楚雄腮扁葉蜂研究進展

徐 進，史敏銳，汪 分，李永和

（西南林業(yè)大學 生物多樣性保護學院，云南 昆明 650224）

楚雄腮扁葉蜂（Cephalcia chuxiongicaXiao）（圖1）是近年來云南省除松毛蟲以外新發(fā)生的重大松科植物食葉害蟲，該害蟲以幼蟲危害云南松、華山松、云南油杉、雪松等松科植物，其幼蟲數(shù)量多食量大，被害林分針葉樹上掛滿幼蟲蟲糞形成的絲網(wǎng)，針葉喪失光合作用，冬春季節(jié)遠望林分形似火燒，對林木生長發(fā)育造成極大的危害[1-2]。

圖1 楚雄腮扁葉蜂（Cephalcia chuxiongica Xiao）生物學及危害后的云南松照片

云南有9屬35種松科植物，云南松和華山松面積最大，且多為純林，為楚雄腮扁葉蜂的大發(fā)生提供了較好的條件。 云南松在云南地區(qū)分布最廣，云南省云南松松林面積480萬hm 2 左右，林木蓄積量28676.5萬 m 3 ，是云南省的優(yōu)良木材，占云南省木材生產(chǎn)總量的 40%以上。楚雄腮扁葉蜂在云南呈現(xiàn)發(fā)生范圍廣、危害面積大、危害重（林分枝梢受害率 20%～100%，平均受害株率 46%）、損失大、擴散蔓延速度快（1997年只在云南楚雄州發(fā)生，危害面積僅 66.7 hm 2 ；2010年全省發(fā)生地擴大到 4個，危害面積達 2667 hm 2 ；2011年全省危害面積超過 6667 hm 2 ；并且跨省擴散到四川省會理縣和貴州省畢節(jié)市等地，目前呈進一步擴散蔓延之勢）等特點。楚雄腮扁葉蜂的蔓延擴散及暴發(fā)成災對云南省乃至周邊地區(qū)的木材生產(chǎn)造成嚴重威脅。此外，楚雄腮扁葉蜂危害多發(fā)生在海拔高、土壤貧瘠、樹種單一、水土流失嚴重、林木長勢衰弱的云南松、華山松純林內(nèi)，嚴重破壞本已十分脆弱的森林生態(tài)環(huán)境，并嚴重影響長江防護林體系的建設，已成為嚴重制約云南省林業(yè)可持續(xù)發(fā)展及影響西南地區(qū)生態(tài)安全的重大生物災害之一。

腮扁葉蜂屬在中國已知 19種[3-4]，扁葉蜂屬昆蟲由于幼蟲期食量大，且種群數(shù)量多，會給針葉林帶來嚴重的經(jīng)濟損失，而且該屬昆蟲的幼蟲取食多數(shù)躲于幕巢中，下地后在土層越冬時間較長，世代重疊現(xiàn)象嚴重。成蟲飛行能力強，易擴散，不易捕捉。更重要的是，該屬的昆蟲多存在孤雌生殖方式，使其蔓延擴散及爆發(fā)成災的能力如虎添翼。目前對腮扁葉蜂發(fā)生規(guī)律和危害特點已有報道的基礎上制定出相應的防治措施[2,5]，通過加強植物檢疫、采取化學防治、生物防治等措施達到防治目地，但這些措施只起到了一定的防效，只能達到治標的目的，而不能達到治本的目標，其中一個重要的原因就是缺乏對腮扁葉蜂屬害蟲成災機理的認識，所以有必要進一步開展這方面的研究，特別是摸清其地理分布和適生區(qū)范圍，并從滯育和繁殖的生物學和行為學角度充分認識其生物學特征及危害特性。

