云杉人工林主要物種組成及重要值Tab. 2 Main species composition and important values of Picea asperata plantations at different altitudes

（續(xù)表 2）

在海拔2 500～3 300 m 的范圍內(nèi)，粗枝云杉人工林的喬木層中，粗枝云杉重要值隨海拔升高先降低后升高，海拔3 300 m 時的重要值達100，占絕對優(yōu)勢；低、中海拔時，粗枝云杉人工林喬木層伴生種分別為紅樺、四蕊槭和褐毛稠李。隨著海拔升高粗枝云杉人工林林下灌木層物種數(shù)先減少后增加，以薔薇科、忍冬科、傘形科較為常見，其中四川忍冬和毛葉插田泡在3 個海拔梯度均有分布，兩個物種重要值之和分別為36.48、75.86、37.45。粗枝云杉人工林林下草本種類相對豐富，高海拔林下有22 種草本植物，主要有唐松草、南川繡線菊、峨?yún)ⅰ④囕S草等；中海拔林下草本植物共12 種，以蕁麻、瀾滄囊瓣芹、鐵角蕨為主；低海拔林下草本植物有14 種，常見物種包括野草莓、蹄蓋蕨、接骨草、藍刺頭等。在3 個海拔梯度的草本層中，均分布有唐松草，說明該植物能較好的適應(yīng)粗枝云杉生長環(huán)境，是很好的伴生草種；其次，蹄蓋蕨、煙管頭草、毛茛、毛蕨、車軸草和穿心莛子藨也較為常見。

2.2 不同海拔粗枝云杉人工林云杉生長情況

從表3 可以看出，在海拔2 500～3 300 m 范圍內(nèi)的粗枝云杉人工林，隨著海拔的升高，粗枝云杉的生長速度逐漸減慢；低海拔下生長的粗枝云杉平均樹高為22.7 m，是高海拔粗枝云杉平均樹高的3 倍左右，平均胸徑為27.3 cm，相當于高海拔粗枝云杉平均胸徑的2 倍多，可見低海拔有利于粗枝云杉的生長。從郁閉度來看，低海拔下粗枝云杉人工林郁閉度高達0.9，接近全郁閉狀態(tài)；而高海拔下粗枝云杉人工林郁閉度僅為0.6。從林地蓄積量考慮，低海拔＞中海拔＞高海拔。

表 3 不同海拔粗枝云杉人工林粗枝云杉生長情況Tab. 3 Growth status of Picea asperata plantations at different altitudes

2.3 不同海拔粗枝云杉人工林林下植被情況

從表4 可以看出，總體來說，粗枝云杉人工林林下草本蓋度大于灌木蓋度，所以粗枝云杉林下植被以草本為主。在海拔2 500～3 300 m 范圍內(nèi)的粗枝云杉人工林，隨著海拔的升高，林下灌木、草本蓋度以及地上部分（灌木、草本）生物量逐漸增加，高海拔人工林地上部分（灌木、草本）生物量為低海拔人工林的3 倍。低海拔下由于粗枝云杉快速生長，植被群落郁閉度增大，導致林下光照不足，生存空間減少，限制林下灌木、草本的生長[6]，故林下灌草蓋度及生物量均較低。3 個海拔梯度下，粗枝云杉人工林林下地上枯落物生物量之間無明顯差異。

2.4 不同海拔粗枝云杉人工林林下物種多樣性

物種豐富度指數(shù)是表明群落中物種多寡的參數(shù)，均勻度指數(shù)反映群落中物種個體數(shù)分布的均勻程度，多樣性指數(shù)是物種水平多樣性和異質(zhì)性程度的度量，綜合反映群落物種豐富度和均勻度[7]。從表5可知，低海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的豐富度指數(shù)（R）和Shannnon-Wiener 信息指數(shù)（H）比灌木高，表明草本物種比灌木物種更豐富；然而Pielou 均勻度指數(shù)（J）草本比灌木更低，這與草本蓋度低導致物種分布不均有關(guān)系；因此，綜合豐富度和均勻度來看，草本的Simpson 多樣性指數(shù)（D）比灌木低。中海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的R 和H 值仍然比灌木高，J 值比灌木低，同樣表明草本物種分布不如灌木均勻，但灌、草均勻度比低海拔粗枝云杉人工林高；綜合豐富度和均勻度來看，草本的多樣性指數(shù)D 值比灌木高，這與灌木物種豐富度太低有關(guān)系。高海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的R、H、J 和D 值均比灌木高，且明顯高于低、中海拔，表明高海拔粗枝云杉人工林林下草本的豐富度和均勻度均較高，與灌木相比占絕對優(yōu)勢，這與物種組成和重要值的分析一致。這是由于高海拔下粗枝云杉生長緩慢，林分郁閉度低，林下總光照充足、林冠開闊度較大，顯著促進了草本生長[8]，因此草本植被蓋度較高。

