四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系多樣性調(diào)查分析

李冰寒 李奇緣 章世鵬 尹清孝 昝 璽 李林輝*

四川米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系多樣性調(diào)查分析

李冰寒1李奇緣1章世鵬2尹清孝2昝 璽2李林輝1*

（1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637000；2. 旺蒼縣米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 旺蒼 628200）

對(duì)連續(xù)兩年采集于四川米倉(cāng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的1 000余個(gè)大型菌物標(biāo)本進(jìn)行鑒定的結(jié)果，保護(hù)區(qū)內(nèi)有大型真菌276種。區(qū)系多樣性分析顯示，含10種及以上的優(yōu)勢(shì)科有9個(gè)，包括紅菇科Russulaceae、牛肝菌科Boletaceae、多孔菌科Polyporaceae、鵝膏科Amanitaceae、口蘑科Tricholomataceae、蘑菇科Agaricaceae、小皮傘科Marasmiaceae、絲膜菌科Cortinariaceae、銹革菌科Hymenochaetaceae；含5種及以上的優(yōu)勢(shì)屬有11個(gè)，分別為紅菇屬、鵝膏屬、乳菇屬、絲膜菌屬、小皮傘屬、韌革菌屬、齒菌屬、粉褶蕈屬、牛肝菌屬、銹革菌屬、枝瑚菌屬。保護(hù)區(qū)內(nèi)大型真菌屬的區(qū)系地理成分以世界廣布屬型為主，占62.79%，北溫帶分布屬較多，占22.48%。在屬的區(qū)系關(guān)系上，與唐家河自然保護(hù)區(qū)相似性系數(shù)較高，為50.53%。

米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)；大型真菌；區(qū)系多樣性；屬

米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)地處米倉(cāng)山－大巴山山脈西段南坡，位于四川省廣元市旺蒼縣境，包括鼓城鄉(xiāng)北部的鼓城、金竹、躍進(jìn)、關(guān)口等4個(gè)村和檬子鄉(xiāng)的柏楊、店坪2個(gè)村，總面積23 400公頃。保護(hù)區(qū)地處南北氣候、生態(tài)交替帶，氣候溫和濕潤(rùn)，光照充足，四季分明，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，具有明顯的山地氣候特征[1]。植被類型主要有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、山地常綠針葉林、針葉落葉闊葉混交林及山地次生灌木叢等[2]。

本文以2018—2019年間在米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)采集、鑒定的大型真菌物種為依據(jù)，對(duì)米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)大型真菌進(jìn)行了區(qū)系多樣性分析及地理成分劃分，同時(shí)將其與四川省其他6個(gè)自然保護(hù)區(qū)大型真菌的組成進(jìn)行相似性分析，為米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌的認(rèn)知、保護(hù)及開(kāi)發(fā)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

本研究材料為2018—2019年間在米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)采集到的大型真菌標(biāo)本，合計(jì)1 132份。

以樣線法調(diào)查和采集大型真菌。以獅子壩保護(hù)站、鼓城保護(hù)站、檬子保護(hù)站為核心向四周延伸出樣線，在樣線兩側(cè)輻射150 m范圍搜索、采集大型真菌。樣線要求覆蓋針葉林、闊葉林、混交林、灌叢草地等保護(hù)區(qū)所有植被類型；要求從檬子站低海拔到獅子壩站的東鼓、西鼓高海拔，盡量覆蓋保護(hù)區(qū)所有海拔高度；要求采集到實(shí)驗(yàn)區(qū)、緩沖區(qū)、核心區(qū)盡量多的保護(hù)區(qū)范圍。采集時(shí)間為3～10月，涉及春夏秋冬4個(gè)季節(jié)；每條樣線重復(fù)采集2次以上，避免雨水、光照等影響。研究方法如下。

（1）鑒定分類。采集標(biāo)本的鑒定采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類與微觀顯微鏡觀察相結(jié)合的方法。表觀通過(guò)肉眼觀察標(biāo)本的菌蓋、菌褶、菌柄形態(tài)、顏色及附屬物。微觀通過(guò)顯微觀察，用鑷子夾取濃度為1%的剛果紅試劑或棉藍(lán)試劑染色后的標(biāo)本組織，置于載玻片上，滴加蒸餾水或濃度5%的KOH溶液使標(biāo)本組織延伸，蓋上蓋玻片，置于顯微鏡下觀察并記錄標(biāo)本組織各部分特征。對(duì)于部分疑難物種，通過(guò)表觀判別與分子鑒定相結(jié)合的方式進(jìn)行。