基于上述，本文對楚雄腮扁葉蜂的研究歷史、進展和現(xiàn)狀，從地理分布、危害現(xiàn)狀、生物學特性、生態(tài)學特征及其防治技術等方面進行了較為全面的歸納和概述，對楚雄腮扁葉蜂的研究和防治過程中取得的進展和存在的問題進行了探討，有助于加深對該害蟲重要性的認識，也可為將來的研究和防治提供思路。

1 楚雄腮扁葉蜂的分布與危害

1.1 地理分布及潛在擴散趨勢

楚雄腮扁葉蜂主要分布于我國西南地區(qū)，包括云南省中部、東南和東北地區(qū)，四川省南部和貴州省西南地區(qū)[6-7]。楚雄腮扁葉蜂在云南危害范圍最廣，目前重點分布于云南省楚雄州、昆明市、曲靖市和文山州等地區(qū)，涉及楚雄市、雙柏縣、祿豐縣、南華縣、嵩明縣、富明縣、會澤縣、丘北縣、廣南縣和硯山縣等地。此外，在四川省涼山州會理縣[8]、貴州省畢節(jié)市[9]等地均有發(fā)現(xiàn)楚雄腮扁葉蜂分布及危害。截至目前，國內(nèi)其他地區(qū)及國外暫無楚雄腮扁葉蜂分布及危害的相關報道。

馮璐等[10]基于細胞色素 c 氧化酶亞單位 I（COI）基因部分序列測序技術[11-12]研究了楚雄腮扁葉蜂主要地理種群的遺傳分化結構，結果顯示祿豐種群為楚雄腮扁葉蜂的祖先種群?；谶@些數(shù)據(jù)推測楚雄腮扁葉蜂的擴散途徑主要包括滇中-滇東南，滇中-滇東北，滇中-四川三支。馮璐等[10]進一步基于楚雄腮扁葉蜂地理分布現(xiàn)狀、生境地理和氣候因素，采用 Maxent 最大熵值模型[13]對楚雄腮扁葉蜂的適生范圍進行研究和預測，結果表明楚雄腮扁葉蜂適宜分布于云南省大部分地區(qū)，四川省、貴州省以及廣西壯族自治區(qū)的部分地區(qū)。

基于上述，可以初步確定楚雄腮扁葉蜂是從云南省中部向云南省的東北部、東南部、四川省的南部和貴州省的西南部擴散蔓延，下一步有可能繼續(xù)沿著這些擴散路徑向廣西西部，以及貴州和四川等地擴散，因此在這些地區(qū)應加強對楚雄腮扁葉蜂的監(jiān)測和預警。

1.2 危害現(xiàn)狀

楚雄腮扁葉蜂主要以幼蟲形式危害云南松、華山松、云南油杉及雪松等松科植物。根據(jù)之前的研究顯示，楚雄腮扁葉蜂在云南省危害最為嚴重。2004年，云南省會澤縣危害面積已達666.67 hm 2[14]；2015年曲靖市馬龍縣受害面積達1000 hm 2[15]；2011年全省危害面積超過6667 hm 2 ；2018年，紅河州瀘西縣危害總面積已超過了333.33 hm 2[7]，林分枝梢受害率20%～100%，平均受害株率46%，且受害面積還在逐年增長。在貴州，其危害面積由剛開始的6.67 hm 2 ，增長到286 hm 2[9]，受害株率20%～70%，其造成的林木損失量達2.931 m 3 /hm 2[16]，可見其危害的嚴重性。

研究顯示，云南松及華山松最易遭受楚雄腮扁葉蜂的危害，雪松、滇油杉等其他針葉樹種受到的危害較輕。處在高海拔、人為干擾嚴重、陽坡、疏林地、土壤貧瘠等影響的林分，樹勢衰弱，林木生長勢衰弱，更易遭受楚雄腮扁葉蜂危害[15]。楚雄腮扁葉蜂幼蟲期取食量大，受害嚴重的植株全株針葉被取食光，幼蟲吐絲形成幕巢，后將松針從基部咬斷，拖入幕巢內(nèi)進行取食，由于幕巢的包裹導致松針完全喪失光合作用，受害林木樹勢越發(fā)衰弱，導致小蠹等次期性害蟲及植物病原菌危害。 經(jīng)幼蟲取食過的松針，各營養(yǎng)物質的含量與健康植株松針相比差異較大[17]，對林木的生長發(fā)育及生存造成巨大的威脅和隱患，從而對周邊生態(tài)環(huán)境造成顯著影響。

