我國稻曲病分級標準的研究與應用現(xiàn)狀

張正煒 陳秀,2 沈慧梅 黃世文

（1 上海市農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心，上海201103；2 上海市農(nóng)藥檢定所，上海201103；3 中國水稻研究所，杭州311400；第一作者：zhaengwei@163.com；*通訊作者：hswswh666@126.com）

稻曲病（Rice false smut, RFS）是發(fā)生在水稻穗部的一種真菌病害，19 世紀70 年代首次在印度被發(fā)現(xiàn)。其病原菌在生活史中產(chǎn)生兩個世代，無性態(tài)[Ustilaginoidea virens（Cooke）Takah.]被歸于半知菌亞門綠核菌屬，有性態(tài)[Villosiclava virens（Nakata）E. Tanaka &C. Tanaka] 被歸于子囊菌亞門麥角菌科Villosiclava 屬[1]。大量研究表明，無論是無性態(tài)產(chǎn)生的厚垣孢子、有性態(tài)產(chǎn)生的子囊孢子還是由兩者萌發(fā)后的菌絲體產(chǎn)生的薄壁分生孢子都能在適宜的條件下侵染水稻穗部，引發(fā)稻曲病[2-4]。近幾年來，稻曲病已成為一種世界性病害，在世界各水稻主產(chǎn)區(qū)都有大面積發(fā)生[5-8]，造成嚴重的產(chǎn)量損失，降低了稻米品質(zhì)。

上世紀50 年代，我國始見稻曲病為害報道[9]。隨著雜交水稻的示范推廣以及氮肥用量的不斷提高，稻曲病在我國稻區(qū)的流行情況也日趨嚴重。據(jù)統(tǒng)計，我國有1/3 的水稻產(chǎn)區(qū)都受到稻曲病危害[10]。稻曲病呈間歇性暴發(fā)流行特點[12]，2008—2016 年，我國稻曲病年均發(fā)生面積306.2 萬hm2，年均防治面積691.9 萬hm2。稻曲病的為害主要發(fā)生在雙季稻的晚稻或單季晚稻上，即在每年的9—11 月形成稻曲球[12]。與麥類作物上發(fā)生的赤霉病類似，稻曲病直接危害穗部，并能產(chǎn)生毒素影響稻米品質(zhì)。稻曲病菌至少能夠產(chǎn)生兩類真菌毒素：稻曲毒素（ustiloxins）和黑粉菌素（ustilaginoidins），不但影響水稻產(chǎn)量，而且對食品安全造成嚴重威脅。稻曲病的防控受到國家各級農(nóng)業(yè)植保部門的重視。2008 年起稻曲病的發(fā)生防控及危害損失情況被全面系統(tǒng)地納入全國植保專業(yè)統(tǒng)計。

1 稻曲病產(chǎn)量損失研究

產(chǎn)量損失（yield loss）是衡量病蟲草害為害程度的最直觀的經(jīng)濟指標。病害對糧食作物造成的產(chǎn)量損失的研究旨在通過考種建立病害表征與產(chǎn)量損失間的數(shù)學模型，方便人們?nèi)嬲莆詹『Πl(fā)生程度，以判定防治適期，制定防治方案和統(tǒng)計經(jīng)濟損失等。

影響損失評估（estimate of yield loss）模型的可變因子較為復雜。由于稻曲病不僅直接為害稻谷，而且稻曲球的生長發(fā)育對水稻灌漿過程影響較大。我國對稻曲病產(chǎn)量損失的研究自始至終伴隨對這一病害的研究與防控。稻曲病在我國發(fā)生、流行初期，生產(chǎn)中主栽的水稻品種多為感病品種。生產(chǎn)中普遍將稻曲病病情與損失的關系視為近似直線關系，實踐證明，在數(shù)據(jù)采集范圍內(nèi)稻曲病為害損失和病情之間大體呈正相關。這種損失模型的建立和應用都較為簡便且有一定缺陷，但已能滿足生產(chǎn)需要[13-16]。

然而隨著生產(chǎn)上主栽的品種多為較抗病的品種，稻曲病與抗性品種的互作呈現(xiàn)與以往不同的特征，產(chǎn)量損失與病情的關系也由敏感型逐步過渡到耐病型。在病情（全程病情的指示或綜合值）從零到飽和的全部變化范圍內(nèi)，損失與病情大體呈S 型曲線。

上 世 紀80 年 代 初，PENNYPACKER 等[17-21]將Weibull 模型引入植病流行研究領域，并得到了廣泛應用。丁克堅等[22]首次將Weibull 模型應用于稻曲病產(chǎn)量損失研究。楊麗敏等[23]比較了Weibull、Power function、Logistic 和Index function 四種模型后得出用Weibull模型估測稻曲病的產(chǎn)量損失確實具有較好的擬合度。

