夏景全,賈志宇,張國豪,任瑜瀟,王豐國,李秀保,周國偉,王愛民,丁 峰
(1.海南大學(xué),南海海洋資源利用國家重點實驗室,海南海口 570228;2.海南大學(xué),海洋學(xué)院,海南???570228;3.海南蜈支洲旅游開發(fā)股份有限公司,海南三亞 572013;4.海南熱帶海洋生物技術(shù)重點實驗室,中國科學(xué)院海南熱帶海洋生物實驗站,海南三亞 572000)
珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是典型的熱帶海洋生態(tài)系統(tǒng),是海洋環(huán)境中生物多樣性最高、物種最豐富的生態(tài)類型之一,已被發(fā)現(xiàn)的生物總數(shù)占海洋生物總數(shù)的30%[1]。因此珊瑚礁也被稱為“海洋中的熱帶雨林”。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)在維持生物多樣性[2]、為人類提供優(yōu)質(zhì)蛋白食物[3]、保護(hù)海岸線[4]等方面發(fā)揮重要作用。隨著大氣CO2濃度不斷上升[5]及全球氣溫[6]和海溫不斷上升,珊瑚白化逐步變得普遍和嚴(yán)重[7]。目前,全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)都呈現(xiàn)退化趨勢,其中東南亞地區(qū)最為嚴(yán)重,澳大利亞地區(qū)最為輕微[8]。我國海南島的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)不僅存在著氣候變化的影響,還面臨著過度的人類活動帶來的威脅,這些威脅主要包括工地建設(shè)、拖網(wǎng)式捕撈、炸魚、采挖珊瑚、養(yǎng)殖及工業(yè)廢水排放,還有局部區(qū)域存在珊瑚礁潛水旅游的破壞[9]。1990 年以后珊瑚礁面積迅速降低,減少了約80%[10]。
蜈支洲島位于海南島最南端三亞市北部的海棠灣內(nèi),距海岸線(三亞林旺后海村)約2.7 km。蜈支洲島附近海域有著豐富和獨特的熱帶珊瑚礁資源,是近岸退化珊瑚礁的種源地;位于瓊東上升流核心區(qū),是氣候升溫大趨勢下潛在的避難所[11]。由于蜈支洲島旅游活動開發(fā)、臺風(fēng)侵襲和藤橋水庫泄洪等影響,蜈支洲島的活珊瑚覆蓋率由2007 年的80%下降到2017 年28.18%。2017 年,李秀保等[12]通過對蜈支洲島海域開展珊瑚礁普查發(fā)現(xiàn)北側(cè)區(qū)域出現(xiàn)礁盤破碎化現(xiàn)象,該區(qū)域活珊瑚覆蓋率為13.26%,其中造礁石珊瑚覆蓋率僅有13.13%。礁盤破碎化是指造礁石珊瑚死亡的枝體在涌浪的作用下逐漸破碎,在底部聚集并形成以斷枝和沙礫為主的底質(zhì)類型。礁盤破碎化底質(zhì)類型又被稱之為“珊瑚墳?zāi)埂?,不僅影響珊瑚生長,還阻礙珊瑚幼體附著[13],對珊瑚礁造成長期不利影響[14]。如果不及時采取合理的措施修復(fù),該區(qū)域珊瑚礁在長時間內(nèi)難以自我恢復(fù),嚴(yán)重者甚至?xí)?dǎo)致局部區(qū)域珊瑚覆蓋率大幅度下降。西沙北礁局部區(qū)域因采挖硨磲造成礁盤破碎化,由于沒有及時改善導(dǎo)致珊瑚覆蓋率在兩年內(nèi)下降20%[15]。
為促進(jìn)蜈支洲島北側(cè)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù),根據(jù)珊瑚礁普查結(jié)果[12]與EDWARDS,et al[16]提出的珊瑚礁修復(fù)決策圖綜合分析,該區(qū)域珊瑚礁具有較高的恢復(fù)潛力,可以采用人為改善底質(zhì)的方式促進(jìn)該區(qū)域珊瑚礁恢復(fù)。FOX,et al[17-18]曾利用巖石、水泥板、網(wǎng)格覆蓋底質(zhì)的方式修復(fù)科莫多國家公園礁盤破碎化區(qū)域,結(jié)果表明利用巖石覆蓋底質(zhì)的區(qū)域修復(fù)效果最好且成本最低。巖石覆蓋可以減少斷枝之間因摩擦導(dǎo)致附著的珊瑚幼體脫落,還能建立復(fù)雜的立體結(jié)構(gòu)吸引珊瑚幼體附著[19]。火山石由于其表面粗糙且?guī)д姾蒣20],可以促進(jìn)珊瑚藻等生物的附著[21],而且在海南島有大量分布而被選為實驗材料。本研究通過調(diào)查利用火山石覆蓋底質(zhì)后的修復(fù)效果,判斷火山石是否可以作為修復(fù)礁盤破碎化的優(yōu)良材料,對修復(fù)海南島近岸破碎化珊瑚礁具有重要意義。