2 生物學特性

2.1 生活史及生活習性

楚雄腮扁葉蜂的生活史和發(fā)生規(guī)律在一定程度上存在地域差異。該蟲在云南[18-19]、貴州[9]等地為2年1代，在四川為1年1代[8]，世代重疊嚴重。該蟲以老熟幼蟲及蛹在土室內(nèi)進行越冬，滯育時間最長可達21個月。在云南和貴州地區(qū)，成蟲羽化出現(xiàn)于8月上旬至11月下旬（第一年），成蟲羽化后即可進行交配和產(chǎn)卵，成蟲期約為10 d，卵期約為20 d；雌蟲將卵產(chǎn)在松針上，便于幼蟲孵化后即可就地取食松針，幼蟲期共4齡，歷期約為15～25 d [15]；之后老熟幼蟲下樹入土（多發(fā)生于第一年11月初至12月底），以老熟幼蟲或預蛹在地表10～20 cm的土層內(nèi)做土室越冬并進入滯育期，直到第三年7月中旬開始化蛹，成蟲在之后的1～3個月間（8到11月份）羽化，然后開始交配產(chǎn)卵。如此周而復始。

2.2 生殖策略及生殖力

楚雄腮扁葉蜂一般情況下進行有性生殖，成蟲在羽化當天即可進行交配，交配多發(fā)生于中午，交尾時間約為 30 min，交尾結束后雌蟲尋找適合的松針進行產(chǎn)卵，每只雌蟲產(chǎn)卵量在 70～130 粒不等，成排列狀附于松針基部，后代雌雄性比為 l∶2[20]，雄成蟲達到羽化高峰期時間早于雌成蟲[21]。 在缺乏雄蟲時，楚雄腮扁葉蜂雌蟲也可進行孤雌生殖，即不經(jīng)交配所產(chǎn)下的卵也可發(fā)育成幼蟲[22]。

雌性個體產(chǎn)下的卵不經(jīng)雄性受精就能發(fā)育成完整新個體的生殖方式稱為孤雌生殖 （parthenogenesis）[23]。孤雌生殖在昆蟲綱特別是膜翅目中有很高的發(fā)生比例，昆蟲的孤雌生殖能力是造成農(nóng)林災害的一個重要而常被忽視的因素[24-25]。孤雌生殖具有效率高、繁殖速度快等特點，例如蚜蟲對農(nóng)作物的危害主要就是來源于其孤雌生殖世代所引起的群體迅速增長。許多害蟲的迅速傳播也和孤雌生殖關系很大，如東亞飛蝗的雌蝗不經(jīng)交配亦能產(chǎn)卵，孵化的后代均為雌性，可繼續(xù)進行孤雌生殖[26]。這也意味著，某些昆蟲即使只有一頭雌蟲被偶然帶到新的地區(qū)也可能繁衍和蔓延；在不適宜環(huán)境脅迫下，行孤雌生殖的昆蟲被保存下來的幾率也更高[24-25]。在中國危害水稻的稻水象甲就全部都是以孤雌生殖的方式繁殖和傳播的[27]。根據(jù)所產(chǎn)生后代的性別，孤雌生殖可分為產(chǎn)雄孤雌生殖、產(chǎn)雌孤雌生殖及產(chǎn)雌雄孤雌生殖[23]。孤雌生殖的存在在進化上是一個令人困惑的話題。理論上講，孤雌生殖的物種會進入進化的死胡同，但事實并非如此，許多孤雌生殖的物種都能成功地保持，并且其遺傳多樣性（甚至其基因重組率）并未大幅度降低，仍以一定的速度在進化[25,28]，其中的機制尚未被揭示。