2 稻曲病病情嚴重度分級標準研究

病情嚴重度（disease severity）是指已發(fā)病單元發(fā)生病變的程度，是病害調(diào)查、預測及損失統(tǒng)計的一項基礎性指標。通常用發(fā)病面積或體積占該單元總面積或總體積的百分比表示[24]。

稻曲病菌侵染水稻花器后會形成厚垣孢子球，俗稱稻曲球。一方面，由于稻曲病菌的侵染具有聚集性，稻穗實際中很難達到100%發(fā)?。涣硪环矫?，稻曲球的生長會汲取水稻灌漿養(yǎng)分造成千粒重下降，稻曲球的大小及數(shù)量對千粒重、結(jié)實率等都有不同程度的影響。稻曲病的獨特病征表現(xiàn)給病情嚴重度的分級和產(chǎn)量損失的測算造成不小困難。

目前我國稻曲病病情嚴重度分級標準主要通過3種方式制定：一是基于對稻曲病所造成的產(chǎn)量損失的研究，生產(chǎn)中多采用建立稻曲球病粒數(shù)與產(chǎn)量損失的線性關系，根據(jù)產(chǎn)量損失的程度劃分；二是以稻曲球病粒數(shù)等為主要指標進行聚類分析的方式來劃分；三是參照其他病害以病穗率為標準劃分。

限于品種和地域的差異我國稻曲病分級標準的研究和制定難以形成統(tǒng)一的標準。目前，在參考較早的國際水稻研究所的分級基礎上形成了2 套應用較為廣泛的分級標準體系。

2.1 國際水稻研究所稻曲病分級標準

國際水稻研究所以發(fā)病小穗（infected florets）所占比例為劃分標準，將病情嚴重度分為6 個級別：0 級（未侵染）、1 級（小于1%）、5 級（1%～5%）、5 級（6%～25%）、7 級（26%～50%）、9 級（51%～100%）[25]。這一標準是一種較為理想化的分級標準，實際自然發(fā)病狀態(tài)下高級別的病穗幾乎不存在。并且以比例作為定級標準，生產(chǎn)應用中操作繁瑣難以推廣。但在人工接種的試驗狀態(tài)下，這一標準仍有一定的參考價值[26]。

2.2 測報系統(tǒng)應用分級標準

1989 年，鄧根生等[27]在對不同病粒數(shù)的病株損失率進行試驗測定和回歸分析的基礎上，結(jié)合生產(chǎn)實際提出了以每穗稻曲球數(shù)量為分級指標的新分級標準，共分6 級：0 級（未發(fā)?。?、Ⅰ級（1 個菌球）、Ⅱ級（2～5個菌球）、Ⅲ級（6～10 個菌球）、Ⅳ級（11～15 個菌球）和Ⅴ級（16 個菌球以上）。各級別對應的產(chǎn)量損失率分別為：0 級，未發(fā)??；Ⅰ級，5%以下；Ⅱ級，10%左右；Ⅲ級，20%左右；Ⅳ級，40%左右；Ⅴ級，50%以上。這一標準依高發(fā)病區(qū)單穗病粒數(shù)的分布情況及產(chǎn)量損失確定，田間調(diào)查時易于掌握。

我國植保部門出于田間預測預報和植保統(tǒng)計的需要多采用這一標準[28-30]。

2.3 稻曲病藥效試驗及品種抗性評價應用分級標準

1996 年，唐春生等[31]以湖南地區(qū)兩系雜交稻兩優(yōu)培特為研究對象，應用Q 型系統(tǒng)聚類方法，以稻曲球縱橫徑比、百粒稻曲重、單穗實粒重、結(jié)實率、損失率5 個變量為指標，對12 個樣本進行數(shù)量分類，制定出稻曲病新的分級標準，受到水稻育種和品種評價推廣人員的青睞，并廣泛用于抗性評價。該分級標準定為6 個等級：0 級（未發(fā)病）、Ⅰ級（每穗1 個稻曲）、Ⅱ級（每穗2個稻曲）、Ⅲ級（每穗3～5 個稻曲）、Ⅳ級（每穗6～9 個稻曲）、Ⅴ級（每穗10 個以上稻曲）。

這一標準在依據(jù)穗部經(jīng)濟性狀作為分類指標的基礎上，考慮了病原物稻曲球或病菌在分類中的作用，從而實現(xiàn)了兩者有機結(jié)合。又據(jù)此建立了病情指數(shù)與產(chǎn)量損失率間的Weibull 模型，可根據(jù)稻曲病的發(fā)病程度來估測統(tǒng)計產(chǎn)量損失率。

為與國際標準接軌，該標準在實際應用中普遍采取國際水稻研究所的0～9 級的嚴重度分級形式，即取0、1、3、5、7、9 表示6 個層級。該標準為中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標準《農(nóng)藥田間藥效試驗準則第54 部分：殺菌劑防治水稻稻曲病》（NY/T 1464.54-2014）[32]所采用，有的地方標準如浙江省寧波市地方標準《水稻主要病蟲害測報調(diào)查規(guī)范》（DB 3302/T 182-2018）[33]也采用這一標準。

