果寡糖在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用研究

彭錦芬 ， 楊玲媛 *， 張靈梅 ， 劉尚航 ， 朱晉佳

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，湖南長沙 410128；2.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南長沙 410128）

抗生素是指由細(xì)菌、真菌或高等動(dòng)植物等在生活過程中產(chǎn)生的一類具有抗病原體或其他活性的次級(jí)代謝產(chǎn)物（李淑玲，2014），其在預(yù)防和治療動(dòng)物疾病、促進(jìn)動(dòng)物生長、增強(qiáng)動(dòng)物免疫力等方面起重要作用。但長期飼用抗生素會(huì)造成諸如環(huán)境污染，致病菌產(chǎn)生耐藥性，以及畜禽產(chǎn)品藥物殘留等各種問題，因此在很多國家抗生素已經(jīng)被禁止用于動(dòng)物生產(chǎn)中。為了從根本上解決抗生素引起的一系列問題，必須開發(fā)安全環(huán)保的綠色飼料添加劑。

果寡糖（FOS）又稱果聚糖，主要包括果寡三糖、果寡四糖和果寡五糖，作為飼料添加劑使用的主要為這三者的混合物（鄒楊等，2011)。自然界中存在的FOS一般是由微生物和植物中含有果糖轉(zhuǎn)移活性的酶作用而生成的 （林海濤和李梅，2009)，普遍存在于洋姜、馬鈴薯、大蒜、黑麥、大麥、小麥等植物中，在菊芋塊莖中含量最豐富，占?jí)K莖干重的70% ～80%（薛志成等，2007）。工業(yè)上，F(xiàn)OS的生產(chǎn)方法主要有兩種，一種是酶水解法（以菊粉為原料），另一種是酶轉(zhuǎn)化法（以蔗糖為原料）（張帆，2011)。FOS作為一種植物飼料添加劑，不僅有類似抗生素的作用，而且安全、高效、無殘留。本文主要綜述了FOS的理化性質(zhì)及其在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究。

1 FOS的理化性質(zhì)

FOS具有較好的溶解性，溶液無色透明，固體呈無色粉末狀。但熱穩(wěn)定性易受到酸堿度的影響，在中性條件下，即使溫度高達(dá)120℃，F(xiàn)OS穩(wěn)定性依然良好；而在溫度大于70℃，pH=3的酸性環(huán)境下，極易被分解。在0～70℃，F(xiàn)OS的黏度與溫度呈負(fù)相關(guān)，熱值小于1.5 Kcal/g，不足蔗糖的三分之一。FOS安全無毒，并且不能被動(dòng)物消化酶所消化，因而能在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮一定的作用。其吸濕性較差，可在一定程度上減緩飼料的吸濕酸敗。此外，F(xiàn)OS甜度僅是蔗糖的0.6倍，所含熱值低、纖維高、味道清爽，能夠改善飼料的適口性，增加動(dòng)物的采食量。

2 FOS在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用研究

2.1 促進(jìn)生長發(fā)育 邰秀林等（2009)研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加FOS能極顯著提高犢牛的日增重，F(xiàn)OS添加量為2 g/d犢牛40～70 d平均日增重僅為370 g，而4 g/d及以上犢牛日增重均在500 g以上。郭勇慶等（2010)在研究牛蒡FOS對(duì)綿羊生產(chǎn)性能的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能夠加快綿羊肌肉的生長發(fā)育，并且9.6 g/d的添加量為最適宜的添加水平。Ilgaza等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，在犢牛飼料中添加富含天然FOS菊芋精粉能夠顯著提高犢牛的體增重。Hadri等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，在高脂肪飼糧中添加FOS能夠提高大鼠日增重，但不會(huì)減少食物攝入量，因而在日糧中添加FOS能夠提高飼料報(bào)酬。

2.2 改善泌乳性能，增強(qiáng)抗氧化力 已有研究表明，在奶山羊和奶牛日糧中添加FOS，能夠提高乳中乳脂和乳蛋白率，抑制乳脂率的下降，同時(shí)還能顯著提高其產(chǎn)奶量。Yen等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能減輕D-半乳糖引起的認(rèn)知功能障礙，作用類似于α-生育酚，推測(cè)可能與系統(tǒng)抗氧化作用有關(guān)。Jaglan等（2019）通過研究水牛瘤胃液中的雙歧桿菌發(fā)現(xiàn)，水牛瘤胃中的雙歧桿菌能將亞油酸轉(zhuǎn)化為共軛亞油酸，從而增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。而FOS的添加能夠大量促進(jìn)雙歧桿菌的增殖，由此可見，F(xiàn)OS具有很好的抗氧化能力。

