林木鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展

趙寶泉 邢錦城 溫祝桂 徐海東 王進(jìn)左 李玉明 董靜 洪立洲

摘要? ? 鹽脅迫是抑制林木正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫因子。研究林木鹽脅迫響應(yīng)機(jī)理，對(duì)于篩選耐鹽林木資源和提升鹽堿地綠化效率具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。鹽脅迫對(duì)林木的正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生很多不利影響，主要表現(xiàn)在發(fā)育受阻、光合作用受到抑制、離子代謝失衡、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞、滲透脅迫和礦質(zhì)養(yǎng)分吸收受阻等。為了適應(yīng)鹽脅迫，林木在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成一套完整的抗鹽脅迫體系，主要包括誘導(dǎo)抗鹽相關(guān)基因表達(dá)、合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高抗氧化酶活性、對(duì)離子的選擇性吸收等。本文在綜合分析林木鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制的基礎(chǔ)上，提出提升林木耐鹽能力的有效途徑，包括耐鹽資源篩選、加入外源物質(zhì)、提升真菌的協(xié)同效應(yīng)和利用生物技術(shù)手段導(dǎo)入抗性基因等。

關(guān)鍵詞? ? 林木;鹽脅迫;響應(yīng)機(jī)制

中圖分類號(hào)? ? S718.3? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）21-0159-07? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Research? Progress? on? Salt? Stress? Response? Mechanism? of? Forest? Trees

ZHAO Baoquan 1? ? XING Jincheng 1? ? WEN Zhugui 1? ? XU Haidong 2? ? WANG Jinzuo 3? ? LI Yuming 4? ? DONG Jing 1? ? HONG Lizhou 1 *

（1 Institute of Agricultural Sciences in Coastal Area of Jiangsu Province， Yancheng Jiangsu 224002; 2 Sitong Horticultural Crop Professional Cooperatives of Binhai County， Binhai Jiangsu 224500; 3 Jingshun Horticultural Crop Professional Cooperatives of Binhai County， Binhai Jiangsu 224500; 4 Funing Branch of Qianlyu Seedling Tree and Flowers Co.，Ltd. of Jiangsu Province，

Yancheng Jiangsu 224000）

Abstract? ? Salt stress is the main abiotic stress factor that inhibits the normal growth and development of trees. It is of great practical significance to study the salt stress response mechanism of forest trees for screening the resources of salt-tolerant trees and improving the greening efficiency of saline-alkali land. Salt stress has many adverse effects on the normal growth and development of forest trees， including stunting growth， inhibiting photosynthesis， unbalance of ion metabolism， destruction of cell membrane structure， osmotic stress， blocking absorption of mineral nutrients and so on. In order to adapt to salt stress， a complete system of forest trees′ salt stress resistance were formed in the long-term evolution process， which mainly included the expression of salt resistance related genes， synthesizing osmotic regulatory substances， improving the activity of antioxidant enzymes， selectively absorbing ions and so on. Based on the comprehensive analysis of the salt stress response mechanism of forest trees， the effective ways to improve the salt tolerance of forest trees was proposed in this paper， such as screening salt tolerance resources， adding exogenous substances， enhancing the synergistic effect of fungi， introducing resistance genes by means of biotechnology and so on.