依據(jù)蜈支洲島珊瑚礁普查的水質(zhì)環(huán)境因子和底質(zhì)類型結(jié)果綜合分析,選定一處水深4~5 m,無活造礁石珊瑚生長的區(qū)域作為實驗區(qū)域。實驗區(qū)域的中心坐標(biāo)為18°18′992″ N,109°45′851″ E(圖1a),位于潛水旅游點外側(cè),距離蜈支洲島排污口直線距離約100 m(圖1b)。為保證修復(fù)效果評估的可靠性,在附近選擇水質(zhì)環(huán)境因子和底質(zhì)類型相同的100 m2區(qū)域作為對照區(qū)域。
圖1 蜈支洲島地理位置和實驗位點Fig.1 The location of Wuzhizhou island and stations of experiment
2017 年8 月投放8 t 適度大小火山石石塊(圖2a)對實驗區(qū)域破碎化礁盤進(jìn)行固定。為保證既能形成間隙為生物提供棲息環(huán)境,又能形成穩(wěn)定的三維結(jié)構(gòu),應(yīng)根據(jù)尺寸對購置火山石塊進(jìn)行挑選[19]。因選取的實驗區(qū)域無活珊瑚覆蓋,所以采取從船上直接投放的方式對破碎化礁盤進(jìn)行覆蓋。隨機(jī)選取實驗區(qū)域表面火山石石塊,測量其對角線長度進(jìn)行尺寸統(tǒng)計;測量火山石覆蓋區(qū)域總長度及部分?jǐn)嗝鎸挾冉y(tǒng)計實際修復(fù)面積。
在實驗區(qū)域和對照區(qū)域采用樣框(40 cm×70 cm)對底質(zhì)類型、珊瑚幼體補(bǔ)充量和大型底棲生物數(shù)量進(jìn)行調(diào)查(圖2b)。2018 年6 月和2019 年4 月對實驗區(qū)域進(jìn)行調(diào)查,2019 年5 月調(diào)查對照區(qū)域數(shù)據(jù)。生物鑒別參考《A Guide to Tropical Marine Life》[22]。
2019 年9 月利用手寫記錄實時監(jiān)測并同步錄像的方法對修復(fù)區(qū)域和對照區(qū)域進(jìn)行魚類種類和數(shù)量調(diào)查(圖2c)。根據(jù)前期調(diào)查識別魚類種類,并在記錄本預(yù)先寫好可能出現(xiàn)的魚類種類,為保證數(shù)據(jù)準(zhǔn)確同時進(jìn)行攝像記錄。
圖2 投放的火山石、調(diào)查珊瑚覆蓋率所用樣框和魚類攝像調(diào)查Fig.2 The basalt used for the experiment,sample frame for survey coral cover andvideo for survey fish
在每次底質(zhì)類型及指標(biāo)性生物(珊瑚幼體補(bǔ)充量、海參、海膽、海百合、底棲生物總量)調(diào)查時將調(diào)查區(qū)域分為4 組,每組拍攝10 個樣框,共拍攝40 個樣框,通過樣框內(nèi)生物數(shù)量(Ni)與拍攝樣框總面積(S總)的比值計算調(diào)查區(qū)域內(nèi)生物密度(N)。每個樣框平均分布18 個交點,通過交點下對應(yīng)的底質(zhì)類型數(shù)(C)與樣框總交點數(shù)計算覆蓋率。
調(diào)查區(qū)域指標(biāo)性生物的優(yōu)勢種由優(yōu)勢度決定,計算公式為[23]
其中,Y 為優(yōu)勢度,fi為第i 個種在每次調(diào)查中出現(xiàn)的頻率,ni為第i 種出現(xiàn)的個體數(shù),N 為調(diào)查中總個體數(shù),當(dāng)Y>0.02 時,該種為優(yōu)勢種。
物種多樣性指數(shù)的計算采用物種豐富度指數(shù)(D,Margalef)、香農(nóng)-威納指數(shù)(H,Shannon-Wiener)、物種均勻度指數(shù)(J,Pielou)計算公式為[24]:
