土壤微生物:可持續(xù)農(nóng)業(yè)和環(huán)境發(fā)展的新維度

江志陽， 高立紅， 尹 微，

(1.中國科學院 沈陽應用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016；2.遼寧土木啟生物科技有限公司，遼寧 沈陽 110000)

目前，濫用農(nóng)藥對環(huán)境造成了嚴重的污染，對人類和動物的健康造成了不利的影響。全世界對這些問題的日益關注促使研究人員、管理人員和農(nóng)民尋找以化學物質(zhì)為基礎的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的替代品。其中一種產(chǎn)品是由日本科學家開發(fā)的有效微生物(EM)。有效微生物是對有益微生物和自然微生物的混合培養(yǎng)，如光合細菌、乳酸菌、酵母和放線菌[1]。這些有益微生物通過增加光合作用，產(chǎn)生激素和酶等生物活性物質(zhì)，控制土壤病害，加速木質(zhì)素在土壤中的分解，從而提高作物的生長和產(chǎn)量。在世界各地進行的各種農(nóng)作物試驗表明，這些有益微生物在提高作物產(chǎn)量和土壤肥力方面具有良好的實際應用前景。有益微生物的應用通常能改善土壤理化性質(zhì)，有利于固氮根瘤菌和叢枝菌根(Arbuscularmycorrhiza)真菌等共生微生物的生長。盡管如此，一些研究人員的經(jīng)驗表明，這些微生物對作物生長和產(chǎn)量的影響在第一次試驗作物中通常不明顯，甚至是負面的。然而，這種不利影響可以通過重復使用這些微生物來克服[2-4]。對這些微生物的研究表明，隨著后續(xù)作物的生長，作物產(chǎn)量會逐漸增加。有益微生物的葉面施用避免了許多生物和非生物因素及土壤環(huán)境的限制，從而顯著提高了作物的生長和產(chǎn)量。有益微生物的應用還可以通過提高雜草種子的發(fā)芽率來減少農(nóng)業(yè)土壤中雜草的種子庫。有報道稱，由于有益微生物的應用，各種真菌和細菌性病害以及害蟲的管理都得到有效治理。有益微生物對作物生長的正面影響可以通過幾年來的反復應用，結合有機改良劑，并作為葉面噴劑加以利用[5]。有機物質(zhì)和有益微生物與半礦質(zhì)氮磷鉀的綜合利用可產(chǎn)生相當于全部推薦氮磷鉀肥料劑量的產(chǎn)量。有益微生物還可用于廢水處理、病蟲害管理以及減少作物生長和產(chǎn)量的非生物脅迫[6]。

1 有效的和潛在的土壤微生物

這些微生物可能包括自然產(chǎn)生的混合菌群，可作為接種劑來增加土壤微生物多樣性。研究表明，高效微生物群落接種于土壤生態(tài)系統(tǒng)可以改善土壤質(zhì)量[7]、土壤健康、作物生長、產(chǎn)量和品質(zhì)。這些微生物種群可能包括選定的微生物種類，包括促進植物生長的根瘤菌、固氮藍藻菌、植物病害抑制菌和真菌[8]、土壤毒物降解微生物、放線菌和其他有用微生物。有效的和潛在的土壤微生物群落只適用于可持續(xù)的農(nóng)業(yè)實踐[9]，而不適用于其他替代方法。這是優(yōu)化土壤和作物管理實踐的又一層面，如輪作、有機改良、保護性耕作、作物殘茬回收、土壤肥力恢復、保持土壤質(zhì)量和生物防治植物病害。如果使用得當，微生物群落可以極大地造福于農(nóng)業(yè)實踐[10]。根際土壤中有多種有利于植物生長[11]、養(yǎng)分吸收、抗逆性、抗病、碳捕獲等的生物有機體。這些微生物包括菌根真菌、細菌、放線菌等，它們能溶解營養(yǎng)物質(zhì)，幫助植物的根吸收營養(yǎng)。

1.1 根瘤菌

根瘤菌是一種共生的重氮營養(yǎng)性土壤細菌，它通過侵染豆科植物的根形成根瘤，在固氮酶的作用下固定分子大氣氮(N2)[12]，使其更易于被植物利用。根瘤菌還具有促進植物生長(PGP)的特性，這些機制的揭示為豆科植物和配種植物根際根瘤菌的多功能研究提供了思路[13]。植物激素、酶和鐵素體的綜合活性有助于相關植物的生長發(fā)育，有利于養(yǎng)分的吸收和修復。此外，根瘤菌通過抗生、寄生或與不同病原菌競爭以獲得必需的營養(yǎng)物質(zhì)[14-17]，從而起到生物防治的作用。這使得它成為全球各個經(jīng)濟體可持續(xù)農(nóng)業(yè)的重要候選。

