中坡位>上坡位。與樹(shù)高胸徑結(jié)論類似,不同坡位厚樸樹(shù)干、樹(shù)枝、不同徑級(jí)根系、干皮、枝皮、根皮生物量大小均表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位,而樹(shù)葉生物量大小則表現(xiàn)為中坡位>下坡位>上坡位。不同坡位對(duì)厚樸酚與和厚樸酚含量的影響并不一致,其中,不同坡位枝皮中厚樸酚與和厚樸酚含量大小均表現(xiàn)為中坡位>上坡位>下坡位;不同坡位根皮中厚樸酚與和厚樸酚含量大小均表現(xiàn)為下坡位>"/>
摘要 以11年生厚樸人工林為研究對(duì)象,比較不同坡位對(duì)厚樸生長(zhǎng)、生物量和有效成分積累的影響。結(jié)果表明:不同坡位厚樸樹(shù)高和胸徑的生長(zhǎng)均表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位。與樹(shù)高胸徑結(jié)論類似,不同坡位厚樸樹(shù)干、樹(shù)枝、不同徑級(jí)根系、干皮、枝皮、根皮生物量大小均表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位,而樹(shù)葉生物量大小則表現(xiàn)為中坡位>下坡位>上坡位。不同坡位對(duì)厚樸酚與和厚樸酚含量的影響并不一致,其中,不同坡位枝皮中厚樸酚與和厚樸酚含量大小均表現(xiàn)為中坡位>上坡位>下坡位;不同坡位根皮中厚樸酚與和厚樸酚含量大小均表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位;不同坡位干皮中厚樸酚含量大小表現(xiàn)為中坡位>下坡位>上坡位,而不同坡位干皮中和厚樸酚含量大小表現(xiàn)為中坡位>下坡位>上坡位??傮w而言,中下坡位有利于促進(jìn)厚樸的生長(zhǎng)以及生物量和根皮中有效成分的積累,而中上坡位則有利于枝皮和干皮中有效成分的積累,研究結(jié)果可為厚樸人工林培育提供參考。
關(guān)鍵詞 厚樸;厚樸酚;和厚樸酚;高效液相色譜
中圖分類號(hào) S 567.1+1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A
文章編號(hào) 0517-6611(2020)23-0170-05
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2020.23.042
Effects of Different Slope Positions on the Accumulation of Biomass and Active Ingredients in 11-Year-Old Magnolia officinalis Plantation
HU Yong-yan
(Guanzhuang State-owned Forest Farm in Shaxian County of Fujian Province,Sanming,F(xiàn)ujian 365500)
Abstract In this paper,11-year-old Magnolia officinalis plantations were used as research objects,and the effects of different slope positions on M.officinalis growth,biomass and active ingredients accumulation were investigated.The results showed that the growth of M.officinalis height and DBH at different slope positions were as follows:lower slope>middle slope>upper slope.Similarity,the biomass of M.officinalis trunks,branches,roots of different diameters,bark,branch bark,root bark biomass at different slope were as follows:lower slope>middle slope>upper slope,while leaves biomass size was expressed as middle slope>lower slope>upper slope.Moreover,we also found that the effects of different slope positions on the contents of magnolol and honokiol were not consistent.Among them,the contents of magnolol and honokiol in the branches of different slope positions were as follows:middle slope>upper slope>lower slope.The contents of magnolol and honokiol in the root bark of different slope positions were as follows:lower slope>middle slope>upper slope.The content of magnolol in the trunk bark of different slope positions was:middle slope>lower slope>upper slope,and the content of magnolol in trunk bark of different slope positions was as follows:upper slope>middle slope>lower slope.In general,the middle and lower slope positions were conducive to promoting the growth of M.officinalis and the accumulation of active ingredients in root bark,while the middle and upper slope positions were beneficial to the accumulation of active ingredients in shoot bark and bark.The present reulsts can provide reference for the cultivation of M.officinalis plantation.
