吳 華, 楊 猛, 袁叢軍, 蔡國俊
(1.貴州省林業(yè)科技推廣總站, 貴州 貴陽 550001; 2.貴州省天柱縣市場監(jiān)督管理局, 貴州 天柱 556600; 3.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院, 貴州 貴陽 550025; 4.貴州省山地資源研究所, 貴州 貴陽 550001)
油茶(Camelliaoleifera)是山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)植物,與油棕、油橄欖及椰子組成世界四大木本油料植物,與油桐、烏桕和核桃組成我國四大主要木本油料植物,也是我國特有的木本食用油料植物[1]。油茶具有巨大的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值,其種子富含油酸、亞油酸、亞麻酸等不飽和脂肪酸以及棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸[2],從油茶種子中榨取的茶油具有廣泛的食用和藥用價值,是天然高級食用油[3]。另外,茶粕富含多糖、茶皂素以及茶籽蛋白等多種物質(zhì),是醫(yī)藥、工業(yè)、生物飼料等多行業(yè)的主要有機原料;茶殼還可支撐木糖醇、糖醛及活性炭等產(chǎn)品[4]。油茶是我國南方地區(qū)森林中的重要組成物種,也常作為綠化樹進行栽培,在水土保持、園林綠化及調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)建設(shè)中有著重要的生態(tài)意義[5-6]。近年來,我國有關(guān)油茶的研究主要集中于優(yōu)良品種的選育[7]、油茶籽貯藏[8]、茶油成分分析[9]、油茶加工[10]、茶油成分的醫(yī)學(xué)研究[11]及茶油產(chǎn)品的開發(fā)利用等方面[12]。雖然前人對油茶的生物學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性以及油茶籽含油量、品質(zhì)與產(chǎn)量等進行了大量的研究[13],但在油茶良種選育過程中,大多只關(guān)注單一的指標(biāo),缺乏較為系統(tǒng)的研究和評價體系[14]。鑒于此,從油茶的遺傳特征、生物學(xué)特性以及生態(tài)因子對油茶產(chǎn)量和質(zhì)量的影響方面進行綜述,歸納各因子對油茶的生長、產(chǎn)油量及茶油品質(zhì)的影響,以期為油茶優(yōu)良品種的選育及油茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供參考。
狹義的油茶指山茶科山茶屬植物油茶(Camelliaoleifera),為灌木或中喬木,橢圓、長圓或倒卵形革質(zhì)葉,互生,先端鈍尖,基部楔形,長5~7 cm,寬2~4 cm,上面深綠色發(fā)亮,葉柄4~8 cm;小枝褐色有毛;頂生花近無梗,革質(zhì)苞片和萼片均約為10片,寬卵形,被絹毛;白色花瓣5~7片,倒卵形,2~4 cm長,先端2裂或4裂,雄蕊長1~1.5 cm,外側(cè)雄蕊僅基部略連生,偶有花絲管長達7 mm;子房有黃長毛,3~5室,花柱長約1 cm;花期10月至翌年2月,果期翌年9—10月,蒴果球形,直徑2~4 cm,子房1室或3室,1~2粒種子。種子含油率25%~53%,我國華南至長江流域廣泛栽培,為主要的木本油料植物[15]。
廣義上的油茶多指油茶屬中油脂含量較高的幾種植物合稱,包括浙江紅花油茶(C.chekangoleosa)、紅山茶(C.japonica)、云南山茶(C.reticulata)、小果油茶(C.meiocarpa)、攸縣油茶(C.yuhsiensis)及越南油茶(C.vietnamensis)等10余種[1];另外也包括科研工作者通過雜交、無性系選育等育種措施培育的許多油茶優(yōu)良的品種(品系)[7,16-18]。