Keywords? ? forest tree; salt stress; response mechanism

土壤鹽漬化是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫因子[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織和教科文組織的評(píng)估，全世界鹽漬土面積約10億hm2，廣泛分布在100多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。預(yù)期到2050年，全球有50%以上的土地會(huì)發(fā)生鹽漬化[2]。我國(guó)土壤鹽漬化日趨嚴(yán)重，鹽漬土面積約1億hm2，廣泛分布在我國(guó)東部沿海地區(qū)、東北、華北、西北等內(nèi)陸干旱省份，已經(jīng)成為制約我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素[3]。鹽漬化土壤可以通過降低土壤滲透勢(shì)、擾亂植物根系離子吸收，使得植物細(xì)胞內(nèi)離子代謝失衡、生理代謝過程紊亂，從而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致植物死亡。土壤鹽漬化還易引發(fā)一系列次生生態(tài)環(huán)境危機(jī)，如土地荒漠化、水土流失、森林和綠地面積減少、生物多樣性降低等，嚴(yán)重制約我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國(guó)土綠化的可持續(xù)發(fā)展。通過培育耐鹽植物新品種，提高植物耐鹽脅迫能力是緩解鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育抑制的關(guān)鍵熱點(diǎn)和難點(diǎn)問題。近年來，關(guān)于植物鹽脅迫響應(yīng)以及緩解機(jī)制研究較多，但是對(duì)林木應(yīng)對(duì)鹽脅迫的生理生化反應(yīng)、分子生物學(xué)機(jī)制、基因組學(xué)研究等多角度、深層次的鹽脅迫緩解機(jī)制綜合性分析報(bào)道較少。本文通過分析近年來有關(guān)林木對(duì)鹽脅迫響應(yīng)和緩解機(jī)制研究的新進(jìn)展、新觀點(diǎn)，對(duì)林木耐鹽脅迫的資源篩選和分子生物脅迫響應(yīng)最新研究成果進(jìn)行了展望，以期為提升林木耐鹽脅迫能力、篩選優(yōu)質(zhì)耐鹽林木種質(zhì)資源和提高鹽堿地綠化效率提供科學(xué)依據(jù)和參考。

1? ? 鹽脅迫對(duì)林木生長(zhǎng)的影響

鹽分作為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫因子，對(duì)林木的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生了很多不利影響，包括鹽脅迫引起葉片光合作用受損、離子毒害、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞、滲透脅迫和根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收受阻等，最終影響林木的正常生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致樹木死亡。葉片是鹽害特征最初顯現(xiàn)的部位。劉昊華等[4]對(duì)耐旱桑、果桑、胡楊和檉柳等4個(gè)濱海常見造林樹種進(jìn)行耐鹽性鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著鹽分脅迫濃度的提高，林木葉片逐漸開始顯現(xiàn)出葉緣輕微焦枯、葉片焦枯萎蔫或出現(xiàn)嚴(yán)重落葉、全部落葉或枝條枯死等癥狀。邱國(guó)金等[5]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下紫薇葉片出現(xiàn)葉片萎蔫、葉緣翻卷、葉片枯落甚至死亡等現(xiàn)象，最終導(dǎo)致紫薇的株高和地徑生長(zhǎng)量明顯受到抑制。劉正祥等[6]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下沙棗幼苗單株總?cè)~面積、單株葉數(shù)、單葉面積和比葉面積等葉片生長(zhǎng)參數(shù)都出現(xiàn)不同程度降低，最終導(dǎo)致葉片光合生產(chǎn)能力和生長(zhǎng)參數(shù)受到抑制，影響沙棗的正常生長(zhǎng)和生物量的累積。

鹽脅迫下林木葉片受損，最終會(huì)影響植株株高、生物量等的正常增長(zhǎng)。揚(yáng)? 升等[7]研究了NaCl脅迫對(duì)衛(wèi)矛、沙棗和美國(guó)白蠟實(shí)生苗的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下3種樹木的相對(duì)株高生長(zhǎng)量和生物量都受到抑制。張遠(yuǎn)蘭等[8]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，苦楝的苗高、地徑和生物量增長(zhǎng)量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且堿性鹽脅迫條件下的下降程度更大。閆文華等[9]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下白蠟幼苗葉片色素系統(tǒng)受到破壞，導(dǎo)致葉綠素含量降低，影響了葉片光合作用，最終導(dǎo)致苗高增量、地徑增量和生物量累積等生長(zhǎng)指標(biāo)受到抑制。