（2）地理成分分析。通過(guò)查閱文獻(xiàn)資料[3-22]得到米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)大型真菌地理成分分布類型。

（3）相似性比較。在大型真菌區(qū)系相似性比較中，對(duì)屬的相似性進(jìn)行比較分析，相較于科、種級(jí)別的，一方面可以表明任意兩個(gè)地區(qū)菌物區(qū)系的關(guān)系，另一方面對(duì)菌物區(qū)系分區(qū)和研究過(guò)渡地區(qū)菌物區(qū)系的地理屬性具有更大意義。故本研究對(duì)大型真菌屬級(jí)別進(jìn)行相似性比較，并引入植物學(xué)中屬的相似性系數(shù)計(jì)算公式，對(duì)米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)與白河自然保護(hù)區(qū)、草坡自然保護(hù)區(qū)、馬鞍山自然保護(hù)區(qū)、臥龍自然保護(hù)區(qū)、唐家河自然保護(hù)區(qū)、勿角自然保護(hù)區(qū)等6個(gè)自然保護(hù)區(qū)的大型真菌屬的區(qū)系組成進(jìn)行比較。

屬的相似性系數(shù)計(jì)算公式：

（%）=2/（+）×100%。

式中：為相似性系數(shù)；為兩個(gè)對(duì)比地共有種數(shù)；、為對(duì)比地出現(xiàn)的種數(shù)。

表1 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌科內(nèi)種的組成

表2 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌屬內(nèi)種的組成

表3 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌優(yōu)勢(shì)科（≥10種）

2 結(jié)果與分析

2.1 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系組成

據(jù)調(diào)查，米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)有大型菌物59科、129屬、276種。其中，大型真菌物種數(shù)在2～9種的科最多，為31科，占總科數(shù)的50%以上（表1）；單物種數(shù)的屬最多，達(dá)76屬，占總屬數(shù)的50%以上（表2）。

2.2 優(yōu)勢(shì)科屬分析

（1）優(yōu)勢(shì)科。米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌科物種數(shù)≥10的優(yōu)勢(shì)科有9科，其中紅菇科Russulaceae，有30種，占總物種數(shù)的10.87%，其次為牛肝菌科Boletaceae，有17種，占總種數(shù)的6.16%（表3）。究其原因，保護(hù)區(qū)處于南北氣候交替帶，具有多樣的植被，紅菇科物種可以適應(yīng)闊葉林、針葉林、混交林等多種植被類型。

（2）優(yōu)勢(shì)屬。米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌屬物種數(shù)≥5的優(yōu)勢(shì)屬有10屬。其中物種數(shù)最多的為紅菇屬，有19種，占總種數(shù)的6.88%。其次為鵝膏屬，有15種，占總種數(shù)的5.43%（表4）。聯(lián)系表2可以看出，優(yōu)勢(shì)屬雖具有較多的物種，但保護(hù)區(qū)大型真菌以單種屬居多。

表4 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌優(yōu)勢(shì)屬(≥5種)

2.3 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌地理成分分析

目前世界范圍內(nèi)尚有很大一部分大型真菌物種未被發(fā)現(xiàn)，且部分真菌區(qū)系地理成分尚不清楚，所以本文地理成分的分析只建立在世界范圍已發(fā)表物種的基礎(chǔ)上。此外，由于物種多樣性的不完全性，導(dǎo)致部分物種在科水平上的分類地位不清晰，在科水平上進(jìn)行大型真菌區(qū)系地理成分分析具有不確定性，所以只對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)大型真菌進(jìn)行屬水平的區(qū)系地理成分分析，其類型有以下幾種。

（1）世界廣布屬。指在世界范圍內(nèi)廣泛分布的屬。共有等，合計(jì)81屬。

（2）北溫帶分布屬。此成分指分布于北半球（歐亞大陸及北美）溫帶地區(qū)的屬，由于氣候及傳播的影響，個(gè)別屬存在于南溫帶，但其分布中心仍然在北溫帶。共有等，合計(jì)29屬。

（3）熱帶–亞熱帶分布屬。此成分指分布于熱帶、亞熱帶至溫帶，但分布中心仍在熱帶的屬。米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)此分布型包括等，合計(jì)18屬。

（4）東亞–北美洲間斷分布屬。指在東亞和北美間斷分布的屬，米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)只有一個(gè)屬。