Key words Magnolia officinalis;Magnolol;Honokiol;High performance liquid chromatography
厚樸(Magnolia officinalis),木蘭科木蘭屬植物,廣泛分布在119°72′~102°84′E、25°41′~33°75′N的亞熱帶地區(qū),在我國(guó)主要分布在浙江、福建、云南、四川、湖北和貴州等省份[1-2]。作為我國(guó)重要的材藥兩用樹(shù)種,厚樸具有行氣、平喘和燥濕等功效[3],研究表明厚樸有效成分厚樸酚與和厚樸酚在抗炎[4]、抗腫瘤[5]、保護(hù)肝臟[6]等方面同樣具有重要的作用。因厚樸具有獨(dú)特的藥用價(jià)值,大量野生厚樸資源被砍伐,野生資源日益匱乏[2]。隨著中藥材逐漸受到人們的青睞,市場(chǎng)對(duì)中藥材的需求日益增長(zhǎng),厚樸供不應(yīng)求。目前,我國(guó)厚樸每年收購(gòu)量?jī)H占市場(chǎng)需求的2/3,更無(wú)法滿足市場(chǎng)需求[7]。因此,開(kāi)展厚樸人工林規(guī)?;嘤殉蔀榫徑夂駱阗Y源短缺的重要手段。
研究表明,厚樸的有效成分不僅與種源有關(guān),而且立地條件對(duì)厚樸生長(zhǎng)及其有效成分具有非常重要的影響[8]。田有圳等[9]研究表明,坡位相較于坡向、海拔等因素對(duì)厚樸生長(zhǎng)影響較大。鄧白羅[10]研究認(rèn)為,地形、坡位等立地因子為影響厚樸胸徑與樹(shù)高的主要因素。在立地條件中,坡位代表著水分、養(yǎng)分等的生態(tài)梯度變化[11],這些是影響植物生長(zhǎng)和有效成分積累的主要原因。此外,坡位還會(huì)因地面起伏變化和環(huán)境影響,表層土壤性質(zhì)可在極小范圍內(nèi)形成明顯的生境異質(zhì)性,對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響[12]。盡管目前已有大量關(guān)于厚樸的相關(guān)研究,但這些研究主要集中在有效成分提取分離以及藥理學(xué)等方面[13-18],而有關(guān)不同坡位對(duì)厚樸生長(zhǎng)和不同器官有效成分含量的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。以11年生厚樸人工林為研究對(duì)象,比較不同坡位對(duì)厚樸生長(zhǎng)、生物量積累以及不同器官中厚樸酚與和厚樸酚含量的影響,以期為厚樸人工林的培養(yǎng)與經(jīng)營(yíng)提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況 該研究厚樸林分位于尤溪國(guó)有林場(chǎng)華口溪工區(qū),位于 117.8°~118.6°E、25.8°~26.4°N,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫17~19 ℃,最高氣溫 39.5? ℃,最低氣溫-4.0 ℃,年均降水量1 598.2 mm,年蒸發(fā)量134.2 mm,相對(duì)濕度82%,無(wú)霜期298~332 d。山場(chǎng)為低山丘陵地貌,土壤為山地紅壤,坡向西南,坡度18°~25°,海拔200 m。
1.2 研究方法
1.2.1 樣地選擇與調(diào)查。根據(jù)調(diào)查地11年生厚樸人工林結(jié)構(gòu)特點(diǎn),選擇同一坡向的林分,分別在下坡位、中坡位及上坡位各設(shè)置 3 個(gè) 20 m×20 m 的樣地,共設(shè) 9 塊樣地。在每塊樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺,量測(cè)樹(shù)高、胸徑和立地因子調(diào)查,包括海拔、坡向、坡度、坡形、母巖、土壤類型、土壤厚度等立地因子。