鹽脅迫還會(huì)影響種子的發(fā)芽能力。張子晗等[10]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下苦楝種子種胚因吸收了過量的Na+和Cl-而影響種胚的吸水，最終影響種子發(fā)芽能力，使得種子活力和發(fā)芽率都受到不同程度影響。鹽分對(duì)種子發(fā)芽能力的影響具有一定濃度效應(yīng)，張若晨等[11]通過鹽脅迫條件下大果櫸種子萌發(fā)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在低鹽脅迫環(huán)境下，大果櫸種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)顯著高于對(duì)照;高鹽脅迫下種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)受到明顯抑制。

2? ? 林木對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制

2.1? ? 光合作用受到抑制

光合作用是林木生長(zhǎng)發(fā)育所需物質(zhì)能量來源的關(guān)鍵代謝過程。葉綠素是影響植物光合作用效率的最重要色素。Chaves等[12]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)抑制植物光合系統(tǒng)的部分功能，影響光合系統(tǒng)電子傳遞鏈及能量運(yùn)輸，最終使得植物葉片中葉綠素、類胡蘿卜素等光合色素含量明顯降低，導(dǎo)致光合作用受到抑制。唐? 玲等[13]對(duì)雞爪槭幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫導(dǎo)致葉片葉綠素a和葉綠素b含量顯著降低，進(jìn)而抑制了葉片光合作用，導(dǎo)致雞爪槭幼苗生長(zhǎng)受限。鹽分脅迫對(duì)林木葉片光合作用的影響具有一定的濃度效益。有研究表明，低濃度的鹽脅迫能夠通過刺激林木體內(nèi)抗鹽脅迫保護(hù)機(jī)制[14]，降低葉綠素酶的活性[15]，進(jìn)而促進(jìn)葉綠素的積累。高濃度鹽脅迫顯著抑制了林木幼苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度，從而阻礙CO2通過氣孔進(jìn)入葉綠體參加光合作用，導(dǎo)致凈光合速率降低[8，16]。趙? 澎等[17]通過對(duì)鹽脅迫下酸棗幼苗葉片生理生態(tài)變化指標(biāo)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)引起酸棗幼苗葉片滲透脅迫，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低、胞間CO2濃度降低，植物光合作用減弱，呼吸作用增強(qiáng)，進(jìn)一步抑制了水和礦質(zhì)養(yǎng)分向葉內(nèi)運(yùn)輸。

2.2? ? 離子毒害

植物細(xì)胞內(nèi)離子代謝平衡在維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和植物正常生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，土壤鹽脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞外高Na+濃度和質(zhì)膜上負(fù)的膜電勢(shì)建立起來的電化學(xué)梯度均有利于Na+從細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)的被動(dòng)運(yùn)輸，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)Na+過量積累，Cl-順著電化學(xué)勢(shì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，引起胞內(nèi)離子代謝失調(diào)。這對(duì)一些抗氧化酶功能產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)滲透平衡失調(diào)，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞，引起活性氧的過量積累，最終抑制植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的正常代謝活動(dòng)[18]。鹽脅迫下細(xì)胞內(nèi)Na+、Cl-過量積累會(huì)抑制植物對(duì)K+、Ca2+、Mg2+等離子的吸收，使植物發(fā)生營(yíng)養(yǎng)虧缺，最終影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育[19]。Parida等[20]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫導(dǎo)致紅樹林根、莖、葉中Na+和Cl-的過量積累，降低了葉片中Ca2+、Mg2+含量，說明鹽脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜穩(wěn)定性和葉綠素含量的降低。

2.3? ? 膜脂過氧化

細(xì)胞膜是維持細(xì)胞正常代謝的必要屏障，具有選擇透過性和調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出的功能。鹽脅迫下，Na+濃度的升高對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生離子毒害作用，使得酶、蛋白質(zhì)等一些生物大分子和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性受到破壞，造成質(zhì)膜通透性增大，大量電解質(zhì)外滲，引起滲透脅迫[21]。細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞程度可以用細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化和丙二醛（MDA）含量的變化來反映。MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，可以與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合使之失活，從而破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能。王利界等[22]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫濃度的加大，灰胡楊葉片中MDA含量呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，說明一定濃度的鹽脅迫引起了胡楊葉片細(xì)胞膜脂過氧化反應(yīng)，導(dǎo)致了膜系統(tǒng)受到破壞，從而抑制了胡楊正常生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致其死亡。Li等[23]研究發(fā)現(xiàn)，重度鹽脅迫下歐李葉片中MDA含量急劇增加，也進(jìn)一步說明鹽脅迫引起了植物細(xì)胞膜脂過氧化損傷。