2.3 改善瘤胃發(fā)酵功能 揮發(fā)性脂肪酸（VFA）是碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵產(chǎn)生的主要物質(zhì)，能夠反映瘤胃發(fā)酵性能以及對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力。馮泮飛等（2016)在利用FOS誘導(dǎo)山羊酸中毒時(shí)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能夠極顯著提高山羊瘤胃的pH和總VFA含量，按21 g/kg體重的劑量瘤胃灌服FOS溶液8 h后，瘤胃pH低于5。胡丹丹等（2017）在研究FOS對(duì)泌乳早期奶牛瘤胃發(fā)酵的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，添加FOS使瘤胃液中丁酸含量顯著升高，總VFA含量極顯著升高，但對(duì)乙酸、丙酸以及乙酸/丙酸值無顯著影響。Li等（2018)研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能夠提高脂肪酸的加氫作用和纖維素豐度，提高總VFA的產(chǎn)量，可以作為潛在的飼料添加劑來調(diào)控瘤胃的發(fā)酵。瞿明仁等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，灌注FOS可以顯著降低羊瘤胃液pH和瘤胃內(nèi)的氨氮（NH3-N）濃度，提高瘤胃內(nèi)的VFA含量和微生物蛋白（MCP）含量。凌寶明等（2006）也研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加FOS能夠提高生長綿羊的瘤胃發(fā)酵功能。黃雅莉等（2012)研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加FOS能顯著提高瘤胃中可消化有機(jī)物含量以及培養(yǎng)液中的MCP和VFA含量。胡丹丹等（2017）也研究發(fā)現(xiàn)，在荷斯坦奶牛日糧中添加FOS能極顯著提高瘤胃MCP的含量。

2.4 提高營養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃的降解率 瘤胃細(xì)菌的種類及數(shù)量決定了瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定與否，影響著瘤胃的功能，在營養(yǎng)物質(zhì)的消化中發(fā)揮著重要作用，對(duì)反芻動(dòng)物的健康至關(guān)重要。祁茹等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能促進(jìn)奶山羊瘤胃液纖維素分解菌及真菌的生長，從而提高粗飼料的利用率。SJonova等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS的添加能夠減少瘤胃厭氧菌的數(shù)量。胡丹丹等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛的日糧中添加FOS能夠降低其瘤胃液中細(xì)菌菌群的種類，極顯著提高以碳水化合物為發(fā)酵源的瘤胃擬桿菌屬的數(shù)量。谷雪玲等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，不同劑量的FOS對(duì)乳酸桿菌的增殖速度均有顯著的促進(jìn)作用。胡靜等 （2014）在研究FOS對(duì)奶山羊瘤胃降解常規(guī)粗飼料速率的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能夠顯著提高豆秸、花生秧以及酒糟的瘤胃降解率，說明在粗飼料中添加FOS能顯著提高瘤胃真菌的數(shù)量和瘤胃降解率。同時(shí)，林英庭等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能夠顯著提高中性蛋白酶活性、β-葡萄糖苷酶活性和木聚糖酶活性，表明飼糧中添加FOS可提高粗飼料的瘤胃降解率。綜上所述，日糧中添加FOS可改善瘤胃發(fā)酵功能，增強(qiáng)瘤胃降解率，從而提高反芻動(dòng)物的消化能力。