1.2.2 生物量調(diào)查。根據(jù)各樣地測(cè)得的平均胸徑和平均樹(shù)高,在各樣地內(nèi)分別選取 1 株厚樸平均木,分別稱量平均木干、枝、葉及根鮮生物量;根部用游標(biāo)卡尺按粗度分級(jí),<0.2 cm 為細(xì)根,0.2~<0.5 cm 為小根,0.5~2.0 cm 為中根,>2.0 cm為大根,分別稱其鮮生物量;隨后將干、枝、不同規(guī)格根的皮剝下稱量,計(jì)算其鮮生物量。
1.2.3 土壤樣品采集與理化性質(zhì)測(cè)定。
在不同坡位的每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)土壤剖面,采用環(huán)刀法分別采集 0~20、20~40、40~60 cm 土層土壤用于測(cè)定土壤物理性質(zhì);在同一土壤剖面分別取 0~20、20~40 及 40~60 cm 土層土壤樣品約 500 g,去除土壤樣品中的枯枝落葉、石塊后裝入滅菌袋帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)風(fēng)干后粉碎過(guò)1和0.25 mm篩,備用測(cè)定化學(xué)性質(zhì)。不同坡位土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。
土壤容重、含水率等物理性質(zhì)采用環(huán)刀法取樣測(cè)定。土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定方法全部參照 1999 年出版的《中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)》。其中土壤全磷參照 LY/T 1232—1999 采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定,其余土壤養(yǎng)分含量采用ICP-MS測(cè)定。
1.2.4 厚樸酚與和厚樸酚含量測(cè)定。
1.2.4.1 供試品溶液的制備。
將不同處理陰干的皮樣品置于60 ℃的干燥箱中干燥至恒重后進(jìn)行稱量,隨后用粉碎機(jī)粉碎后過(guò)40目篩,轉(zhuǎn)干燥器中保存?zhèn)溆?。精密稱取樣品藥材粉末 5 g,置于具塞錐形瓶中,加25 mL甲醇,搖勻,于超聲-微波協(xié)同萃取儀中進(jìn)行提取,溫度30 ℃,提取時(shí)間15 min,共提取3次,過(guò)濾,合并濾液于100 mL容量瓶中,加甲醇定容至刻度,搖勻,用 0.45 μm 濾膜過(guò)濾,待測(cè)。
1.2.4.2 色譜條件。
色譜柱:Aglient Zorbax SB-C18(125 mm×4.6 mm,5 μm),流動(dòng)相為甲醇∶水=78∶22(V/V),檢測(cè)波長(zhǎng)294 nm,流速1.0 mL/min,柱溫30 ℃,進(jìn)樣量10 μL。
1.2.4.3 標(biāo)準(zhǔn)曲線建立。取厚樸酚與和厚樸酚5 mg,置于25 mL容量瓶中,加甲醇定容至刻度,制成對(duì)照品溶液。分別吸取對(duì)照品溶液0、0.5、1.0、2.0、4.0、6.0和8.0 mL置于25 mL容量瓶中,加甲醇定容至刻度,配成不同質(zhì)量濃度梯度的系列對(duì)照品溶液,進(jìn)樣量10 μL。以對(duì)照品質(zhì)量濃度為橫坐標(biāo)(X)、峰面積為縱坐標(biāo)(Y),繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。得到厚樸酚與和厚樸酚的線性回歸方程分別為Y1=0.071 44X-0.225 30(R=0.999 6)和Y2=0.066 92X-0.036 10(R=0.999 9)。
1.3 數(shù)據(jù)處理 所得數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行整理及繪圖,數(shù)據(jù)均為3次重復(fù),取平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,并用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較分析,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同坡位對(duì)厚樸胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)的影響