其中,S 為物種種數(shù),N 為個體總數(shù),Pi為第i 種的個體數(shù)與區(qū)域總個體數(shù)的比值。
為檢驗火山石修復(fù)2a 內(nèi)珊瑚幼體補(bǔ)充量、大型底棲生物總量是否具有差異性,利用DPS 對所獲數(shù)據(jù)進(jìn)行兩樣本平均數(shù)Student t 檢驗的統(tǒng)計學(xué)分析。為了更直觀的分析投放火山石之后底質(zhì)類型和指標(biāo)性生物組成變化,利用PRIMER 6 對其進(jìn)行主成分分析(PCA)和相似性分析(ANOSIM)檢驗它們的差異。
經(jīng)調(diào)查所投放火山石在海底整體呈田字形。為調(diào)查火山石實際覆蓋面積,隨機(jī)選取10 處橫斷面測量其寬度,橫斷面處最小寬度為1.6 m,最大寬度為4.2 m,經(jīng)計算得平均寬度為2.3 m;將火山石長度分段測量后總長度為103 m,計算得火山石實際覆蓋面積為232.7 m2。在火山石購置及運(yùn)輸、投放等工作中總計產(chǎn)生費(fèi)用4 000 元,合計修復(fù)成本為2.5 萬美元·hm-2。
在對火山石尺寸調(diào)查中,隨機(jī)選取72 塊火山石測量其對角線長度。調(diào)查結(jié)果顯示,所選火山石石塊任一面最小對角線長度為20 cm,任一面最大對角線長度為70 cm,計算得其平均長度為38.2 cm(圖3)。
圖3 Origin 分析圖:火山石石塊尺寸頻率分布圖Fig.3 Origin analysis diagram:The frequency distribution of basalt size
根據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示(圖4a),2018 年6 月和2019 年4 月實驗區(qū)域石質(zhì)底質(zhì)覆蓋率分別為98.28%和97.36%,而對照區(qū)域石質(zhì)底質(zhì)覆蓋率僅為4.88%。經(jīng)PCA 和ANOSIM 分析結(jié)果表明,投放火山石之后,2018 和2019 年實驗區(qū)域底質(zhì)組成沒有顯著性差異(p=0.60),但均與對照區(qū)域具有顯著的不同(圖5a,p=0.029)。表明火山石投放后已形成穩(wěn)定的石質(zhì)礁盤,而對照區(qū)域底質(zhì)類型仍處于不利于珊瑚生長的破碎化階段。
圖4 實驗區(qū)域與對照區(qū)域底質(zhì)覆蓋率和實驗區(qū)域與對照區(qū)域總生物量的Origin 分析圖Fig.4 The Origin analysis diagram ofsubstrate coverage was based on experimental area and control area and total biomass in experimental and control areas
根據(jù)對實驗區(qū)域和對照區(qū)域的珊瑚及大型底棲生物調(diào)查結(jié)果顯示(圖4b),2018 年實驗區(qū)域珊瑚幼體補(bǔ)充量為0.62 個·m-2,2019 年增長為7.5 個·m-2,而同年對照區(qū)域僅為0.27 個·m-2。2018 年實驗區(qū)域大型底棲生物密度(包括海參、海膽、海百合)為1.8 個·m-2,2019 年增長為3.4 個·m-2,同年對照區(qū)域僅為0.37 個·m-2。根據(jù)公式計算得實驗區(qū)域珊瑚幼體補(bǔ)充優(yōu)勢種為杯形珊瑚屬Pocillopora 為主,海參和海膽的優(yōu)勢種分別為紅腹海參Holothuria edulis 和棘冠海膽Diadema setosum。
經(jīng)PCA 和ANOSIM 對生物組成分析結(jié)果表明(圖5b),2019 年實驗區(qū)域的生物組成與2018 年實驗區(qū)域、對照區(qū)域明顯不同(p=0.029),但是2018 年實驗區(qū)域和對照區(qū)域差異不顯著(p=0.60)。
