硒對植物生長作用的研究進(jìn)展

索艷敏，昝麗霞，王 超

（陜西理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西 漢中 723000）

硒元素是存在于地殼土壤中的微量元素，具有雙重的微生物氧化性質(zhì)[1-2]。1817年，瑞典化學(xué)外科醫(yī)師JonsJacob Berzelius首次發(fā)現(xiàn)了硒（Se）[3]。世界衛(wèi)生組織建議測量人體中每日所需要的硒含量為50～400 μg/d[4]。人體內(nèi)如果長時(shí)間缺硒，就可能促使克山病、大骨節(jié)綜合病及急性白肌病等[5]一些慢性疾病的發(fā)生，而攝食過量也會引起一些問題，如慢性脫發(fā)、神經(jīng)系統(tǒng)慢性疾病、皮膚組織病變等，嚴(yán)重者還有可能導(dǎo)致患者直接死亡。硒對促進(jìn)生物體各種正常的生命代謝活動，如在人體內(nèi)合成元素硒血紅蛋白、生命體的正常抗氧化代謝過程、調(diào)節(jié)體內(nèi)正常甲狀腺激素的分泌、維持體內(nèi)正常自身免疫系統(tǒng)[6]等各種正常代謝過程均可以發(fā)揮積極的促進(jìn)作用。

1 土壤硒形態(tài)對植物吸收的影響

土壤硒元素是一種稀有而且分散的硒元素，在自然界中常常被作為一種伴生的硒礦而大量產(chǎn)出，在自然界中不均衡分布[7]。我國是一個(gè)高度缺硒的國家，除了湖北恩施、陜西紫陽兩地是天然的富硒地區(qū)外，全國有72%的地區(qū)都屬于低度缺硒地區(qū)和天然缺硒區(qū)[8]。在形成食物鏈的過程中的硒主要來源于一些植物[9]，而植物對硒的吸收主要還是來源于它的土壤。植物對硒的氧化吸收和能量轉(zhuǎn)運(yùn)主要受限于土壤質(zhì)地、硒的結(jié)構(gòu)形態(tài)及元素含量、土壤中所含硫、磷和鈣含量等諸多因素的直接影響[10]。

在酸性砂質(zhì)土壤中，硒常以四價(jià)形式（Ⅵ）自然存在，Se（Ⅵ）易與氧化鐵反應(yīng)生成一種水溶性極低的低價(jià)氧化物，這些低價(jià)氧化物很難被植物和人所消化吸收和綜合利用，從而大大降低了硒對生物的有效性[11]。而在土壤堿性砂質(zhì)土壤中，硒常以六價(jià)形式（Ⅵ）存在，具有土壤可溶性高，不易被土壤吸附等重要特點(diǎn)，因此更加有利于各種植物的消化吸收和綜合利用[12]。

植物可以吸收水溶態(tài)的硒，其中主要有有機(jī)硒、亞硒酸鹽和硒酸鹽[13]。植物再被吸收后，Se（Ⅵ）是以主動運(yùn)輸?shù)姆绞酵ㄟ^并進(jìn)入根系質(zhì)層表面的一個(gè)硫酸鹽輸送通道，經(jīng)過進(jìn)入木質(zhì)部的部分轉(zhuǎn)運(yùn)輸送到地上各部分生殖器官[14]。無機(jī)硒從植物的根部開始，經(jīng)過送到木質(zhì)部再轉(zhuǎn)運(yùn)到地上的一部分，其中間轉(zhuǎn)運(yùn)硒的過程與硒的生理形態(tài)變化有關(guān)。植物對亞硒酸鹽的吸收功能表現(xiàn)為主動消化吸收過程，其在植株體內(nèi)所積累的含硒濃度必然小于其他植物鱗莖根部體外的硒的積累濃度。當(dāng)植物外界中硒為亞硒酸鹽時(shí)，大部分的亞硒酸鹽直接被同化在植物的根部，而在植物的木質(zhì)韌皮部也就能檢測并得到少量的硒[15]，地上部分的外界硒主要通過植物的木質(zhì)韌皮地上部分來分配。有機(jī)硒化物由于能夠較穩(wěn)定地被植物細(xì)胞吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，因而其生物有效性最高。

陳松燦[16]等多項(xiàng)研究表明，硒酸鹽易直接溶于醇和水，植物的有效性最高，但易直接造成水和淋霧混溶；雖然亞硒酸鹽直接溶于油和水，但其植物有效性與硒酸鹽相比較低一點(diǎn)。有機(jī)硒比如硒一代半胱氨酸和有機(jī)硒二代甲硫氨酸的有機(jī)生物化學(xué)有效性比較高。董雍[17]等通過田間試驗(yàn)深入研究了水稻和砂糖桔對于同一營養(yǎng)水平硒含量下的亞硒酸鈉、納米硒營養(yǎng)液中對硒的吸收以及硒富集能力，結(jié)果表明，紅色納米硒營養(yǎng)液比亞硒酸鈉更容易被水稻和砂糖桔吸收和利用，并且納米硒營養(yǎng)液下水稻吸收硒的能力和富集能力大約是亞硒酸鈉的2倍[18]。