由圖1可知,不同坡位對(duì)厚樸胸徑和樹(shù)高的生長(zhǎng)具有顯著影響。不同坡位對(duì)厚樸胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)的影響均表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位。其中,下坡位的胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)量分別較中坡位和上坡位增加33.95%、85.18%和35.08%、90.28%,而且不同坡位間的胸徑與樹(shù)高均存在顯著差異(P<0.05)。可見(jiàn)中下坡位更有利于促進(jìn)厚樸的生長(zhǎng)。
2.2 不同坡位對(duì)厚樸地上部分各器官生物量積累的影響
由圖2可知,不同坡位對(duì)厚樸樹(shù)干、樹(shù)枝和樹(shù)葉生物量的積累存在不同影響。其中,不同坡位樹(shù)干與樹(shù)枝生物量大小均為下坡位>中坡位>上坡位(圖2A、2B),而不同坡位樹(shù)葉生物量大小則表現(xiàn)為中坡位>下坡位>上坡位(圖2C)。其中,下坡位樹(shù)干和樹(shù)枝生物量分別較中坡位與上坡位提高56.13%、429.16%和298.73%、1 068.76%;中坡位樹(shù)葉生物量分別較下坡位及上坡位提高48.09%和153.29%,而且不同坡位間的樹(shù)干、樹(shù)枝、樹(shù)葉生物量大小均存在顯著差異(P<0.05)。
2.3 不同坡位對(duì)厚樸不同徑級(jí)根系生物量積累的影響
不同坡位對(duì)厚樸不同徑級(jí)根系生物量的積累存在顯著影響(圖3),而且不同坡位下不同徑級(jí)根系生物量大小均表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位。其中,下坡位細(xì)根生物量分別較中坡位和上坡位提高83.98%和431.95%(圖3A),下坡位小根生物量分別較中坡位和上坡位提高66.63%和558.28%(圖3B),下坡位中根生物量分別較中坡位和上坡位提高83.11%和763.48%(圖3C),大根生物量分別較中坡位和上坡位提高62.43%和557.71%(圖3D),而且不同坡位間不同徑級(jí)根系生物量大小均存在顯著差異(P<0.05)。
2.4 不同坡位對(duì)厚樸地上部各器官皮生物量積累的影響
由圖4可知,不同坡位厚樸干皮和枝皮生物量的大小均表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位。其中,下坡位干皮生物量分別較中坡位與上坡位提高30.13%和439.42%(圖4A),下坡位枝皮生物量分別較中坡位與上坡位提高149.28%和717.20%(圖4B),而且不同坡位間的干皮、枝皮生物量大小均存在顯著差異(P<0.05)。
2.5 不同坡位對(duì)厚樸地下部分各器官皮生物量的影響
不同坡位對(duì)厚樸不同徑級(jí)根系根皮生物量大小的影響均表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位(圖5)。其中,下坡位小根皮和中根皮生物量分別較中坡位與上坡位提高117.50%、515.29%和98.87%、609.33%(圖5A、5B),下坡位大根皮生物量分別較中坡位與上坡位提高243.41%和1 168.29%(圖5C),而且不同坡位不同根級(jí)根皮生物量大小均存在顯著差異(P<0.05)。
2.6 不同坡位對(duì)厚樸不同器官中有效成分含量的影響
2.6.1 不同坡位對(duì)厚樸不同器官皮中厚樸酚含量的影響。
