過瘤胃賴氨酸在反芻動物中的應(yīng)用研究進(jìn)展

張 麗 ， 全瑞蘭 ， 黎年富 ， 董賢文 *

（1.重慶市畜牧科學(xué)院，重慶 402460；2.重慶市山羊工程技術(shù)研究中心，重慶 402460；3.信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南信陽 464000；4.酉陽縣畜牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，重慶 409800）

賴氨酸是動物的生長性氨基酸，日糧中添加賴氨酸可提高豬、禽的肌肉沉積率，降低脂肪的沉積，有效提高其生產(chǎn)性能（岳濤等，2007；陳志敏等，2004）。對反芻動物而言，賴氨酸是其重要的限制性氨基酸，根據(jù)不同日糧類型，賴氨酸具有第一或第二的限制性作用（Ludden等，1997）。由于玉米中賴氨酸含量很低，因此當(dāng)以玉米或玉米來源的飼料為主要瘤胃非降解蛋白供給源時，賴氨酸是其第一限制性氨基酸 （King等，1991；Polan等，1991）。但是由于反芻動物特有的生理結(jié)構(gòu)，其瘤胃中寄居大量微生物，賴氨酸直接添加將會被瘤胃微生物降解、利用并形成菌體蛋白，改變原有氨基酸組成，因此直接添加晶體賴氨酸不能發(fā)揮其生理功能，不能有效滿足反芻動物對賴氨酸的需要。過瘤胃賴氨酸（RPL）具有在瘤胃中保持穩(wěn)定，而在小腸有效釋放并被反芻動物吸收利用的特性。因此RPL的研發(fā)和應(yīng)用研究日益成為反芻動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究的重點和熱點。本文重點回顧了近年來RPL的研究應(yīng)用情況，以期為RPL的研發(fā)、應(yīng)用提供參考。

1 賴氨酸的理化性質(zhì)和生理功能

賴氨酸分子式為C6H14N2O2，相對分子質(zhì)量182.65，氮含量 15.3%，代謝能（ME）為 16.7 MJ/kg，性狀為白色或近白色結(jié)晶性粉末，有特殊氣味，易溶于水（40 g/mL，35℃），水溶液成酸性，制粒后干燥，其表面圓整度較好，但有明顯形變和成坑（刁其玉，2007）。

賴氨酸是動物的10種必需氨基酸之一，其在提高家畜生產(chǎn)性能、調(diào)節(jié)機(jī)體代謝、增強(qiáng)免疫力等方面發(fā)揮重要的生理功能。賴氨酸提高動物生產(chǎn)性能方面的研究發(fā)現(xiàn)，在以棉籽粕和豆餅為主要蛋白質(zhì)原料配制的基礎(chǔ)日糧中，賴氨酸添加量為基礎(chǔ)日糧飼喂量的0.1%～0.3%時，肉豬日增重達(dá)734～755 g，比對照組提高6.5%。劉彩霞等（2010）通過總結(jié)、整理近20年有關(guān)泌乳母豬賴氨酸適宜添加量的研究報道，其認(rèn)為日糧中賴氨酸添加量為0.80%～1.28%時，是泌乳母豬最適賴氨酸需要量。日糧中添加賴氨酸0.15%～0.45%時，可有效提高肥育豬蛋白質(zhì)飼料利用率，并且肥育豬平均日增重提高14.49%～42.34%，同時氮排放減少31.78%～38.46%。在機(jī)體代謝調(diào)節(jié)方面的研究顯示，賴氨酸具有調(diào)控動物腦神經(jīng)、生殖細(xì)胞、核蛋白和血紅蛋白合成的生物功能。賴氨酸參與調(diào)節(jié)肉毒堿的形成還是脂肪代謝合成調(diào)控的潛在機(jī)制。日糧中添加賴氨酸還可減弱高溫應(yīng)激對動物的影響和降低仔豬腹瀉率。陸麗萍等（2010）在對0～5周齡廣西金陵中型三黃雞母雛日糧研究中發(fā)現(xiàn)，添加1.09%賴氨酸可顯著和極顯著影響血清中甘油三酯和尿酸的含量。精氨酸可調(diào)控動物肌肉合成、分解代謝，其可促進(jìn)體內(nèi)過量氮的排泄以及胰島素和腎上腺素等激素的生成，可增進(jìn)肝臟解毒功能并減輕脂肪肝的發(fā)生等。而研究表明賴氨酸和精氨酸存在拮抗作用 （Austic和 Scott，1975），因此，賴氨酸可通過影響精氨酸的吸收而對以上生理過程存在間接調(diào)控作用?；蛘{(diào)控方面，程勝利等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸對綿羊肝臟和背最長肌中的GHR、IFG-Ⅰ基因表達(dá)具有增強(qiáng)作用，且存在劑量效應(yīng)，隨賴氨酸含量的增加，其表達(dá)量相應(yīng)增加。在動物免疫方面的研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸缺乏對畜禽免疫應(yīng)答的影響作用和機(jī)制尚不明確。豬、禽有關(guān)試驗研究表明，賴氨酸缺乏對其免疫機(jī)能無影響。但是在對小鼠或大鼠的試驗中發(fā)現(xiàn)，賴氨酸缺乏會使胸腺和脾臟萎縮，加大賴氨酸用量可使胸腺重量增加。