利用Student t 檢驗對珊瑚幼體補(bǔ)充量和大型底棲生物密度進(jìn)行分析,2018 年實驗區(qū)域與對照區(qū)域的珊瑚幼體補(bǔ)充量(p=0.387)和大型底棲生物棲息密度(p=0.286)均表現(xiàn)為差異不顯著;2019 年實驗區(qū)域與對照區(qū)域的珊瑚幼體補(bǔ)充量(p=0.000)和大型底棲生物棲息密度(p=0.04)分別表現(xiàn)為差異極顯著和差異顯著。
根據(jù)分析可以看出在火山石投放1a 內(nèi)修復(fù)效果并不明顯,在第2 年珊瑚幼體及底棲生物均出現(xiàn)明顯聚集,而對照區(qū)域仍沒有改善。
圖5 基于實驗區(qū)域與對照區(qū)域底質(zhì)覆蓋率和實驗區(qū)域與對照區(qū)域總生物量的PCA 分析圖Fig.5 The PCA analysis diagram ofsubstrate coverage was based on experimental area and control area and (b)Total biomass in experimental and control areas
2019 年9 月通過對魚類進(jìn)行調(diào)查結(jié)果顯示,實驗區(qū)域(圖6a)共有魚類23 種,密度為120.7 尾·100-1·m-2;對照區(qū)域(圖6b)調(diào)查共有魚類7 種,密度為51.3 尾·100-1·m-2。在實驗區(qū)域中的魚類優(yōu)勢種為肉色宅泥魚Dascyllus marginatus、斗氏天竺鯛Apogon doderieini、煙色光鰓魚Chromis fumea、新月錦魚Thalassoma lunare 和尾斑光腮魚Chromis notatus;對照區(qū)域中的魚類優(yōu)勢種為新月錦魚Thalassoma lunare、齒頜眶棘鱸Scolopsis ciliatus、黃尾雀鯛Pomacentrus chrysurus 和白宅泥魚Dascyllus albisella。
圖6 實驗區(qū)域魚類數(shù)量與對照區(qū)域魚類數(shù)量Fig.6 The number of fish in the experimental area andthe number of fish in the control area
調(diào)查區(qū)域魚類生物多樣性如表1 所示。實驗區(qū)域物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于對照區(qū)域,對照區(qū)域均勻度指數(shù)高于實驗區(qū)域。
表1 調(diào)查區(qū)域魚類生物多樣性Tab.1 The fish biodiversity in the survey area
礁盤破碎化是珊瑚礁區(qū)域最惡劣的一種底質(zhì)類型,一旦形成會對珊瑚礁造成毀滅性的損害。CAMERON,et al[25]將珊瑚斷枝和碎石聚集在一起,以形成大規(guī)模硬質(zhì)底質(zhì)修復(fù)珊瑚礁,但由于小于12 cm的斷枝在涌浪的作用下會移動70 cm/3 月,對珊瑚幼體造成嚴(yán)重?fù)p傷,使得損失率(死亡+遷移)高達(dá)50%。在進(jìn)行珊瑚礁底質(zhì)修復(fù)時不僅要提供附著基底,還要建立穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。FOX,et al[17]所投放的碎石直徑在20~30 cm 可以有效地抵抗浪流,但由于每個位點規(guī)模太小,易受到周圍斷枝移動對其產(chǎn)生的摩擦損傷。本實驗中投放的火山石在強(qiáng)涌浪下仍然保持結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,并為珊瑚、珊瑚藻、大型藻類等附著生物提供良好的附著基底,生物附著生長還能對火山石所形成的結(jié)構(gòu)起到加固作用[26]。因此,大規(guī)模投放大塊火山石對破碎化礁盤具有修復(fù)效果。