由圖6可知,不同坡位對(duì)厚樸不同器官皮中厚樸酚含量存在不同的影響。其中,枝皮中厚樸酚含量大小表現(xiàn)為中坡位>上坡位>下坡位(圖6A),干皮中厚樸酚含量大小表現(xiàn)為中坡位>下坡位>上坡位(圖6B),根皮中厚樸酚含量大小為下坡位>中坡位>上坡位(圖6C)。中坡位厚樸枝皮中厚樸酚含量分別較上坡位和下坡位增加22.83%、189.53%,中坡位干皮中厚樸酚含量分別較下坡位和上坡位增加31.70%和58.60%,下坡位根皮中厚樸酚含量分別較中坡位和上坡位增加18.09%和29.03%。不同坡位干皮、枝皮中厚樸酚含量均存在顯著差異(P<0.05)。
2.6.2 不同坡位對(duì)厚樸不同器官皮中和厚樸酚含量的影響。
由圖7可知,不同坡位對(duì)不同器官皮中和厚樸酚含量存在不同的影響。其中,枝皮中含量大小表現(xiàn)為中坡位>上坡位>下坡位(圖7A),干皮中含量大小表現(xiàn)為中坡位>下坡位>上坡位(圖7B),根皮和厚樸酚含量大小表現(xiàn)為下坡位>中坡位>上坡位(圖7C)。枝皮中和厚樸酚含量中坡位分別較上坡位和下坡位提高74.46%和315.71%,干皮中和厚樸酚含量上坡位分別較中坡位和下坡位提高6.73%和56.00%,根皮中和厚樸酚含量下坡位分別較中坡位和上坡位提高66.98%和108.90%,而且不同坡位下干皮、枝皮、根皮均呈顯著差異(P<0.05)。
3 討論與結(jié)論
林木的生長(zhǎng)與立地條件密切相關(guān),而不同立地條件下土壤養(yǎng)分含量的差異是導(dǎo)致其對(duì)林木生長(zhǎng)產(chǎn)生不同影響的關(guān)鍵因素。中上坡位因雨水的沖刷作用使其養(yǎng)分隨雨水向下坡匯集沉積[17] ,從而導(dǎo)致不同坡位間養(yǎng)分含量的差異。一般情況下,下坡位土壤中養(yǎng)分元素含量高于中上坡位,從而使下坡位植物生長(zhǎng)優(yōu)于中上坡位。該研究發(fā)現(xiàn),下坡位不同土層土壤養(yǎng)分含量,如磷、鉀和鎂含量均高于中上坡位,而且土壤物理性質(zhì)如土壤孔隙度也顯著大于中上坡,容重顯著小于中上坡位,表明下坡位土壤理化性質(zhì)均優(yōu)于中上坡位,這與張順平等[19]研究結(jié)果類似,表明下坡位的土壤更適合植物生長(zhǎng)。與土壤理化性質(zhì)結(jié)果相一致的是,該研究發(fā)現(xiàn)下坡位厚樸樹(shù)高和胸徑均顯著大于中上坡位,表明下坡位更有利于促進(jìn)厚樸的生長(zhǎng)[20]。另一方面,發(fā)現(xiàn)下坡位厚樸樹(shù)干、樹(shù)枝、根部、干皮、枝皮、根皮等的生物量均顯著大于中上坡位,該結(jié)果與黃欽忠[21]研究一致,表明下坡位有利于厚樸生物量的積累。
厚樸酚與和厚樸酚屬于植物次生代謝產(chǎn)物。研究表明,植物產(chǎn)生的次生代謝物與其生存環(huán)境密切相關(guān),次生代謝產(chǎn)物的形成主要被植物用于抵抗逆境脅迫,提高其對(duì)逆境的抗性[22]。因此,一般而言適當(dāng)?shù)哪婢趁{迫刺激更有利于促進(jìn)次生代謝產(chǎn)物的合成與積累。該研究表明,與植物生長(zhǎng)和生物量不同,養(yǎng)分含量相對(duì)充足的下坡位枝皮和干皮中的厚樸酚與和厚樸酚含量顯著低于中上坡位(上坡位干皮除外),但是下坡位根皮中的厚樸酚與和厚樸酚含量顯著高于中上坡位,可見(jiàn)干皮和枝皮中厚樸酚與和厚樸酚含量整體上與土壤中養(yǎng)分元素含量呈負(fù)相關(guān)。換而言之,適度的養(yǎng)分缺乏脅迫更有利于厚樸酚與和厚樸酚的積累。此外,該研究還發(fā)現(xiàn)根皮中的厚樸酚與和厚樸酚含量顯著高于枝皮和干皮。
綜上所述,下坡位更有利于厚樸的生長(zhǎng)、生物量的積累以及根皮中厚樸酚與和厚樸酚的積累,而中上坡位更有利于厚樸枝皮和干皮中厚樸酚與和厚樸酚的積累。因此,在厚樸經(jīng)營(yíng)過(guò)程中,應(yīng)根據(jù)培育的目的有針對(duì)性地選擇適宜坡位開(kāi)展厚樸的定向培育。
參考文獻(xiàn)
[1]楊旭,楊志玲,譚美,等.不同種源8年生厚樸林分的生長(zhǎng)變異及綜合評(píng)價(jià)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2019,39(8):21-25,54.