2 過瘤胃賴氨酸對反芻動物的影響

2.1 對采食量的影響 評定采食量是動物生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)，研究過瘤胃賴氨酸對其的影響具有重大意義。Robinson等（2011）以泌乳早期和泌乳中期奶牛為研究對象，以賴氨酸為第一限制性氨基酸的TMR日糧添加RPL進(jìn)行為期28 d的飼喂試驗，研究表明添加RPL對早期、中期泌乳奶牛干物質(zhì)采食量無影響。此結(jié)果與Rogers等（1989）、Armentano 等 （1993）、Christensen 等（1994）、Piepenbrink 等（1996）研究結(jié)果一致。 同時，有其他試驗表明，日糧中添加RPL具有降低反芻動物采食量的作用。Robinson等（2010）系統(tǒng)回顧了添加RPL的相關(guān)試驗文獻(xiàn)指出，添加小腸可吸收RPL會對采食量和生產(chǎn)性能帶來負(fù)面效應(yīng)，推測其原因可能是賴氨酸的添加導(dǎo)致了氨基酸的不平衡，此與目前還不能準(zhǔn)確預(yù)測小腸可吸收賴氨酸的需要量有關(guān)。Watanabe等（2006）研究表明，添加以RPL形式提供16 g/d小腸可吸收賴氨酸，導(dǎo)致采食量降低0.68 kg/d。因此，合理、有效添加RPL，進(jìn)而改善采食量還有待進(jìn)一步研究。

2.2 對乳產(chǎn)量和乳成分的影響 乳產(chǎn)量和乳成分是評定奶牛生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)。Robinson等（2011）研究表明，在泌乳初期和中期奶牛日糧中添加RPL 41 g/d，可為其小腸提供可吸收賴氨酸15～21 g/d，從而顯著提高泌乳初期奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂含量、乳蛋白含量、乳糖含量以及能量，但是僅提高泌乳中期奶牛的奶產(chǎn)量和能量，對乳成分含量無顯著影響。在對賴氨酸和其他氨基酸協(xié)同效應(yīng)的研究中，Robinson 等（2010）通過 3×3 拉丁方試驗設(shè)計研究，對310頭經(jīng)產(chǎn)奶牛進(jìn)行了為期28 d的研究，試驗發(fā)現(xiàn)過瘤胃賴氨酸單獨添加和與過瘤胃異亮氨酸 （RPI）、過瘤胃纈氨酸（RPV）、過瘤胃組氨酸（RPH）協(xié)同使用下對奶牛生產(chǎn)性能具有顯著影響，添加RPL和RPAA（包括RPI、RPH和RPV）組都能提高奶牛生產(chǎn)性能，但是效果各有不同。RPL顯著提高乳蛋白產(chǎn)量，而RPI、RPH和RPV顯著提高奶產(chǎn)量和乳糖含量，具有提高乳蛋白含量和乳中能量物質(zhì)含量的趨勢。該試驗還發(fā)現(xiàn)RPL的瘤胃穩(wěn)定性要好于RPI、RPH和RPV，RPL可提供小腸可吸收賴氨酸13.2 g/d，RPI、RPH和RPV提供小腸可吸收氨基酸量分別為異亮氨酸5.4 g/d，組氨酸2.2 g/d，纈氨酸 1.6 g/d 。但是，Trinácty等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，以RPL形式提供小腸可吸收賴氨酸11.7 g/d在提高產(chǎn)奶量的同時降低了乳脂含量，表明在日糧中添加RPL不一定提高奶牛生產(chǎn)性能。Swanepoel等 （2010）通過對泌乳前期和泌乳中期奶牛提供RPL，發(fā)現(xiàn)添加RPL 41 g/d能提供小腸可吸收賴氨酸9～10 g，此對奶產(chǎn)量、乳蛋白含量和乳糖含量無顯著影響。Watanabe 等（2006）、Misciattelli等（2003）、Robinson 等（1998）、Blauwiekel等（1993）的研究結(jié)果與之相似，表明單獨使用RPL對不同階段奶牛生產(chǎn)性能無顯著影響。綜上研究，目前奶牛小腸可吸收賴氨酸量的適宜范圍為9～20 g/d，且以10 g/d為理想添加量；RPL的添加對奶牛生產(chǎn)性能的效果不一致，其原因可能為不同試驗其基礎(chǔ)日糧中的可吸收氨基酸含量不相同，并且不同RPL產(chǎn)品的小腸有效釋放率不相同。