雖然單倍-二倍體和產(chǎn)雄孤雌生殖是膜翅目的祖先特征，但轉變?yōu)楫a(chǎn)雌孤雌生殖也較為頻繁，這是因為在沒有性染色體的情況下，能使發(fā)育中的卵恢復二倍體的任何方式都會導致無融合生殖或自發(fā)性的復合體[25]。 產(chǎn)雄孤雌生殖和產(chǎn)雌孤雌生殖可能同時存在于膜翅目許多昆蟲中，其中的產(chǎn)雌孤雌生殖經(jīng)常 （約占 1/3）由于Wolbachia，Cardinium和Rickettsia屬的共生微生物引起[29-30]。其機理是原本產(chǎn)雄孤雌生殖的雌性因感染了這些共生菌而引起單倍體雄性后代的基因組復制，而使雄性后代變成雌性后代。因此，用抗生素治療感染的雌性，可使其產(chǎn)雌孤雌生殖還原成產(chǎn)雄孤雌生殖。但在一些情況下，膜翅目昆蟲也可能因其他原因（與細菌內(nèi)共生體無關）進行產(chǎn)雌孤雌生殖[31-32]。

前人研究[22]已經(jīng)明確楚雄腮扁葉蜂可進行孤雌生殖，然而由于其幼蟲滯育期太長（21個月）而給后代性別鑒定帶來困難，以至于至今對其具體的孤雌生殖模式仍不明確。如上所述，楚雄腮扁葉蜂為膜翅目昆蟲，因此其孤雌生殖模式很有可能為產(chǎn)雄孤雌生殖并存在產(chǎn)雄-產(chǎn)雌孤雌生殖轉換[22,29-30]，然而這一推論仍需通過實驗進行驗證。近期對楚雄腮扁葉蜂內(nèi)共生菌的研究[33]也支持這一推論，來自不同地域的12個樣品中均存在較高豐度（最高可達 35%）的沃爾巴氏菌（Wolbachia），基于上述Wolbachia誘導的膜翅目昆蟲產(chǎn)雄-產(chǎn)雌孤雌生殖轉換模式[29-30]，可以推測楚雄腮扁葉蜂孤雌生殖所得后代應多為雌性。

2.3 飛行能力

楚雄腮扁葉蜂在云貴川為不連續(xù)分布，分布點間距離有大有小[10]。上述地理種群的遺傳分化結構分析表明祿豐種群（位于滇中地區(qū)）為楚雄腮扁葉蜂的祖先種群[10]，也就是說楚雄腮扁葉蜂有可能以滇中為蟲源地，向周圍及較遠地區(qū)進行擴散和遷移最終形成了不同的地理種群，因此推測其遷移擴散可能與其成蟲具有飛行能力有關。有關于葉蜂成蟲飛行擴散能力的研究較少。云杉腮扁葉蜂C. abietis的雌蟲可以飛到寄主植物的較高處產(chǎn)卵，并可在樹間飛行以尋找適合的產(chǎn)卵地[34]。Nagasaka[35]對菜葉蜂屬Athalia的3種葉蜂通過標記后釋放和再誘捕，發(fā)現(xiàn)其飛行距可達2 km以上。林間觀察表明楚雄腮扁葉蜂具有較強的飛行能力，特別是雄蟲，可能因其個頭小身體輕等原因，不但飛得高還可以連續(xù)飛行較長時間，可以飛到樹冠以上，也可在林間穿梭或圍繞著樹木飛行以尋找配偶和交配場所[22]。然而迄今為止，對于楚雄腮扁葉蜂飛行能力與其擴散成災之間的關系仍然不明確，值得進一步深入研究。