3? ? 林木緩解鹽脅迫的生理機(jī)制

3.1? ? 激活抗氧化系統(tǒng)

鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧過量積累，產(chǎn)生氧化脅迫。在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，植物為了適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境而產(chǎn)生了獨(dú)特的抗氧化脅迫代謝系統(tǒng)。很多研究表明，植物體內(nèi)存在以超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）以及過氧化物酶（POD）等為主要成分的抗氧化酶系統(tǒng)，在線粒體、葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中發(fā)揮作用，參加植物細(xì)胞的呼吸、光合等代謝過程，來清除體內(nèi)活性氧積累引起的氧化脅迫損傷[24]。王利界等[22]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫程度的加重，胡楊幼苗葉片中抗氧化酶SOD、POD、CAT活性表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，而MDA含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，說明抗氧化酶活性的提升利于緩解鹽脅迫對(duì)胡楊的膜脂過氧化傷害。Scott等[25]發(fā)現(xiàn)，檉柳在鹽分脅迫下體內(nèi)活性氧過量積累，導(dǎo)致活性氧代謝平衡被打破，產(chǎn)生氧化脅迫。為了降低鹽脅迫引起的氧化脅迫，細(xì)胞內(nèi)SOD活性上升，將活性氧自由基歧化為H2O2，CAT和POD進(jìn)一步將H2O2氧化還原為H2O和O2，從而減輕活性氧過量積累對(duì)細(xì)胞的傷害[25]。也有研究表明，鹽脅迫下抗氧化系統(tǒng)活性的激活易受外界環(huán)境影響。逄好勝等[26]發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光抑制了鹽脅迫下桑樹葉片中APX活性的提升，使得桑樹葉片中過量積累的H2O2無法得到清除，破壞了光合電子傳遞鏈上的電子傳遞，導(dǎo)致PSII發(fā)生了明顯的光抑制，進(jìn)而影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2? ? 維持細(xì)胞內(nèi)離子代謝平衡

植物通過維持體內(nèi)Na+/K+代謝平衡是適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境的關(guān)鍵手段。近年來，有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下植物一方面通過增加細(xì)胞內(nèi)Na+的排出和阻止Na+的進(jìn)入來降低細(xì)胞內(nèi)部Na+的過量積累，另一方面限制K+的外排，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)離子代謝的平衡[27]。揚(yáng)? 升等[7]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫下沙棗幼苗根系中Na+大量累積，同時(shí)K+外流加劇，為了緩解離子代謝失衡對(duì)細(xì)胞的毒害作用，沙棗通過Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體將Na+從體內(nèi)排出，從而使得沙棗幼苗根系在NaCl脅迫時(shí)能更好地維持體內(nèi)K+/Na+平衡，提高沙棗鹽脅迫下的生存能力。周? 鵬等[19]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫下灌木柳通過調(diào)控離子在植物體內(nèi)區(qū)域化分布來提高對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性。植株不同部位對(duì)離子的選擇性吸收存在差異，灌木柳的莖對(duì)Na+和Cl-具有截留作用，進(jìn)而減少了鹽離子向葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)，使得葉片中具有較高的K+，有利于灌木柳在鹽脅迫下保持較高的光合生產(chǎn)能力。同時(shí)，液泡對(duì)Na+和Cl-的區(qū)隔化作用也是提升灌木柳細(xì)胞免受鹽脅迫傷害的重要機(jī)制。