2.1.1 油茶品種(品系) 油茶不同品種(品系)含油量及產(chǎn)油量的差異是源于其物種基因型差異,主要由物種遺傳特性所致[19]。路迎春[20]通過對廣西8個不同種源175個優(yōu)選單株油茶的出籽率、出油率等經(jīng)濟指標(biāo)進行研究認為,不同種源的經(jīng)濟指標(biāo)之間存在差異。沈建福等[21]對比浙江紅花油茶、越南油茶、普通油茶和小果油茶的主要性狀表明,浙江紅花油茶的果徑大小、鮮果重、出籽率以及種仁含油率等均比其他3種高,小果油茶的種實最小,但出籽率和含油率較高。陳江平等[22]對大果紅花油菜和普通油茶的對比研究表明,大果紅花油茶的鮮果重、出油率等指標(biāo)均優(yōu)于普通油茶。不同生物學(xué)特性油茶品種之間不僅果實性狀、產(chǎn)量和含油率等存在明顯差異,在其茶油內(nèi)含物和品質(zhì)上也存在很大的不同。王園園等[23]對山茶屬8種植物種子油脂成分的分析表明,油茶、茶(C.sinensis)、越南油茶等品種的出籽率較高,油茶、越南油茶、香花糙果茶(C.suaveolens)和窄葉短柱茶(C.fluviatilis)種子的出油率均高于40%;8種植物油脂脂肪酸組成含量不同,油茶的不飽和脂肪酸含量最高,茶的軟脂酸含量最高;綜合考慮,窄葉短柱茶和越南油茶較油茶更具開發(fā)潛力。朱勇等[24]對廣寧紅花油茶、博白大果油茶、越南義安油茶及陸川大果油茶等不同油茶品種含油率及品質(zhì)的研究也表明,不同油茶品種間脂肪酸組成存在顯著性差異(P<0.05),并推測不同品種間油脂的差異可能是因為相關(guān)酶系構(gòu)成和活性的不同引起。
品種差異對茶油品質(zhì)及產(chǎn)油量影響研究是優(yōu)良油茶品種選育的基礎(chǔ),通過對不同種源、不同品種(品系)間產(chǎn)油量差異的研究,能為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)油茶品種選育提供更多的基礎(chǔ)種質(zhì)資源與理論基礎(chǔ)。
2.1.2 果實特性 果實的大小和坐果率是影響木本油料植物產(chǎn)果量和產(chǎn)油量的主要因素,油茶果實特征常用鮮果重、果徑、果長及坐果率等指標(biāo)表征,油茶果實的形態(tài)特征決定其含油量大小,產(chǎn)果量決定油茶的產(chǎn)油量。黎章矩等[25]對天目山油茶標(biāo)準(zhǔn)固定樣地17年連續(xù)觀測的結(jié)果表明,油茶花期、果實大小、結(jié)實量等均是影響油茶產(chǎn)量的重要因素,果實越大產(chǎn)量也越高,單株產(chǎn)量早花期優(yōu)于晚花期,另外,采果時間嚴(yán)重影響果實含油量。HUANG等[26]對云南西部8個采樣點油茶種子含油率影響因素的研究表明,油茶種子含油量(產(chǎn)油量)與果實大小、鮮果重等果實特征呈正相關(guān)關(guān)系。除果實的形態(tài)特征明顯影響油茶的產(chǎn)量外,油茶果實的出籽率、鮮籽含水率等也是影響油茶種子出油率的因素。肖萍[27]對高油品系“贛石83-2”油茶生長發(fā)育性狀的研究表明,干籽含油率與鮮籽出籽率、果徑、干籽質(zhì)量等存在極顯著正相關(guān)關(guān)系,與種仁含水率、鮮果含水率存在顯著的負相關(guān)關(guān)系。胡冬南等[28]對不同油茶品種果實性狀與油茶產(chǎn)量之間關(guān)系的研究也得到相似的結(jié)論。此外,由于油茶物候變化的影響,油茶種子油脂含量與油茶果實的生長特性和成熟度等有著密切的關(guān)系。一般而言,油茶果實質(zhì)量積累高峰期為夏季中旬,但是油脂積累的高峰期卻推遲到秋末[29],因此,為了保證油茶的產(chǎn)油量,油茶種子的采收不宜過早,應(yīng)在10月下旬果實完全成熟后進行。
油茶果實的形態(tài)特征、單株結(jié)實量、出籽率、成熟度以及種子的含油量等對油茶產(chǎn)油量有著深遠的影響,所以油茶果實特征也常作為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)油茶品種選育的一個重要的生物學(xué)指標(biāo)。
油茶的生長發(fā)育及產(chǎn)油量與茶油品質(zhì)不僅受到自身遺傳特性的影響,培育過程中栽培措施等因子及生長環(huán)境的光、溫、水分等生態(tài)因子對其生長和茶油品質(zhì)也有顯著影響。