表 4 不同海拔粗枝云杉人工林林下植被情況Tab. 4 Understory vegetation status of Picea asperata plantations at different altitudes

表 5 不同海拔粗枝云杉人工林林下物種多樣性Tab. 5 Species diversity of Picea asperata plantations at different altitudes

3 結(jié)論與討論

總體來說，粗枝云杉人工林喬木層物種組成較單一，林下以菊科、毛茛科、薔薇科、唇形科、傘形科植物為主，物種數(shù)占總物種數(shù)的48.28%，物種豐富情況總體表現(xiàn)為草本層 ＞ 灌木層 ＞ 喬木層，反映了粗枝云杉人工林群落垂直層次的物種多樣性格局，這與劉若莎等[9]對青海高寒區(qū)青海云杉等人工林的研究一致，認為群落植物多樣性受草本層多樣性影響較大。有研究表明，海拔梯度是溫度、濕度、降水和太陽輻射等多種環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)，其高度變化引起的溫度變化速度要比在緯度梯度上引起的變化快1 000 倍[10]，是植物群落物種分布和組成的決定性因素[11]。因此，針對不同海拔條件的粗枝云杉人工林，如何篩選適宜的樹草種進行搭配尤其重要。海拔2 500～3 300 m 范圍內(nèi)的粗枝云杉人工林，四川忍冬和毛葉插田泡在灌木層中有較大更新潛力，可以作為今后九寨溝植被恢復中粗枝云杉人工林的主要灌木樹種進行搭配。草本層中，唐松草能較好的適應(yīng)粗枝云杉生長環(huán)境，是很好的伴生草種，且海拔越高其優(yōu)勢越明顯。但是不同海拔條件下喬+灌+草搭配模式有所不同，營造粗枝云杉人工林時，低海拔條件下可以考慮粗枝云杉+四川忍冬/毛葉插田泡/針刺懸鉤子+野草莓/蹄蓋蕨/接骨草/唐松草；中海拔條件下可以選擇粗枝云杉+四川忍冬/毛葉插田泡/康定獨活+蕁麻/瀾滄囊瓣芹/鐵角蕨/唐松草；高海拔條件下可以搭配粗枝云杉+四川忍冬/毛葉插田泡/沙棘+唐松草/南川繡線菊/峨?yún)?車軸草，有利于形成物種多樣性更豐富的群落結(jié)構(gòu)。

低海拔條件下，由于喬木層粗枝云杉生長快速，林分郁閉度高達0.9，接近全郁閉狀態(tài)，造成林下光照少和濕度大等條件差異，直接制約灌、草植物光合作用及有效養(yǎng)分利用效率[12]，導致灌、草蓋度極低[13]。因此，建議在低海拔地區(qū)營造粗枝云杉人工林時，降低初植密度[14]，或者生長到一定階段采取生態(tài)疏伐的方式[15,16]，為林下植被預(yù)留相對充足的生長空間，有利于保持較高的物種多樣性。高海拔條件下，粗枝云杉生長緩慢，林分郁閉度較低，相關(guān)研究表明，隨著海拔升高，土壤低溫是造成川西云杉各器官氮和磷虧缺的主導原因[17]，最終影響植物生長發(fā)育[18]。然而，高海拔下粗枝云杉人工林林下灌草植被蓋度、物種豐富度和多樣性均較高，研究表明，較高的物種多樣性能增加人工林的穩(wěn)定性及群落的生產(chǎn)力[19,20]，促進生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮，并且物種多樣性高的森林對病蟲害和越來越頻繁的極端氣候事件通常具有更高的抵抗力。