從以上分析可以看出，米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌中，世界廣布屬81個(gè)，占總屬數(shù)的62.79%；北溫帶分布屬29個(gè)，占22.48%；熱帶–亞熱帶分布屬18個(gè)，占13.95%；東亞–北美洲間斷分布屬1個(gè)，占0.78%。以世界廣布屬為主，其次為北溫帶分布屬、熱帶–亞熱帶分布屬。這種區(qū)系分布恰好說(shuō)明米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)所處位置的特殊性。保護(hù)區(qū)位于中國(guó)南北氣候帶交界線，以北為北溫帶季風(fēng)氣候，往南則是亞熱帶季風(fēng)氣候；保護(hù)區(qū)以西靠近高原山地氣候帶，這可能間接影響了保護(hù)區(qū)北溫帶分布和熱帶–亞熱帶分布屬的比例。米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)世界廣布屬和北溫帶分布屬共占屬數(shù)的85.27%，具有北溫帶分布特征，但仍具有一定比例的熱帶–亞熱帶成分。

2.4 相似性對(duì)比

本研究根據(jù)實(shí)驗(yàn)室對(duì)相關(guān)保護(hù)區(qū)的綜合科學(xué)考察報(bào)告、調(diào)查資料及文獻(xiàn)資料，與米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)菌物區(qū)系與進(jìn)行大型真菌區(qū)系比較的四川省其他6個(gè)已經(jīng)開(kāi)展了菌物調(diào)查的保護(hù)區(qū)分別為：四川唐家河自然保護(hù)區(qū)[23]，四川馬鞍山自然保護(hù)區(qū)（內(nèi)部資料），四川草坡自然保護(hù)區(qū)[24]，四川白河自然保護(hù)區(qū)[25]，四川勿角自然保護(hù)區(qū)[26]，四川臥龍自然保護(hù)區(qū)[27]。

表5 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)與其他區(qū)大型真菌屬的區(qū)系比較

盡管在種的數(shù)量上幾個(gè)保護(hù)區(qū)的樣本差別很大，但從表5可以看出，米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)與其他6個(gè)自然保護(hù)區(qū)之間共有大型真菌屬的相似性系數(shù)都超過(guò)了30%。其中，米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)與唐家河保護(hù)區(qū)屬的相似性系數(shù)最高，為50.53%；另有4個(gè)自然保護(hù)區(qū)與米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)大型真菌屬的相似性系數(shù)超過(guò)40%。相似性系數(shù)由大到小依次為唐家河自然保護(hù)區(qū)（50.53%）＞臥龍自然保護(hù)區(qū)（47.94%）＞馬鞍山自然保護(hù)區(qū)（44.26%）＞草坡自然保護(hù)區(qū)（42.73%）＞勿角自然保護(hù)區(qū)（35.07%）＞白河自然保護(hù)區(qū)（33.51%）。米倉(cāng)山與唐家河自然保護(hù)區(qū)相似性超過(guò)50%，分析原因可能是這兩個(gè)自然保護(hù)區(qū)在氣候、海拔、地形等方面較為相近。

3 討 論

區(qū)系多樣性是大型真菌多樣性研究中的一個(gè)重要部分，對(duì)于真菌分布、親緣、生態(tài)等的研究意義重大。然而國(guó)內(nèi)大型真菌區(qū)系多樣性研究尚屬起步階段，眾多地區(qū)尚未進(jìn)行，積累的數(shù)據(jù)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

根據(jù)物種調(diào)查分析米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系的結(jié)果，保護(hù)區(qū)以紅菇科Russulaceae、紅菇屬物種數(shù)量最為豐富，紅菇類真菌在保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)占有重要地位，于各海拔高度均有分布，尤以針闊混交林和針葉林為主。在地理成分上，保護(hù)區(qū)大型真菌以世界廣布屬為主，具有北溫帶分布特征，符合保護(hù)區(qū)地理位置特點(diǎn)。在大型真菌區(qū)系相似性關(guān)系上，與唐家河自然保護(hù)區(qū)相似性系數(shù)較高，與其他幾個(gè)保護(hù)區(qū)相似性系數(shù)也不低。這種情況是否暗示著四川范圍內(nèi)大型真菌存在某種起源上的聯(lián)系，有待深入研究。本研究結(jié)果為國(guó)內(nèi)大型真菌區(qū)系多樣性研究積累相關(guān)數(shù)據(jù)，也為米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌多樣性的保護(hù)與開(kāi)發(fā)提供了重要的參考資料。

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米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)大型真菌多樣性調(diào)查[項(xiàng)目編號(hào)MGJ-談（2019）-03號(hào)]

李冰寒，碩士，助教，主要從事大型真菌資源調(diào)查與分析。

李林輝，博士，教授，研究方向?yàn)槭乘幱镁r(nóng)產(chǎn)品深開(kāi)發(fā)。E-mail：852618659@qq.com。

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2095-0934（2020）06-398-05