3 生態(tài)學特性

3.1 寄主及環(huán)境條件影響

楚雄腮扁葉蜂多發(fā)生在海拔高、土壤貧瘠、樹種單一和林木長勢衰弱的云南松、華山松純林內(nèi)[4,18]。林內(nèi)植被簡單，遠沒有混交林復雜，天敵少，對楚雄腮扁葉蜂種群自控能力差；其較低的森林郁閉度，也有利于楚雄腮扁葉蜂的生長[18]。林中觀察發(fā)現(xiàn)林緣受楚雄腮扁葉蜂的危害常比林內(nèi)嚴重，這有可能是因為該蟲有向外擴散的特性，也或林緣有更好的環(huán)境條件等。云南松、華山松等樹種為陽性樹種，生長于陰坡的云南松等樹種其長勢可能會受到嚴重的影響，往往更容易導致楚雄腮扁葉蜂的寄生和危害。另外，極端天氣如暖冬、干旱等的發(fā)生，同樣會引起樹木樹勢衰弱，導致楚雄腮扁葉蜂的危害和擴散[18]。

3.2 空間分布

畢加勛等[18]、方舒[36]及劉凌等[37]通過對楚雄腮扁葉蜂幼蟲空間分布型研究表明，楚雄腮扁葉蜂幼蟲的空間分布型為聚集型分布。楚雄腮扁葉蜂幼蟲生活隱蔽，常聚集在一起對針葉進行危害，其本身能通過吐絲進行轉移，危害其周圍針葉，這種習性是形成楚雄腮扁葉蜂聚集性分布的原因之一。 其次，寄主植物的生長勢及營養(yǎng)情況等因素都對楚雄腮扁葉蜂幼蟲的空間分布存在一定影響。當該蟲發(fā)育為老熟幼蟲下樹進行越冬時，其在土壤內(nèi)也呈聚集分布[18,36]。掌握其聚集分布特征有助于該害蟲精準防治策略的制定。

3.3 發(fā)生期與發(fā)生量預測

對楚雄腮扁葉蜂發(fā)生期的預測主要基于農(nóng)令節(jié)氣及歷史發(fā)生數(shù)據(jù)等來預測成蟲羽化初期、盛期及末期，繼而推測幼蟲的孵化時間和危害時期。四川等地楚雄腮扁葉蜂一年發(fā)生一代，5～6月為成蟲羽化時期，9月份出現(xiàn)幼蟲，因此每年9月份當其處于幼蟲期時是防治的最好時間[8]。而該蟲在云南、貴州等地8月份是成蟲的羽化高峰期，8～9月份有幼蟲出現(xiàn)[18]。

對楚雄腮扁葉蜂發(fā)生量的預測主要是利用有效蟲口基數(shù)法進行測算。楚雄腮扁葉蜂在林間羽化率高達85%以上，雌蟲平均產(chǎn)卵量約為100粒。畢加勛等[18]通過野外調查，發(fā)現(xiàn)寄生性天敵、捕食性天敵及病原微生物對楚雄腮扁葉蜂種群數(shù)量的消長并沒有明顯的影響，因而可利用上一代的危害數(shù)量來推測下一代的發(fā)生量，計算公式為：式中P為下一代的發(fā)生量，P0為上一代的蟲口基數(shù)，e為每雌平均產(chǎn)卵量，m為雄蟲數(shù)，f為雌蟲數(shù)，M為死亡率。