1.2 菌根

菌根是自然界中普遍存在的一種共生現(xiàn)象，它是由土壤中的菌根真菌與高等植物根系形成的一種共生體。真菌幫助植物從土壤中吸收礦物質(zhì)和水，保護根部不受其他真菌的侵害[18]，而植物則為真菌提供碳水化合物。鑒于菌根在自然界中的重要作用，其研究日益引起世界各國學者的普遍關注。目前，有關菌根共生體在生態(tài)系統(tǒng)中可以提高植物對土壤礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收和累積、促進植物的抗旱、抗?jié)?、抗鹽、抗病、耐受重金屬脅迫等方面的作用已經(jīng)得到普遍認同[19]。其中叢枝菌根真菌是一類廣泛分布于土壤生態(tài)系統(tǒng)的有益微生物[20]，與90%以上的陸地高等植物形成共生關系。它們在促進植物生長、提高植物抗病性和抗逆性、維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用。菌根真菌還能降解土壤中殘留的農(nóng)藥、除草劑等有機污染物[21]，改善重金屬污染土壤的健康狀況，在土壤污染的生物修復中發(fā)揮著重要作用[22]。叢枝菌根真菌因其能提高植物耐鹽性而被認為是鹽漬土的生物改良劑[23]。

1.3 霉菌

叢枝菌根真菌在自然生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的地位，但農(nóng)業(yè)化肥的高施肥率使其重要性下降[24]。在根際，叢枝菌根真菌主要與解磷菌、固氮菌、促進植物生長的根菌和耐脅迫菌等多用途菌相互作用。其次內(nèi)生真菌有助于提高植物對干旱和其他非生物脅迫的抗性。一些研究結果表明，內(nèi)生真菌通過促進高羊茅根系發(fā)育、增加葉片生長、調(diào)節(jié)氣孔關閉和滲透壓力等途徑提高高羊茅的抗旱性；內(nèi)生真菌對寄主植物的生長有促進作用，主要表現(xiàn)在種子萌發(fā)、幼苗存活和休眠期[25]。Ortas[26]發(fā)現(xiàn)，受內(nèi)生真菌和高羊茅種子侵染的黑麥草的發(fā)芽率比未侵染黑麥草種子的發(fā)芽率高約10%，受侵染黑麥草種子和未受侵染黑麥草種子的總種子率分別為44%和19%；內(nèi)生真菌能增強寄主對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，促進其生長發(fā)育。結果表明，大花蕙蘭中內(nèi)生真菌可以幫助植物吸收礦物質(zhì)[27-28]。內(nèi)生真菌通過分泌植物生長激素促進寄主生長。例如，從日本根莖中分離出的內(nèi)生真菌發(fā)酵液可以積累 吲哚乙酸(IAA)[29]；內(nèi)生真菌能增強寄主的抵抗力。一些研究人員[30]通過 3 d 的放牧實驗觀察到受內(nèi)生菌感染的高羊茅產(chǎn)量高于未受感染的，特別是在夏季干燥初期和炎熱期。未受感染的高羊茅產(chǎn)量減少54%，而受感染的僅減少 4%。內(nèi)生真菌對植物某些成分的形成也有重要的影響[31]。

木霉菌是一種獨特的根際微生物，具有促進植物生長發(fā)育的作用。幾個獨立研究小組的研究發(fā)現(xiàn)，使用拮抗植物木霉的一項研究表明，長直毛霉對小麥植株生長和線蟲防治有較好地促進作用。與對照處理相比，四種木霉菌感染的花生的莖和根的長度、重量、莢果重量和每株結瘤數(shù)均有所增加[32]。土壤中木霉的生物活性通過螯合或增溶作用，提高各種營養(yǎng)物質(zhì)和礦物質(zhì)的生物利用度[33]，從而促進植物生長。