2.2.1 栽培管理措施 油茶的豐產(chǎn)培育技術(shù)主要包括合理密植、施肥管理、撫育措施以及病害防治等幾個方面[30],這些培育措施能夠影響油茶的生理生態(tài)特征進而影響其產(chǎn)量與茶油品質(zhì)。種植密度通過對光的限制來影響油茶的生長。何一明等[31]對密植和疏植條件下油茶光合作用的研究表明,不同密度之間油茶凈光合速率差異顯著,疏植油茶光合效率高于密植油茶。姚吉霞等[32]研究表明,不同栽植密度油茶樹高、冠幅等存在明顯差異。石杭昌等[33]研究表明,不同密度造林對油茶生長環(huán)境、林分健康狀況和產(chǎn)量都有顯著影響,高密度油茶林前期產(chǎn)量高,但隨著時間推延,林分環(huán)境透光性降低,產(chǎn)量也逐步降低;而疏密度油茶林前期產(chǎn)量較低,后期產(chǎn)量逐步升高。
在油茶培育過程中,科學(xué)管理水肥是提高油茶產(chǎn)量的保障措施,水肥管理是合理控制種植環(huán)境中水分和養(yǎng)分的形態(tài)及數(shù)量,通過植物自身新陳代謝作用促進油茶的生長。周裕新等[34]研究表明,不同類型肥料對油茶產(chǎn)量的促進效果不同,施肥處理不僅對油茶產(chǎn)量具有促進作用,同時也對油茶果型大小、茶樹冠幅等有積極作用。張文元等[35]研究不同施鉀水平對油茶養(yǎng)分積累和產(chǎn)油量的影響,結(jié)果表明,在一定量范圍內(nèi),施鉀肥能提高油茶鮮果含油率和單株產(chǎn)量,但施肥量并非與產(chǎn)量成完全正相關(guān)關(guān)系,而是在一定范圍內(nèi)上升,過了臨界點就會出現(xiàn)抑制作用[36]。因此,在油茶的栽培管理中,應(yīng)因地制宜,進行科學(xué)施肥管理。
在林木的林分構(gòu)建過程中,往往因為林木生長發(fā)育對環(huán)境進行改變,從而給自身生長發(fā)育帶來不利影響,如因林木生長造成郁閉度增加進而導(dǎo)致對光的競爭等,特別是在經(jīng)濟林中,如果不及時改變這些不利環(huán)境,會對經(jīng)濟林的生產(chǎn)造成巨大的損失[37]。因此,適當(dāng)人為修剪可改善經(jīng)濟林的林分結(jié)構(gòu)。在油茶生產(chǎn)經(jīng)營中,定期進行撫育和修剪不僅可以保證油茶林分的健康發(fā)展[38],而且還能一定程度提高油茶的產(chǎn)量和產(chǎn)油量[30,39-40]。但修剪或撫育過度也會造成不必要的損失[41],因此撫育及修剪強度也是油茶栽培管理的一個科學(xué)問題。
高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)油茶培育離不開后期的各種培育措施的輔助,優(yōu)良的撫育措施不僅是提高油茶產(chǎn)量的有力措施,也是油茶林高效、健康和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ);針對不同品種油茶,采用何種培育措施也一直是研究者關(guān)注的科學(xué)問題之一。
2.2.2 環(huán)境生態(tài)因子 生存環(huán)境的不同也會引起油茶產(chǎn)油量和茶油品質(zhì)的差異[42],影響油茶生存環(huán)境的綜合因子包括氣候因子(光照、水分、溫度等)、地形以及土壤等綜合因素。各影響因子之間是一個動態(tài)平衡的過程,因子間彼此聯(lián)系,相互制約[43],對油茶的生長發(fā)育和產(chǎn)油量起著不同的作用。曹俊儀等[44]對油茶產(chǎn)量、含油量與氣候條件的相關(guān)性研究表明,不同產(chǎn)區(qū)油茶產(chǎn)量和含油量與相對濕度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與7—9月平均溫呈負相關(guān)關(guān)系,說明水分和溫度是影響油茶產(chǎn)量的主要因子。余會康[45]采用多年氣象資料,分析閩東油茶產(chǎn)量與主要氣候因子之間的關(guān)系表明,日照時數(shù)、降水量對油茶含油率有著重要的影響,并認為氣溫和降水量是含油率高低的主要影響因子。