3.4 寄主選擇偏好

楚雄腮扁葉蜂雌蟲產(chǎn)卵對寄主植物具有選擇偏好。云南松、華山松更容易吸引楚雄腮扁葉蜂雌蜂產(chǎn)卵，其次是滇油杉，而該蟲對云南擬單性木蘭沒有選擇性，且云南擬單性木蘭葉的提取物對其產(chǎn)卵具有明顯的抑制作用[37-39]。閆爭亮等[40]利用Y型嗅覺儀對楚雄腮扁葉蜂雌蜂產(chǎn)卵行為的研究發(fā)現(xiàn)，已交尾的雌蜂被松針粗提物所吸引，推測松針揮發(fā)性物質在其尋找合適的產(chǎn)卵場所過程中發(fā)揮作用。其次，雌性生殖副腺分泌物對已交尾雌蜂同樣具有明顯的引誘作用，推測其中含有引誘雌蜂聚集產(chǎn)卵的活性物質[40]。

4 防治技術

4.1 加強檢疫

對楚雄腮扁葉蜂的寄主植物進行調運過程中應采取嚴格檢疫措施，檢查其是否攜帶楚雄腮扁葉蜂卵、幼蟲及成蟲，對調運中發(fā)現(xiàn)有疫情的寄主植物進行及時處理，以阻止該蟲通過人為途徑進行蔓延擴散，防止可能出現(xiàn)的疫情[41]。如發(fā)現(xiàn)攜帶楚雄腮扁葉蜂卵、幼蟲及成蟲的木材，可使用溴甲烷及硫酰氟對其進行熏蒸處理。溴甲烷及硫酰氟對昆蟲具有高毒性，能有效滅殺該害蟲[42]。

4.2 預測預報

防治中應加強對楚雄腮扁葉蜂蟲情的預測預報。針對楚雄腮扁葉蜂一年發(fā)生一代的四川等地區(qū)，楚雄腮扁葉蜂幼蟲發(fā)生期主要在8～9月份，同時9月份也是該蟲危害盛期，因此每年的9月份是防治楚雄腮扁葉蜂的關鍵時期[8]。而在云南、貴州等地，楚雄腮扁葉蜂為兩年發(fā)生一代，在發(fā)生年的8～9月份為幼蟲孵化期，9月份為幼蟲孵化高峰期，所以在卵孵化后幼蟲三齡前（9～10月份）進行防治是最佳時期[18]。

4.3 營林措施

營林措施對于森林病蟲害的防治起到十分重要的作用，是一種有效的從根本上防治森林病蟲害的方法及途徑[5,43]。對林分加強撫育管理，禁止人工采伐和放牧，及時撫育和疏伐；對林地進行適量翻挖，破壞楚雄腮扁葉蜂幼蟲越冬場所，殺死越冬幼蟲。營造混交林，改造純林，根據(jù)楚雄腮扁葉蜂危害地區(qū)的情況，種植速生闊葉樹種，適當提升森林密閉度。其次，要豐富森林生物多樣性，提高森林生態(tài)系統(tǒng)自我調節(jié)能力及抗性，豐富天敵資源，保護天敵及生物多樣性，以控制楚雄腮扁葉蜂。選育抗蟲性樹種，提高冠層密度[44]，砍伐生長弱木，減少植物病蟲害的發(fā)生[15]。

4.4 物理防治

針對楚雄腮扁葉蜂的物理防治手段主要包括人工修剪帶卵枝條及蟲巢、人工翻挖越冬蛹。應用人工措施防治的有利時機是在楚雄腮扁葉蜂越冬時，在楚雄腮扁葉蜂處于產(chǎn)卵盛期及幼蟲期時，進行人工剪除帶卵塊的枝條及蟲巢[15]，并將人工剪除的帶卵枝條、帶蟲巢枝條集中噴施藥物或燒毀處理，可有效減少卵及幼蟲的數(shù)量，降低蟲口密度。在其老熟幼蟲下樹進行越冬并滯育時，對林木樹冠投影下的林地面積進行人工翻挖，消滅老熟幼蟲，減少越冬蟲口基數(shù)[45]。物理防治效果明顯，但費時費力。