目前RPL對肉牛體增重調(diào)控的研究報道較少。孟慶翔等（2011）用56頭利木贊雜交肉牛研究了RPL飼喂對其生產(chǎn)性能的影響，研究表明RPL的添加對干物質(zhì)采食量無顯著影響，但是以10 g/d飼喂顯著提高了肉牛的平均日增重和飼喂效率。薛峰等（2010）通過在日糧中添加RPL研究其對利木贊雜交肉牛胴體性狀和肉品質(zhì)的影響，其結(jié)果表明RPL的添加可以降低肉牛背膘厚，增強(qiáng)肉質(zhì)中蛋白質(zhì)的合成，但同時會降低牛肉的系水力，15 g/d為適宜添加量。姜淑貞等（2007）用瘤胃瘺管牛研究了不同水平RPL對肉牛小腸氨基酸流量和消化率的影響，研究發(fā)現(xiàn)添加RPL 15 g/d可顯著 增加十二指腸 EAA、TAA、Met、Ile、Leu、Lys的流量。欒玉靜等（2004）研究了不同水平RPL對肉牛瘤胃營養(yǎng)物質(zhì)代謝規(guī)律的影響，試驗證明添加15 g/d RPL可以顯著提高肉牛日增重、可消化氮、沉積氮和沉積氮/可消化氮。因此肉牛日糧中添加RPL能夠顯著提高其生產(chǎn)性能。目前各研究結(jié)果基本一致，肉牛適宜RPL添加量為15 g/d。

2.3 對血液指標(biāo)的影響 血液生化指標(biāo)是反映動物機(jī)體代謝變化及健康狀況的重要評定指標(biāo)，其能夠客觀評估RPL添加對動物機(jī)體的調(diào)控作用。根據(jù)“木桶理論”，小腸可吸收氨基酸是否平衡對氨基酸的吸收利用具有重要調(diào)控作用，某一氨基酸的缺乏將會抑制其他氨基酸的吸收（Cole等，1994）。血漿游離氨基酸濃度、血漿尿素氮濃度和血漿NH3-N濃度等指標(biāo)能夠直觀、綜合反映氨基酸的實際利用情況。孟慶翔等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，添加RPL可線性增加血漿Lys的濃度并以二次方關(guān)系降低血漿尿素氮，推測RPL可被高效用于組織生長。該結(jié)論在羔羊飼喂試驗中也得以證實。研究還發(fā)現(xiàn)，增加日糧RPL的添加量能夠提高血漿胰島素的濃度，而胰島素有利于增強(qiáng)機(jī)體合成代謝，具有增肌作用，說明RPL具有通過調(diào)控機(jī)體激素水平從而改善反芻動物生長性能的潛在調(diào)控作用，但具體機(jī)制需進(jìn)一步研究。

3 過瘤胃賴氨酸與其他氨基酸的協(xié)同效應(yīng)

所有必需氨基酸其各自對動物生產(chǎn)性能影響的程度與其相互間的聯(lián)系高度相關(guān)，很多試驗證明單獨添加RPL效果不理想，與其他氨基酸協(xié)同使用不僅可使動物的生產(chǎn)性能趨近于理想化而且還可消除其不利的影響。Robinson等（2000）研究表明，當(dāng)?shù)鞍彼崽砑舆^量產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)時添加賴氨酸可消除該不良影響。Polan等（1991）得出相似結(jié)論，當(dāng)添加RPM降低奶牛干物質(zhì)采食量時，添加RPL可改善這種現(xiàn)象。在對奶牛的試驗中，Robinson等（1995）研究表明，RPL和RPM協(xié)同使用可提高乳蛋白和乳脂的產(chǎn)量。Rogers等（1989）得出相似結(jié)論，在含豆粕的日糧中添加Lys，但若RPM添加水平低，將會導(dǎo)致乳脂產(chǎn)量下降。其原因可能與脂質(zhì)合成過程中轉(zhuǎn)甲基反應(yīng)相關(guān)，而蛋氨酸是體內(nèi)的甲基供體。另有報道指出，肉毒堿作為一種類維生素與體內(nèi)脂肪代謝緊密相關(guān)，而賴氨酸是其合成的重要前體物質(zhì)，其需要利用S-腺苷甲硫胺酸為甲基供體，因而可以看出Lys和Met的協(xié)同使用對該機(jī)體功能的正常發(fā)揮有很大影響。刁其玉等（2010）還研究了肉牛日糧中賴氨酸和蛋氨酸比對斷奶犢牛生長性能和消化代謝的影響，試驗結(jié)果表明當(dāng)賴氨酸和蛋氨酸比為3：1時犢牛增重效果最好。

4 結(jié)語

RPL的添加可以調(diào)控反芻動物小腸可吸收氨基酸的平衡，改善其生產(chǎn)性能，但是就其適宜添加量及添加方法的研究目前尚無定論；并且有關(guān)賴氨酸對反芻動物體內(nèi)代謝機(jī)理、基因表達(dá)等方面的基礎(chǔ)研究相對較少；此外，目前鮮見到國內(nèi)外有關(guān)RPL產(chǎn)品上市的報道。因此應(yīng)加快RPL產(chǎn)品開發(fā)、產(chǎn)品應(yīng)用以及對反芻動物生理機(jī)能等方面的研究，力爭盡早研究出安全、實用、高效的過瘤胃賴氨酸產(chǎn)品。