朱勇等[24]的研究也證實油茶分布緯度(生境)能夠影響其油脂各組成成份的含量。水分是植物生長發(fā)育的重要條件,水分通過代謝活動及營養(yǎng)物質(zhì)的運輸?shù)壬碜饔秘灤┲参锏恼麄€生命史,對植物的生長起著決定性作用[46-48]。土壤養(yǎng)分也是影響油茶含油率和果實產(chǎn)量的主要因素。李愛華等[49]對不同油茶林分進行氮、磷、鉀等大量元素的施肥試驗表明,施加大量元素能夠改善土壤養(yǎng)分,提高油茶林的產(chǎn)果量和產(chǎn)油量,不同油茶林分的施肥管理應(yīng)建立在分析林地土壤養(yǎng)分基礎(chǔ)上,明確了限制油茶生長和油茶產(chǎn)量的主要因子,針對性地提出科學(xué)的施肥方案。鐘飛霞等[48]研究表明,土壤水分對油茶產(chǎn)量及出油率等經(jīng)濟指標(biāo)有顯著的促進作用,并用3次多項式擬合土壤水分與油茶主要經(jīng)濟指標(biāo)之間的模型,以預(yù)測不同水分狀況下油茶的產(chǎn)量和出油率。劉偉等[50]研究認為,雖然土壤養(yǎng)分對油茶產(chǎn)量有很大影響,但土壤養(yǎng)分與油茶種仁含油率的相關(guān)性不大,油茶種仁含油率取決于自身的遺傳特性。
地形通過對氣候因子的再分配影響物種的分布和生長[43]。曾愛平等[51]分析不同海拔、坡位、坡度、坡向等地形因子對油茶生長結(jié)實的影響,結(jié)果表明,地形因子對油茶的生長結(jié)實有顯著影響,隨著海拔升高,油茶結(jié)實量逐漸降低;結(jié)實量緩坡大于陡坡;陽坡油茶結(jié)果量大于陰坡,但營養(yǎng)生長小于陰坡。戴玉斌[52]的研究也得到相似結(jié)論,油茶產(chǎn)量上坡<下坡<中坡,并認為坡位對油茶產(chǎn)量的影響大于坡向的影響。地形特征通過影響光照、降水的分配以及土壤養(yǎng)分差異而造成不同地形條件下油茶產(chǎn)量與品質(zhì)的差異[53]。
油茶的生長環(huán)境是油茶林地科學(xué)管理的先決條件,是油茶科學(xué)種植的理論基礎(chǔ)。不同生物學(xué)特性以及不同生境下油茶產(chǎn)量和品質(zhì)差異的研究可為油茶優(yōu)良品種選育提供科學(xué)依據(jù),為油茶產(chǎn)業(yè)的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)和可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支持。
在油茶的生長發(fā)育及油脂的累積過程中,油茶的生物學(xué)特性(遺傳特征)決定了油茶種仁含油率和茶油的品質(zhì),而生態(tài)因子是影響油茶果實產(chǎn)量的主要因素。雖然我國油茶的栽培歷史悠久,但是在油茶生物學(xué)特性、茶油品質(zhì)、茶油營養(yǎng)成分及藥理等方面的研究仍然處于起步階段,而在優(yōu)良品種的選育上也多限于單一指標(biāo)的評價,研究者多限于從結(jié)實量、含油率、抗性等單一性狀考慮,往往缺乏對影響油茶產(chǎn)量和品質(zhì)的因素進行綜合評價。因此,研究遺傳特征和生物學(xué)特征等方面與油茶產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系能為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)油茶選育提供理論依據(jù)。油茶的生物學(xué)特性是長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,不同種源油茶的產(chǎn)量和品質(zhì)差異較大,油茶優(yōu)種選育應(yīng)遵循適地適樹原則,選擇適合當(dāng)?shù)卦灾驳膬?yōu)良種質(zhì)資源尤為重要,因此環(huán)境因子對油茶生長、產(chǎn)量及茶油品質(zhì)的影響及其影響程度是未來油茶產(chǎn)業(yè)的重點研究領(lǐng)域。