3.3? ? 合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

鹽脅迫下植物可以通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持細(xì)胞內(nèi)的水分，維持細(xì)胞內(nèi)正常的生理代謝。常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括脯氨酸[28]、可溶性糖[29]、甜菜堿[30]和多羥基化合物[31]等，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)，降低鹽對(duì)很多酶的抑制作用等來緩解鹽分脅迫引起的傷害。閆文華等[9]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下白蠟?zāi)望}無性系幼苗體內(nèi)脯氨酸、可溶性糖含量等上升，說明在鹽脅迫下白蠟通過合成大量的脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來減輕鹽脅迫造成的傷害。但是隨著鹽分濃度的加大，脯氨酸和可溶性糖的含量有下降趨勢(shì)，說明重鹽分脅迫會(huì)破壞植物體內(nèi)自身調(diào)節(jié)能力?？扇苄缘鞍鬃鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，參與了林木在鹽分脅迫下的各種代謝、能量和信息傳遞活動(dòng)。鄭欣穎等[32]發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下龍船花和紅背桂葉片中可溶性蛋白含量隨鹽脅迫濃度上升呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，說明高濃度鹽脅迫破壞了植物體內(nèi)正常代謝生理活動(dòng)，使得蛋白的表達(dá)量下降。李子英等[33]通過鹽脅迫對(duì)柳樹幼苗生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量影響的研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫濃度的提高，柳樹幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量均有所上升，以緩解鹽脅迫帶來的傷害，直至幼苗承受不住高鹽高堿的脅迫作用而死亡。

3.4? ? 誘導(dǎo)抗鹽基因表達(dá)

植物耐鹽堿性狀是由多個(gè)抗逆基因共同表達(dá)調(diào)控的，鹽脅迫會(huì)抑制一些正?；虻谋磉_(dá)，而抗鹽脅迫相關(guān)基因受到鹽脅迫的誘導(dǎo)而得到表達(dá)。呂東林等[34]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫誘導(dǎo)了紫雨樺中與花青素合成密切相關(guān)的BpMYB10、BpCHS2和BpDFR5基因的表達(dá)，維持了鹽脅迫下花色苷的合成，使得紫雨樺在鹽脅迫下能夠及時(shí)清除細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的過量自由基，緩解了細(xì)胞膜脂過氧化損傷，提高了紫雨樺在鹽脅迫下的生存能力。張文君等[35]利用RT-PCR方法克隆到沙冬青油酸去飽和酶基因AmFAD2-1的cDNA和gDNA，將基因通過根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)到擬南芥中，經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株耐鹽性得到了極大改善。鄧佳音等[36]將胡楊apyrase基因（PeAPY1和PeAPY2）轉(zhuǎn)入擬南芥中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，PeAPY過表達(dá)株系具有較高的耐鹽脅迫能力。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)PeAPY提高了擬南芥apyrase酶活性，降低了eATP濃度及其誘發(fā)的活性氧的積累，通過保持抗氧化酶活性來抑制H2O2的積累，從而降低了鹽脅迫下氧化脅迫對(duì)植物細(xì)胞的膜脂過氧化損傷，保持了膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和細(xì)胞的正常代謝生理，最終提升了植物抗鹽能力。唐緋緋等[37]從鹽生植物剛毛檉柳中克隆獲得1個(gè)ThP5CR基因，通過功能分析發(fā)現(xiàn)，該基因?qū)}脅迫處理敏感。轉(zhuǎn)ThP5CR基因植株可通過增強(qiáng)脯氨酸含量來提高植物細(xì)胞清除活性氧過量積累的能力，使得O2·-和H2O2的積累減少，從而減少細(xì)胞受損，增強(qiáng)植物抗鹽脅迫能力。張一南等[38]克隆了RIN4（RPM1-interacting protein 4）在胡楊中的同源基因PeRIN4，并在擬南芥中進(jìn)行過表達(dá)。耐鹽表型試驗(yàn)結(jié)果顯示，過表達(dá)PeRIN4基因能夠顯著提高擬南芥耐鹽性。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下PeRIN4過表達(dá)植株外排H+和Na+離子的能力強(qiáng)于對(duì)照，K+外流卻低于對(duì)照，PeRIN4蛋白具有調(diào)節(jié)質(zhì)膜H+-ATPsae活性的功能，一方面能夠增強(qiáng)H+泵的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，驅(qū)動(dòng)Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白提高Na+外排，另一方面能夠減少K+外流，維持了細(xì)胞內(nèi)K+/Na+平衡，進(jìn)而提高轉(zhuǎn)PeRIN4耐鹽脅迫能力。