1.4 放線菌

土壤中最豐富的放線菌是鏈霉菌。小單孢菌屬、諾卡菌屬、鏈球菌屬是數(shù)量較少的放線菌屬[34-37]。放線菌，特別是鏈霉菌，是最重要的根系定殖微生物之一。它們線狀的絲狀群落形態(tài)有助于它們在根際區(qū)域進行定殖，從而能夠非常有效地建立宿主-根菌共生關系[38]。放線菌建立有效定殖后，能夠產(chǎn)生許多對植物有益的有機化合物和酶。放線菌產(chǎn)生這些化合物的能力使其能夠?qū)⑼寥乐袕碗s的有機質(zhì)分解成更簡單的形式，使植物更容易吸收。它們也有許多途徑產(chǎn)生促進植物生長的化合物，如IAA、菱鐵礦等[39-43]。據(jù)報道，在過去的5年中，60%左右的殺蟲劑和活性化合物是從放線菌特別是鏈霉菌中發(fā)現(xiàn)的[44]。這使得放線菌能夠有效地作為生物防治劑對抗多種真菌和細菌的植物病原。中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所科研人員從海南省分離出的1株金色鏈霉菌“660B”放線菌株對玉米小斑病菌(Helminthosporiummaydis)、月季白粉病菌(Sphaerothecapannosa)、水稻紋枯病菌(Pellculariasasakii)、黃瓜枯萎病菌(Fusariumoxysporumsp.cucumebriumOwen)等多種病原菌都有抑制作用，被抑制的病原菌孢子不萌發(fā)，或者芽管和菌絲形成泡狀畸形，使病原菌喪失侵染能力，從而達到防病效果。已有研究發(fā)現(xiàn)，放線菌物種在豌豆、大豆、番茄、小麥和水稻等多種植物中的促生長作用[45]。此外，一些放線菌還與有益的叢枝菌根真菌(VAM)協(xié)同作用，后者被認為是植物從土壤中吸收養(yǎng)分的重要途徑。放線菌還有助于土壤中復雜有機質(zhì)的營養(yǎng)循環(huán)和降解，使其形成更簡單的形態(tài)，并在生物地理循環(huán)中發(fā)揮重要作用，維持土壤環(huán)境的平衡。因此，一些放線菌在維持健康的生態(tài)系統(tǒng)方面也起著至關重要的作用。

放線菌分離物在多維度上被證明是有效的。它們參與促進植物生長的各種活動，如IAA的產(chǎn)生、鐵質(zhì)的產(chǎn)生、磷化、固氮、補充VA(Vesicular arbuscular)菌根真菌以及保持土壤系統(tǒng)的生態(tài)平衡。此外，有大量的證據(jù)表明放線菌具有潛在的生物防治作用。這一特殊細菌群的這些特性使它們成為提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)率和質(zhì)量必不可少的工具?？紤]到所有這些方面，應將放線菌作為減少有害化學物質(zhì)使用的替代工具，以促進生態(tài)友好和可持續(xù)的農(nóng)業(yè)實踐[46]。

1.5 土壤細菌

微生物可以作為低投入技術用于可持續(xù)作物生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)保護。培養(yǎng)群體中約2/3為促植物生長的根桿菌(根際促生菌Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR)，可直接或間接地促進植物生長的作用機制與生物修復和生物防治有關。

蘇云金芽胞桿菌(Bacillusthuringiensis,Bt)是20世紀60年代以來在農(nóng)業(yè)方面應用的主要微生物。在過去的40年里，研究人員在Bt防治鱗翅目和鞘翅目昆蟲方面積累了大量的知識和經(jīng)驗，涉及的方面包括:天然和轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品、幼蟲年齡、昆蟲的取食行為、環(huán)境限制、安全性、應用時間、配方、應用技術[47]。了解Bt與其他昆蟲病原微生物、天敵和天然選擇性殺蟲劑之間的相互作用，有助于選擇相容性和促進這種微生物與其他害蟲控制手段之間的協(xié)同效應。Bt產(chǎn)品的新選擇、微生物對1齡落葉劑的利用、Bt與擬寄生物和捕食者的結合等都有效地引入了害蟲防治策略。新型Bt產(chǎn)品針對更廣泛的昆蟲宿主范圍，延長微生物殘留活性的新配方和應用技術可以增加Bt在蟲害管理策略中的應用。

鉀是植物體內(nèi)主要的宏量營養(yǎng)素之一，在植物的生長發(fā)育中起著重要的作用。土壤總鉀儲量普遍較大，但大部分存在于不溶性鉀礦物中，只有很少的鉀可供植物利用。有些微生物利用許多生物過程使鉀從不可獲得的形式中獲得。這些溶鉀細菌(KSB)可作為一種提高土壤鉀有效性的有效途徑[48]，在鉀源有限的土壤條件下，對作物生產(chǎn)具有重要作用。由于土壤中鉀的天然可得來源和合成鉀肥的高價，KSB的重要性日益提高。通過在農(nóng)業(yè)中使用KSB可以減少化肥的使用，從而實現(xiàn)可持續(xù)農(nóng)業(yè)。

1.6 土壤藻類

藍藻是一類具有光合作用的原核生物，因其具有明顯的喜氧性、固氮性、易操控性和對各種環(huán)境變化的適應性等關鍵特性具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值。由于具有固氮能力，它們作為天然生物肥料以及全球碳、氮和磷循環(huán)的來源，被認為有助于提高水稻土壤的肥力。同時，它們還被認為是具有抗菌、抗病毒、抗真菌和抗癌活性的各種生物活性化合物的豐富來源[49]，藍藻在生物修復和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展方面也做出了積極的貢獻。此外，對從水稻根際分離的藍藻菌的豐度、多樣性和代謝能力的研究表明，藍藻菌能有效地促進小麥和水稻種子的萌發(fā)和生長。