[2] 張大燕,文歡,王偉,等.四川規(guī)模化栽培區(qū)產(chǎn)厚樸有效成分含量的影響因素研究[J].中藥材,2017,40(6):1280-1283.
[3] 任虹,何瑤,劉芳,等.厚樸酚與和厚樸酚HPLC含量測(cè)定方法及厚樸提取工藝研究[J].中藥與臨床,2014,5(2):32-34.
[4] 張勇,唐方.厚樸酚藥理作用的最新研究進(jìn)展[J].中國(guó)中藥雜志,2012,37(23):3526-3530.
[5] KANG Y J,PARK H J,CHUNG H J,et al.Wnt/β-catenin signaling mediates the antitumor activity of magnolol in colorectal cancer cells[J].Molecular pharmacology,2012,82(2):168-177.
[6] MAIOLI M,BASOLI V,CARTA P,et al.Synthesis of magnolol and honokiol derivatives and their effect against hepatocarcinoma cells[J].PLoS One,2018,13(2):1-21.
[7] 羅金旺.不同地理種源高厚樸酚厚樸的篩選[J].福建林業(yè)科技,2015,42(4):64-66,79.
[8] 吳錦玉,吳建國(guó),吳錦忠,等.HPLC法同時(shí)測(cè)定不同產(chǎn)地厚樸葉中7個(gè)成分的含量[J].海峽藥學(xué),2018,30(10):74-76.
[9] 田有圳,林照授,黃金桃,等.凹葉厚樸材藥兩用林定向培育的立地選擇[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2003,18(4):51-53.
[10] 鄧白羅.厚樸生長(zhǎng)與立地因子關(guān)系的調(diào)查研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究,1994,12(1):41-46.
[11] 張燕平,趙粉俠,劉秀賢,等.干熱河谷印楝生長(zhǎng)與立地條件關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué)研究,2005,18(1):74-79.
[12] 雷斯越,趙文慧,楊亞輝,等.不同坡位植被生長(zhǎng)狀況與土壤養(yǎng)分空間分布特征[J].水土保持研究,2019,26(1):86-91,105.
[13] 楊巖,肖佳妹,易子漾,等.厚樸超臨界CO2提取工藝優(yōu)化及提取物抗氧化活性研究[J].中草藥,2020,51(2):381-386.
[14] 吳巧鳳,嚴(yán)云良,張小霞.厚樸超聲提取工藝的優(yōu)化[J].中成藥,2018,40(5):1070-1074.
[15] 王穎,陳文強(qiáng),鄧百萬(wàn),等.厚樸酚與和厚樸酚的藥理作用及提取合成研究進(jìn)展[J].陜西理工大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2018,34(2):58-64,78.
[16] 王艷艷,王團(tuán)結(jié),丁琳琳.基于系統(tǒng)藥理學(xué)的厚樸藥理作用機(jī)制探究[J].中草藥,2019,50(24):6024-6031.
[17] 張淑潔,鐘凌云.厚樸化學(xué)成分及其現(xiàn)代藥理研究進(jìn)展[J].中藥材,2013,36(5):838-843.
[18] 范琪.厚樸抗氧化活性成分的提取分離及其抗氧化活性測(cè)試研究[D].重慶:重慶大學(xué),2014.
[19] 張順平,喬杰,孫向陽(yáng),等.坡向、坡位對(duì)泡桐人工林土壤養(yǎng)分空間分布的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(1):109-116.
[20] 李秀琴.造林地坡形和坡位對(duì)厚樸純林和混交林生長(zhǎng)的影響[J].防護(hù)林科技,2017(2):17-18,32.
[21] 黃欽忠.不同坡位8年生厚樸人工林生物量分配格局[J].江西林業(yè)科技,2010(6):16-18,21.
[22] KESSLER A,KALSKE A.Plant secondary metabolite diversity and species interactions[J].Annual review of ecology,evolution,and systematics,2018,49:115-138.
作者簡(jiǎn)介 胡永顏(1971—),男,福建尤溪人,高級(jí)工程師,從事森林培育研究。
收稿日期 2020-04-15