4? ? 耐鹽林木資源篩選評(píng)價(jià)

篩選耐鹽林木種質(zhì)資源，同時(shí)提高林木抗鹽堿栽培技術(shù)對(duì)于改善我國(guó)沿海地區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)，提高鹽堿地利用效率具有重要意義。近年來，各國(guó)學(xué)者關(guān)于耐鹽林木資源的篩選和鹽堿地高效栽培技術(shù)的研發(fā)開展了大量研究工作，取得了顯著成效。劉昊華等[4]通過室內(nèi)鹽分脅迫發(fā)現(xiàn)檉柳、胡楊在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.5% NaCl脅迫下仍能維持正常生長(zhǎng)。揚(yáng)? 升等[7]用不同濃度NaCl溶液對(duì)衛(wèi)矛、沙棗和美國(guó)白蠟實(shí)生苗進(jìn)行了耐鹽性鑒定，通過灰色關(guān)聯(lián)分析，篩選出株高相對(duì)生長(zhǎng)量、膜透性、脯氨酸、根莖葉中Na+和K+含量為指標(biāo)對(duì)3個(gè)樹種耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，3個(gè)樹種耐鹽性從強(qiáng)到弱依次為衛(wèi)矛>沙棗>美國(guó)白蠟。江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所采用混合鹽堿脅迫對(duì)自主育成品種中山杉406進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，中山杉406在低于8 g/kg鹽堿混合脅迫下均可成活，說明中山杉406對(duì)混合鹽堿脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，是適用于鹽堿地治理和綠化的優(yōu)良喬木。同時(shí)，江蘇省中科院植物研究所通過人工授粉雜交從墨西哥落羽杉（Taxodium mucronatum）（♀）×落羽杉（T. distichum）優(yōu)株2號(hào)（♂）雜交后代中優(yōu)選了中山杉503（Taxodium ‘Zhongshanshan 503）和中山杉703（Taxodium ‘Zhongshanshan 703）2個(gè)無性系，通過對(duì)其耐鹽性和表型鑒定發(fā)現(xiàn)，2個(gè)無性系具有較強(qiáng)的耐鹽脅迫性能[39]。李? 媛等[40]通過對(duì)不同來源的6份梓樹種質(zhì)資源進(jìn)行耐鹽性鑒定發(fā)現(xiàn)，0.6% NaCl濃度是梓樹種子發(fā)芽的臨界濃度，最后運(yùn)用臨界NaCl濃度下的指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，來源于遼寧恒仁、甘肅正寧的梓樹具有較強(qiáng)的耐鹽性。賀位忠等[41]通過對(duì)不同含鹽量土壤造林樹種多年生長(zhǎng)情況的調(diào)查及耐鹽霧性試驗(yàn)，篩選出普陀樟、紅楠、全緣冬青、楊梅、黃連木、青岡等適合于舟山群島臨海不同環(huán)境條件且耐鹽性較好的樹種，在舟山海島困難地造林成活率達(dá)到80%以上。范文才等[42]利用土培法模擬鹽漬土脅迫對(duì)法青、海桐和海濱木槿等3種常用綠化灌木進(jìn)行耐鹽性鑒定，通過表型鑒定和離子含量、光合生長(zhǎng)指標(biāo)的鑒定分析發(fā)現(xiàn)，3種灌木樹種以海濱木槿的耐鹽性最強(qiáng)，海桐次之。陳? 旭等[43]通過對(duì)白榆、皂角、白蠟、槐、三秋懸鈴木等山東濱海鹽堿地11個(gè)造林樹種鹽脅迫下葉片解剖特征的分析得知，鹽堿環(huán)境中樹種葉片柵欄組織與海綿組織厚度比值普遍較高，而且不同樹種之間差異顯著，可以將葉片柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值作為濱海鹽堿地造林樹種選擇的功能性狀依據(jù)，其對(duì)于指導(dǎo)濱海鹽堿地造林樹種篩選和植被修復(fù)具有一定的參考價(jià)值。