珊瑚幼體補(bǔ)充量、珊瑚成活率是珊瑚礁生態(tài)修復(fù)中關(guān)鍵的評價指標(biāo)[27]。珊瑚幼體補(bǔ)充量在第一年內(nèi)只有0.62 個·m-2,而第二年增加至7.5 個·m-2,這與張浴陽等[28]所提到附著基浸泡一年對珊瑚幼體具有更好的吸引力相符。由于復(fù)雜的三維結(jié)構(gòu)對珊瑚幼體更具的吸引力[29],2019 年珊瑚幼體補(bǔ)充量比該區(qū)域平均水平(2.6 個·m-2)高出1.9 倍[12]。而對照區(qū)域由于破碎化底質(zhì)類型(圖7)沒有改變,使得珊瑚幼體補(bǔ)充量較低且死亡率較高[30],仍處于嚴(yán)重退化階段。因此,在水質(zhì)環(huán)境適合、珊瑚幼體補(bǔ)充充足的礁盤退化區(qū)域,可以通過投放火山石修復(fù)底質(zhì)吸引珊瑚幼體附著,加以人類活動管理,達(dá)到實現(xiàn)珊瑚礁自然恢復(fù)的目的[31-33]。
大型底棲生物在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中起著維護(hù)和調(diào)節(jié)底質(zhì)的作用[34],如海參以海底沉積物為食可以消化礁盤破碎形成的碎石和砂礫[35];海膽以藻類為食可以減弱海藻與珊瑚對附著基的競爭[36]。由于投放后火山石表面附著藻類增加,局部區(qū)域初級生產(chǎn)力以及餌料可獲得性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于礁盤破碎化區(qū)域,以植食性為主底棲生物往火山石范圍聚集[37],使得實驗區(qū)域底棲動物棲息密度高于黃端杰等在蜈支洲島調(diào)查中統(tǒng)計的0.92 個·m-2[34]。
圖7 實驗區(qū)域鹿角珊瑚幼體和對照區(qū)域橙黃珊瑚幼體Fig.7 Juvenile coral (Acropora sp.) in the experimental area and juvenile coral (Porites lutea) in the control area
珊瑚礁魚類是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是維持珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)健康的重要種群[38]。實驗區(qū)域擁有較高的初級生產(chǎn)力并構(gòu)建了復(fù)雜的三維結(jié)構(gòu),吸引雀鯛科和天竺鯛科等以藻類和有機(jī)碎屑為食的小型魚類聚集,由于修復(fù)面積較大也為大型珊瑚礁魚類提供活動場所,在魚類生物量和生物多樣性上均高于對照區(qū)域。而對照區(qū)域只有隆頭科和金線魚科等肉食性魚類,所以在均勻度上高于實驗區(qū)域。因此,火山石的投放可以起到人工魚礁所具有的改善棲息地和保護(hù)魚類生物多樣性的作用[39]。
圖8 實驗區(qū)域聚集肉色宅泥魚和幼魚Fig.8 The experimental area gather Dascyllus carneus andjuveniles fish
隨著珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化日益嚴(yán)重,世界各地已開展大量珊瑚礁生態(tài)修復(fù)相關(guān)的技術(shù)研究[40],基于破碎化生境的工程化修復(fù)技術(shù)所需成本是最高的,根據(jù)不同的修復(fù)方式成本為(1×105~1×106)美元·hm-2[16],2002 年FOX,etal[17]在印度尼西亞科莫多國家公園投放石塊,最終合計該修復(fù)費(fèi)用為1.7×105美元·hm-2。在本實驗中火山石因在海南有大量分布,購置及運(yùn)輸所產(chǎn)生成本僅為2.5×104美元·hm-2。覆蓋破碎化礁盤的目的在于促進(jìn)其自然恢復(fù),在后續(xù)僅在調(diào)查工作用需要資金支出。因此,利用火山石修復(fù)破碎化礁盤是一種高性價比的修復(fù)方式。
火山石可以穩(wěn)定覆蓋破碎化礁盤增加石質(zhì)基底覆蓋率,減少碎石、珊瑚斷枝對珊瑚造成的不利影響;表面多孔結(jié)構(gòu)及特殊的理化性質(zhì)可以顯著促進(jìn)珊瑚幼體的附著,增加珊瑚幼體補(bǔ)充量;形成的三維結(jié)構(gòu)穩(wěn)定并為藻類提供附著基,可以吸引大型底棲生物和魚類的聚集生長;修復(fù)方式簡單,成本低。因此,火山石是可以應(yīng)用于近岸修復(fù)珊瑚礁礁盤破碎化的優(yōu)質(zhì)材料。