2 土壤微生物對農(nóng)業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)的重要性

世界范圍內(nèi)的農(nóng)業(yè)實踐和糧食生產(chǎn)正在發(fā)生根本性的變化。在過去，主要的驅(qū)動力是提高糧食作物的產(chǎn)量潛力及其生產(chǎn)力。今天，對生產(chǎn)力的追求越來越多地與對可持續(xù)性的渴望甚至需求相結合。 土壤是有生命的，土壤微生物就是土壤生命的重要指標，土壤微生物能起到土壤凈化的作用。土壤微生物(根際微生物)-作物相互作用良好才能保證農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。我國幅員遼闊，土壤、環(huán)境情況復雜，給科研工作者提供了不可多得的土壤微生物資源庫，把“看不見的”挖掘出來作為安全的農(nóng)業(yè)投入品，來提高作物自身免疫力，減少化學肥料和農(nóng)藥的過量使用，保障我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展過程中的土壤健康和農(nóng)產(chǎn)品健康。保障農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展也是保持環(huán)境質(zhì)量和保護未來的自然資源[50]。在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中，需要對土壤肥力及其理化性質(zhì)進行最佳的利用和管理。兩者都依賴于土壤生物過程和土壤生物多樣性。這意味著加強土壤生物活性，從而增強長期土壤生產(chǎn)力和作物健康的管理措施。這種作法在邊緣土地避免退化和恢復退化土地以及在無法實行高外來農(nóng)業(yè)投入的地區(qū)引起重大關注。

3 可持續(xù)農(nóng)業(yè)土壤肥力的微生物管理

土壤肥力生物管理的核心范例是利用種植者的管理實踐來影響土壤微生物種群，從而對土壤生產(chǎn)力產(chǎn)生有益的影響。微生物種群以多種方式影響土壤肥力和結構，每種方式都對土壤的主要生產(chǎn)力制約因素有改善作用。共生菌如PGPR和藍藻等提高了植物獲取養(yǎng)分的效率。廣泛的微生物群落參與分解、礦化和養(yǎng)分有效性，從而影響?zhàn)B分循環(huán)的效率。土壤微生物群落介導了土壤有機質(zhì)的合成和分解，進而影響了陽離子交換能力，土壤氮、硫、磷儲量，土壤酸性和毒性以及土壤持水能力。土壤微生物區(qū)系的挖穴和顆粒運轉(zhuǎn)活動，以及真菌和細菌對土壤顆粒的聚集作用，影響著土壤結構和土壤水分狀況。土壤微生物可以起到活化、分解礦質(zhì)元素和實現(xiàn)營養(yǎng)元素-微生物-作物互作的作用。以微生物肥料為例，截至2019年10月，我國有微生物肥料企業(yè)2 461家，年產(chǎn)量300萬噸以上，產(chǎn)值300億元以上，微生物肥料在提高肥料利用率、根際促生、土壤修復方面的作用不可忽視，同時對土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)恢復起到關鍵作用。

4 小 結

微生物在維持土壤生態(tài)環(huán)境中起著重要的作用。健康土壤的微生物種群和數(shù)量也是相對穩(wěn)定的。土壤不僅僅是用于種植莊稼的，土壤還可以清除污染水體中的毒素，保持大自然的清潔；土壤還可以降解死去的動植物。換言之，土壤微生物在土壤物質(zhì)循環(huán)過程中起到兩方面作用：首先，微生物本身能夠?qū)崿F(xiàn)土壤有機物向腐殖質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程；其次，微生物死后殘體也是土壤的組成部分。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)環(huán)境都離不開地球，地球是有生命的，土壤是地球的“皮膚”，土壤微生物是地球的“活性細胞”。眾所周知，細胞死亡生命體就不會健康。土壤微生物是世界范圍內(nèi)“生物農(nóng)業(yè)”的資源庫，生物肥料、生物農(nóng)藥、生物醫(yī)藥、生物飼料、土壤生物修復諸多領域涉及的微生物都來源于土壤，土壤微生物還會給人類提供很多產(chǎn)品。土壤微生物是土壤“凈化器的核心”，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，進入土壤的農(nóng)藥、礦質(zhì)元素、金屬元素都可以通過微生物的作用得到利用和改善，進而保持農(nóng)業(yè)、土壤、環(huán)境的健康發(fā)展。土壤微生物學是一門交叉學科，“土壤微生物-可持續(xù)農(nóng)業(yè)-環(huán)境發(fā)展”更豐富了可持續(xù)農(nóng)業(yè)技術的廣泛性，實現(xiàn)研究與應用的有效結合。