5? ? 提升林木抗鹽性的途徑

5.1? ? 培育耐鹽林木品種

林木抗鹽新品種的培育是提升林木抗鹽性最有效的技術(shù)手段。我國(guó)在林木抗鹽新品種培育方面研究歷史較長(zhǎng)，培育了一大批耐鹽性強(qiáng)的林木種質(zhì)資源，為我國(guó)林木耐鹽機(jī)理研究、沿海防護(hù)林營(yíng)建等奠定了基礎(chǔ)。江蘇省中科院植物研究所從20世紀(jì)70年代開始開展落羽杉（♀）×墨西哥落羽杉（♂）的雜交育種和回交選育研究，培育出中山杉118、中山杉302、中山杉405、中山杉406、中山杉407和中山杉 502等一批適于沿海地區(qū)鹽堿地生長(zhǎng)的耐鹽林木新種質(zhì)，為沿海防護(hù)林的營(yíng)建提供了優(yōu)質(zhì)綠化林木種質(zhì)資源[44]。張國(guó)君等[45]于2004年在渤海灣海濱檉柳天然林中篩選發(fā)現(xiàn)適應(yīng)重鹽堿生態(tài)環(huán)境的景觀綠化檉柳良種，經(jīng)過多年觀察和多輪次的扦插繁育，于 2013年育成獲得河北省林木良種審定的耐鹽堿檉柳新品種濱海翠，并于2014年獲得國(guó)家植物新品種權(quán)。遼寧省楊樹研究所通過小葉楊（Populus simonii）與胡楊（P. euphratica‘Liao-hu1）的遠(yuǎn)緣雜交，獲得了父本型和母本型2種類型的F1雜種，然后在母本型林內(nèi)采集自然授粉的種子，選育出速生耐鹽堿楊樹新品種‘遼胡1號(hào)楊，在我國(guó)東北和西北地區(qū)含鹽量0.25%～0.40%土壤中栽培取得很好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[46]。劉小京等[47]課題組從渤海灣濱海鹽堿地區(qū)野生植物資源篩選并經(jīng)多年優(yōu)選栽培獲得適應(yīng)重鹽堿環(huán)境的鹽堿地景觀綠化良種海檉1號(hào)（Tamarix chinensis‘Haicheng 1），可在濱海鹽漬區(qū)含鹽量為15 g/kg的土壤中正常生長(zhǎng)。

5.2? ? 外源物質(zhì)誘導(dǎo)

通過施加外源物質(zhì)來提升植物抗鹽脅迫能力研究較多，常見的外源物質(zhì)主要包括以下幾類：一是可以提升植物抗氧化脅迫能力的外源物質(zhì)，如NO、硅、硒等，可以通過激活植物體內(nèi)抗氧化酶活性來提升鹽脅迫下植物抗氧化脅迫能力，從而提高植物抗鹽性[48-49];二是調(diào)節(jié)鹽脅迫下植物細(xì)胞滲透勢(shì)的甜菜堿、糖類、有機(jī)酸等物質(zhì)，可以通過緩解鹽脅迫下植物細(xì)胞滲透脅迫損傷來提高植物耐鹽能力[50];三是萘乙酸、茉莉酸、赤霉素等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)[51];四是水楊酸、腐殖酸、Ca2+等可以降低細(xì)胞膜透性的相關(guān)物質(zhì)[52]。麻云霞等[53]研究發(fā)現(xiàn)，外源施加NO通過提高NaCl脅迫下酸棗幼苗游離態(tài)多胺含量，增強(qiáng)了抗氧化酶活性和非酶抗氧化物質(zhì)含量，增強(qiáng)了葉片PSII的最大光化學(xué)效率，提高了鹽脅迫下葉片光合生產(chǎn)能力，進(jìn)而緩解了NaCl逆境對(duì)酸棗植株生長(zhǎng)的毒害，可提高植株耐鹽性。