4.5 化學防治

化學防治手段是林業(yè)上應對害蟲大爆發(fā)的一個重要手段。目前，楚雄腮扁葉蜂殺蟲劑主要為有機氯農(nóng)藥、有機磷農(nóng)藥、擬除蟲菊酯及昆蟲生長調節(jié)劑等。在成蟲期，可選用吡蟲啉粉劑、糧蟲克連續(xù)進行噴粉防治[45]。在幼蟲期，選用森得保粉劑、糧蟲克、吡蟲啉進行噴粉防治。在產(chǎn)卵盛期可選用90%杜邦萬靈可濕性粉劑2000～3000倍液噴霧防治[15]。此外，使用90%萬靈可濕性粉劑[18]、林得保粉劑[16]同樣具有良好的效果。當楚雄腮扁葉蜂危害情況嚴重及面積較大時，可使用飛機噴灑農(nóng)藥進行防治（飛防）。

4.6 生物防治

對于楚雄腮扁葉蜂的潛在生物防治包括捕食性、寄生性天敵、病原微生物及信息素4個方面。目前，尚未發(fā)現(xiàn)有楚雄腮扁葉蜂捕食性天敵及寄生性天敵的報導，但通過野外觀察發(fā)現(xiàn)，金針蟲可捕食在土壤中滯育的楚雄腮扁葉蜂幼蟲，姬蜂科（Ichneumonidae）寄生性天敵可寄生于楚雄腮扁葉蜂幼蟲體內(nèi)[18]。

夏舉飛等[46]從自然罹病死亡的楚雄腮扁葉蜂幼蟲上分離出了對楚雄腮扁葉蜂具有一定致病性的5株蟲生真菌，其中淡色叢赤殼菌（Bionectria ochroleuca）對楚雄腮扁葉蜂致病能力最強。蘆俊佳等[47-48]研究發(fā)現(xiàn)粉紅粘帚霉（Clonostachys rosea）對于楚雄腮扁葉蜂的致病力最強。

研究發(fā)現(xiàn)楚雄腮扁葉蜂雌蟲在羽化后1～4 d會釋放性信息，雄蜂對產(chǎn)生的性信息素具有明顯的趨向作用[49]。因此，可基于雌性性信息素人工合成性誘劑，在林間引誘雄蟲進行滅殺。閆爭亮等[50]采用R-(+)-α-蒎烯、S-(-)-β-蒎烯、月桂烯和(-)-β-石竹烯按一定比例混合制成了一種楚雄腮扁葉蜂引誘劑，將該誘劑噴在粘蟲板上，每片粘蟲板（15 cm×20 cm）每天可捕獲楚雄腮扁葉蜂雌雄成蟲約200頭。但該誘劑的缺點仍然是主要對雄蟲有效，其捕獲的成蟲中，雌∶雄比例約為1∶10。由于楚雄腮扁葉蜂可進行孤雌生殖，要有效防治該害蟲，仍需開發(fā)針對雌蟲的誘捕方法。

5 小結與展望

近年來，對楚雄腮扁葉蜂的生物學和生態(tài)學特性及防治技術都有一些研究及報導，但尚有不足之處：（1）楚雄腮扁葉蜂預測預報能力差，進行防治時，都是搶救性防治，發(fā)現(xiàn)時也錯過最佳防治時期；（2）防治楚雄腮扁葉蜂取得了一定效果，但主要以化學防治為主，在天敵、信息素、病原微生物等防治方法研究方面有一定進展，但離應用還有一定距離；（3）對楚雄腮扁葉蜂各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度和有效積溫等尚未清楚；（4）對其飛行能力、孤雌生殖行為與其擴散遷移的關系尚不明確；（5）關于楚雄腮扁葉蜂的綜合治理技術（IPM）尚未形成技術體系。

因此，對于未來楚雄腮扁葉蜂的研究，可以針對上述問題，從擴散成災相關生物學特性、預測預報、生物防治和綜合治理等方面開展針對性研究，將有助于在科學問題和害蟲防治方面取得突破。