2 硒對植物生長的影響

2.1 硒對植物生長發(fā)育的影響

硒對植物生長具有直接促進(jìn)或者間接抑制的作用，這種促進(jìn)和抑制的結(jié)果主要源于其中硒元素濃度的不斷變化。一般而言，低濃度硒促進(jìn)植物的葉芽生長，高濃度硒則抑制植物的葉芽生長[19]。例如用較低濃度的亞硒酸鹽溶液可促進(jìn)許多蕎麥種子的胚芽萌發(fā)[20]，適當(dāng)?shù)牡蛠單徕c濃度可促進(jìn)蕎麥種子酶活性的不斷增加，增強(qiáng)了蕎麥種子的新陳代謝。但當(dāng)硒元素濃度過高時(shí)，就可能會對種子有害，導(dǎo)致種子不能正常發(fā)芽。

薛瑞玲[21]等多項(xiàng)研究表明，亞硒酸鈉的生物濃度峰值小于10 mg/kg時(shí)，不可能影響種植小白菜的生物量。李登超[22]通過水育小白菜嫩芽生長，在硒的營養(yǎng)液中，當(dāng)硒元素濃度小于1.0 mg/L時(shí)，便可以促進(jìn)小白菜嫩芽生長，生物量逐漸增加；而當(dāng)硒的營養(yǎng)液濃度大于2.5 mg/L時(shí)，則會抑制小白菜生長，使得生物量逐漸減少。

2.2 硒對植物光合作用的影響

植物體將太陽光能轉(zhuǎn)化為其他化學(xué)能的過程稱為光合作用，這也是保證植物體在生命生長過程中營養(yǎng)物質(zhì)正常代謝和植物能量正常代謝的一個(gè)重要基礎(chǔ)[23]，對維持植物的正常生長和局部發(fā)育至關(guān)重要。硒元素可能會從兩個(gè)不同的方面影響一些植物的光合作用，一方面可能和植物體內(nèi)發(fā)生的抗氧化機(jī)制類似，硒通過可以誘導(dǎo)或間接抑制ROS在整個(gè)植物體內(nèi)的一個(gè)積累量以及植物在光合反應(yīng)中需要的一些相關(guān)酶的活性[24]，進(jìn)而直接影響植物的光合作用；另一方面，硒可能通過影響抑制Fe-S血紅蛋白的合成，進(jìn)而直接影響植物在光合作用中所必須的電子傳遞過程。彭克勤等研究表明，水稻在早期階段開始堆肥施硒，可以明顯提高水稻的多種凈光合作用速率，加快了水稻的光合作用[25]，使得水稻的光合產(chǎn)量增加。

2.3 硒對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

活性氧是植物在正常代謝過程中所得的一種副產(chǎn)物[26]，屬于一種具有高活性的抗氧化劑。一般正常情況下，植物體內(nèi)的天然活性氧含量較少，其能量的產(chǎn)生和清除也處于一個(gè)動態(tài)平衡之中[27]。當(dāng)植物受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生速率就可能會隨之增加，致使存在植物體內(nèi)的細(xì)胞活性氧增多，損傷植物細(xì)胞的脫氧磷脂雙分子基質(zhì)層和體內(nèi)的不飽和脂肪酸，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過度被細(xì)胞氧化，破壞了體內(nèi)的磷肪脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和葡萄核酸等細(xì)胞生物大分子，最終對許多植物細(xì)胞造成傷害[28]。硒是通過調(diào)節(jié)酶促和非酶促清除系統(tǒng)從而提高植物的抗逆性能力[29]。硒元素作為谷胱甘肽過氧化物降解酶的重要細(xì)胞組成分子成分，在抗溶酶體和促生物清除免疫系統(tǒng)中，主要用于通過影響其作為抗氧化劑作用而有效阻止過多的體內(nèi)過氧化物損傷植株體，保護(hù)表皮細(xì)胞和軟化細(xì)胞膜[30]。此外，硒元素會影響其他植物體內(nèi)的過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等多種酶的活性[31]。吳秀峰[32]等研究表明，硒元素能顯著地提高水稻幼苗葉片的超氧化物歧化酶的活性，反而降低了水稻幼苗葉片過氧化氫酶的酶活性。吳永堯[33]等研究表明，隨著對水稻硒元素處理濃度的增加，水稻中的氧自由基的產(chǎn)生速率及其他一些生物活性自由基呈現(xiàn)降低趨勢。適量的增加硒的濃度可以在植物體內(nèi)清除過量的脂質(zhì)過氧化物，從而提高植株的抗逆性和抗衰老能力。

3 結(jié)語

人每天都必須從食物中獲得一些必需的能量和營養(yǎng)物質(zhì)。通過食物補(bǔ)硒是人體從外部補(bǔ)硒的一個(gè)最佳途徑。植物又是人和動物獲得營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源，是食物鏈中不可缺少的一部分。人體要想實(shí)現(xiàn)安全高效的補(bǔ)硒，那么首先就必須培養(yǎng)富硒的農(nóng)產(chǎn)品，比如富硒番茄、富硒水稻等。以農(nóng)作物富硒為基礎(chǔ)，將富硒農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)與當(dāng)代生物學(xué)科技相結(jié)合，最終實(shí)現(xiàn)全民補(bǔ)硒的目標(biāo)。