5.3? ? 與真菌的協(xié)同效應(yīng)

利用真菌與高等植物根系互作形成具有特定形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的共生體，通過改善植物體內(nèi)元素平衡、組織滲透協(xié)調(diào)能力、水分養(yǎng)分的吸收利用、提升植物根系活力和光合效率等途徑來提升植物耐鹽性是近年來研究熱點(diǎn)[54-55]。溫祝桂等[56]利用土生空?qǐng)F(tuán)菌（Ce-nococcum geophilum （Cg））和紫晶蠟?zāi)ⅲ↙accaria amethy-stea （La））侵染黑松幼苗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，接種外生真菌顯著提高了黑松針葉葉綠素和脯氨酸含量，提高了光合物質(zhì)合成能力，增強(qiáng)了植物根系對(duì)K+的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而促進(jìn)鹽脅迫下黑松幼苗生長(zhǎng)，提高了其耐鹽能力。賈婷婷等[57]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下接種AM真菌可顯著提升沙棗幼苗葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度，指出鹽生植物與AM真菌共生對(duì)于提升植物耐鹽性和改良鹽堿地具有重要意義。

5.4? ? 導(dǎo)入抗性基因

通過基因工程技術(shù)手段將抗鹽脅迫基因?qū)胫参锸翘嵘参锟果}脅迫最直接有效的技術(shù)手段。安琳君等[58]研究發(fā)現(xiàn)，白樺BpTCP8基因參與了白樺抗鹽脅迫的生理過程，該基因參與了白樺葉片成熟、葉型、頂芽、木質(zhì)部和韌皮部生長(zhǎng)發(fā)育過程，有可能通過ABA信號(hào)途徑影響到白樺抗鹽堿非生物脅迫生理響應(yīng)。盧惠君等[59]研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)ThNAC24基因顯著降低了鹽脅迫下剛毛檉柳H2O2和超氧陰離子含量，增強(qiáng)了POD和SOD等抗氧化酶活性，降低了剛毛檉柳在鹽脅迫下的電解質(zhì)滲透率、失水率及MDA積累，從而提高保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，提高了剛毛檉柳的抗鹽能力。

6? ? 展望

土壤鹽分濃度過高是我國(guó)鹽漬地區(qū)綠化造林的最大制約因素。過高鹽分會(huì)大大增加土壤溶液滲透壓，使得樹木遭受滲透脅迫，根系吸水困難，導(dǎo)致樹木產(chǎn)生生理干旱，進(jìn)一步誘發(fā)植物細(xì)胞內(nèi)氧化脅迫和離子代謝失衡等一系列生理生化過程，最終影響樹木正常生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致樹木死亡。在揭示林木鹽脅迫生理生化響應(yīng)機(jī)制的基礎(chǔ)上，通過耐鹽林木種質(zhì)資源培育，應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)手段，克隆優(yōu)異抗鹽基因并導(dǎo)入常用綠化樹種，將耐鹽堿優(yōu)異林木資源培育與鹽漬土造林技術(shù)相結(jié)合，研究行之有效的鹽土造林綠化方案并加以推廣應(yīng)用，對(duì)于實(shí)現(xiàn)鹽漬土資源的高效利用和提升我國(guó)困難立地生態(tài)區(qū)造林綠化工程具有重要意義。

7? ? 參考文獻(xiàn)

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基金項(xiàng)目? ?江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項(xiàng)目（CX（17）1004）;蘇北科技專項(xiàng)（SZ-YC2018059;SZ-YC2018060;SZ-YC2019029）。

作者簡(jiǎn)介? ?趙寶泉（1981—），男，山西忻州人，碩士，助理研究員，從事耐鹽林木高效培育和濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)相關(guān)研究工作。

通信作者

收稿日期? ?2020-06-26