這一標準在水稻品種抗性鑒定與評價中應用廣泛[34-41]。

2.4 其他地方性稻曲病分級標準

病情嚴重度的分級是基于病害表征和為害損失率的數(shù)量關系建立, 因研究對象和其發(fā)病程度的不同而存在差異。在實際應用中不同地區(qū)根據(jù)自身品種及病害發(fā)生情況也因地制宜地做了不少探索。施辰子等[41]以上海地區(qū)主栽易感雜交稻品種寒優(yōu)湘晴為材料，在中等發(fā)病田塊就田間病情和室內(nèi)考種數(shù)據(jù)進行了統(tǒng)計分析，并根據(jù)穗重損失率對病級作了劃分。謝子正等[42]以浙江省主栽的較感稻曲病的秈粳雜交稻品種甬優(yōu)12 為研究對象，在常年重發(fā)田塊就單穗稻曲球數(shù)和單穗病粒數(shù)對水稻實粒數(shù)、千粒重、秕谷率和產(chǎn)量損失率的影響分別作了調(diào)查, 制定了適合浙江省大面積種植的秈粳雜交稻組合的稻曲病分級標準。李小娟等[43]以湖南省桃江縣試驗圃栽培的101 個水稻品種（系）為供試材料，采用聚類分析方法，以平均每穗病粒數(shù)為指標將稻曲病的病情級別劃分為6 級。湖南省地方標準《水稻品種稻曲病抗性鑒定及評價技術規(guī)范》（DB43/T505-2009）采用了這一基于本省種植的主要水稻品種（系）而建立的分級標準[44]。

此外，也有少數(shù)以病穗率作為劃分依據(jù)而建立的分類標準。研究表明，稻曲病病穗和病粒的空間分布是聚集型的[45-46]，隨機取樣造成的誤差較大。以病穗率為分級標準在人工接種條件下，鑒定水稻品種對稻曲病的抗性研究較為適用。張舒等[47]參考稻瘟病穗瘟發(fā)病率的分級標準初步規(guī)定稻曲病的病情分級和抗病性標準，并對湖北省水稻部分主栽品種的稻曲病抗性進行了鑒定。這一依據(jù)發(fā)病率而確定的分級方式也為吳江等在各自的研究中所參考[48-49]。

3 小結(jié)與討論

中國幅員遼闊，不同水稻種植區(qū)域的氣候條件、耕作栽培制度、肥水管理、主栽品種等千差萬別，稻曲病病級分類（分級）很難統(tǒng)一。如常規(guī)秈稻、粳稻，每穗粒數(shù)一般不超過150 粒，而一些超級雜交稻如甬優(yōu)系列每穗多在300 粒左右，如果按每穗病粒數(shù)計算，在每穗同樣病粒數(shù)的情況下（定級相同），后者的病粒率就很低，前者病粒率則很高；若按發(fā)病穗率劃分結(jié)果又有所不同，常規(guī)稻（秈稻、粳稻）穗數(shù)一般在28～30 萬/667 m2；而超級雜交稻（如秈粳雜交稻甬優(yōu)系列）穗數(shù)一般在18～20 萬/667 m2?？梢姡艉唵瓮ㄟ^規(guī)定在全國范圍內(nèi)采用同一標準，在應用時難免會造成較大的系統(tǒng)誤差。相比而言，國際水稻研究所以發(fā)病小穗所占比例為劃分標準雖然存在諸多弊端，但作為統(tǒng)一標準卻具有更好的普適性。這也可能是國際水稻研究所之所以采取這種分級方式的原因之一。

稻曲病病情嚴重度分級在稻曲病的相關研究、病害預測預報及防控指導中不可或缺，分級標準的統(tǒng)一對病害預測預報、品種抗病性評價、防治藥劑藥效評價及植保數(shù)據(jù)統(tǒng)計等方面具有重要意義。我國稻曲病病情嚴重度分級標準的制定與應用都是基于區(qū)域性調(diào)查數(shù)據(jù)建立。標準制定的依據(jù)各有側(cè)重，如依據(jù)產(chǎn)量損失率梯度層級的劃分能直觀反應損失情況，便于對病害為害經(jīng)濟閾值的確定，方便稻曲病調(diào)查測報與防治方案的確定。運用聚類分析的方法進行劃分數(shù)學上更加嚴謹，在對品種抗病性鑒定或農(nóng)藥藥效試驗的科學評價中參考意義更大。依據(jù)發(fā)病小穗比例或病穗率的劃分標準在不考慮稻曲病田間分布特性的人工接種條件下更具參考價值。本文對我國稻曲病病情嚴重度分級標準做了初步梳理，以期對今后稻曲病的相關研究及農(nóng)業(yè)行業(yè)標準的制定提供參考。盡量使同類型應用領域的標準趨于一致，為建立更科學系統(tǒng)的統(tǒng)一稻曲病嚴重度分級標準奠定基礎。