2.5 提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率，降低體脂、血清總膽固醇含量 植酸作為抗?fàn)I養(yǎng)因子，阻礙了動(dòng)物機(jī)體對(duì)礦物質(zhì)元素的吸收。已有研究表明，在日糧中添加FOS可以減少動(dòng)物糞便中礦物質(zhì)的含量，增加其利用率。Hubert等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，在動(dòng)物飼糧中添加FOS能夠消除植酸的阻礙作用，增強(qiáng)機(jī)體對(duì)鈣和鎂的吸收率，提高礦物質(zhì)的表觀吸收率，同時(shí)還能夠促進(jìn)維生素D的吸收。邰秀林等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶犢牛日糧中添加FOS能顯著提高小腸的絨毛高度和固有膜厚度，加強(qiáng)其對(duì)養(yǎng)分的吸收，由此推測(cè)FOS使動(dòng)物營養(yǎng)物質(zhì)吸收能力提高可能與其維護(hù)腸道正常結(jié)構(gòu)、促進(jìn)腸道形態(tài)發(fā)育有關(guān)。Adhikari等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS對(duì)雛雞回腸絨毛高度和隱窩深度沒有顯著影響，具體機(jī)理還需要進(jìn)一步的深入研究。馮泮飛等（2016）在利用FOS誘導(dǎo)的山羊瘤胃酸中毒時(shí)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能夠極顯著提高血液中乳酸和脂多糖濃度。由此可見，F(xiàn)OS是影響脂類吸收代謝的重要因素（Lopez等，2000）。

2.6 降低甲烷的排放量和尿素氮的吸收 朱偉等（2018)研究發(fā)現(xiàn)，甲烷（CH4）濃度的增加會(huì)降低畜舍氧氣的含量，當(dāng)濃度達(dá)到25%～30%時(shí)，家畜會(huì)出現(xiàn)頭暈、呼吸加劇、注意力不集中等應(yīng)激反應(yīng)，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致家畜窒息或死亡。并且CH4作為溫室氣體之一，大量排放會(huì)加速全球變暖。馬力等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，以FOS為原料的底物產(chǎn)CH4量顯著低于絕大部分其他原料，如果膠、苜蓿、小麥淀粉等，推測(cè)FOS可能是通過改變瘤胃微生物區(qū)系來降低CH4排放量。但有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)菊芋粉（主要含F(xiàn)OS）添加量為12 g及24 g時(shí)，對(duì)瘤胃中CH4的產(chǎn)生沒有顯著影響，可能是犢牛消化系統(tǒng)不夠完善，也可能是添加劑量不足或者其他原因，具體原因有待進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)。Ro/jen等（2012）研究結(jié)果表明，皺胃灌注FOS能夠降低血液向腸道輸送的尿素氮總量及濃度，并使肝臟NH3攝取和尿素氮的生成也降低。此外，F(xiàn)OS的添加能促進(jìn)部分尿氮以糞便形式排出，降低了牛奶中的尿素氮濃度和尿中的氮排泄量，并能減少糞便NH3的揮發(fā)。

2.7 調(diào)控腸道微生物區(qū)系，增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫力FOS能夠作為一種免疫刺激的輔助因子來增加動(dòng)物機(jī)體免疫力。肖宇等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS能夠顯著提高山羊的血清免疫球蛋白G、M含量及血清白細(xì)胞介素-4的含量，對(duì)奶山羊的免疫性能有一定的調(diào)節(jié)作用。Lopes等（2016)研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS具有潛在的益生元作用，能夠促進(jìn)乳酸桿菌和雙歧桿菌的生長。祁茹等（2012)研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OS的添加能夠極顯著提高嶗山奶山羊糞便中的雙歧桿菌數(shù)量，降低糞便中大腸桿菌數(shù)。FOS還能夠通過調(diào)控腸道微生物區(qū)系平衡，幫助幼齡反芻動(dòng)物建立有益的腸道內(nèi)環(huán)境，增強(qiáng)機(jī)體免疫防御機(jī)能，進(jìn)而減少動(dòng)物疾病的發(fā)生。

3 討論與展望

綜上所述，F(xiàn)OS具有提高瘤胃發(fā)酵性能、促進(jìn)瘤胃微生物蛋白合成、增強(qiáng)動(dòng)物免疫力、促進(jìn)反芻動(dòng)物生長發(fā)育、提高日增重、改善泌乳性能、降低甲烷的排放量，以及增強(qiáng)動(dòng)物抗氧化等多種作用。在養(yǎng)殖動(dòng)物飼料領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。并且FOS作為一種植物飼料添加劑，具有安全可靠，藥物殘留少，不易產(chǎn)生耐藥性等特點(diǎn)。但FOS在反芻動(dòng)物領(lǐng)域的研究相對(duì)較少，還需要進(jìn)行大量的試驗(yàn)來探究其作用機(jī)理，以及在動(dòng)物日糧中的最佳添加量，以便為FOS在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的普遍使用提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。