芍藥屬植物種子和花器官研究進展

于嬌 陳娜 龔歡 孟肖 姚潔 葛德助

摘要? ? 被子植物的生殖器官包括花、種子和果實，其中花和種子在植物的有性繁殖過程中發(fā)揮著重要作用。芍藥屬植物不僅具有突出的觀賞價值和藥用價值，還具有較高的油用價值。本文對芍藥屬植物種子休眠與萌發(fā)、種子化學成分以及花器官發(fā)育、花粉形狀、花粉活力與柱頭可授性、花化學成分等方面的研究進展進行了綜述，以期為亳芍花及種子的生理解剖學研究和育種工作的開展提供參考。

關鍵詞? ? 芍藥屬植物;種子;花器官

中圖分類號? ? S682.12;S685.11? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）21-0073-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

我國分布的芍藥屬植物有11種，主要分布在西南、西北地區(qū)，少數(shù)種類在東北、華北及長江兩岸各省也有分布，其中牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）、芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）為我國主要藥材。牡丹為芍藥科芍藥屬牡丹組的多年生落葉灌木，其栽培起源于河南洛陽，距今已經有將近1 700年的歷史。牡丹以根皮入藥，為“牡丹皮”，具有清熱涼血、活血化瘀的功效[1]。芍藥為芍藥科芍藥屬芍藥組的多年生草本植物，在我國四川、貴州、安徽、山東、浙江等省均有栽培，芍藥以根入藥，為“白芍”和“赤芍”，白芍具有養(yǎng)血調經、斂陰止汗、柔肝止痛、平抑肝陽的功效，赤芍具有清熱涼血、散瘀止痛的功效[1]。因亳州種植的白芍量大質優(yōu)，形成了特色栽培品種亳芍，位居“十大皖藥”前列。牡丹和芍藥亦為我國著名的花卉植物，分別被人們尊稱為“花王”和“花相”[2]。兩者除了具有極高的觀賞價值和藥用價值外，還具有較高的油用價值[3-4]。

通過走訪調查亳芍的栽培現(xiàn)狀發(fā)現(xiàn)，亳芍的繁殖主要采取芽頭繁殖。長期的無性繁殖，導致亳芍出現(xiàn)種質質量逐年下降和病蟲害嚴重的現(xiàn)象。由于亳芍結實率極低或不結實，制約了亳芍有性繁殖，阻礙了其育種工作的開展。本文對牡丹和芍藥的種子休眠與萌發(fā)、種子化學成分、花器官發(fā)育及化學成分、花粉形狀、花粉活力與柱頭可授性等方面的研究進展進行了綜述，以期為進一步對亳芍生殖器官的生物學研究和育種工作的開展提供參考依據(jù)。

1? ? 種子的研究

牡丹和芍藥以分株法、種子繁殖法和嫁接等方式進行繁殖[5-6]。由于長期采用無性繁殖，其種質質量出現(xiàn)下降趨勢，病蟲害現(xiàn)象愈發(fā)嚴重。為此，國內外學者對其繁殖器官中的種子進行研究。

1.1? ? 種子休眠與萌發(fā)的研究

休眠是大多數(shù)植物的種子都具有的特性，是種子的一種自我保護機能[7]。牡丹和芍藥的種子亦存在休眠現(xiàn)象，包括上胚軸（胚芽）和下胚軸（胚根）的雙重休眠，特別是上胚軸休眠程度更深[8]。種子休眠的主要原因可能是種皮透性差、上下胚軸的制約作用以及胚未完全發(fā)育[9]。

仇云云等[10]對紫斑牡丹種子的種皮透性以及種子萌發(fā)抑制物質活性進行了測定，發(fā)現(xiàn)牡丹種子下胚軸休眠與種皮透性、種皮和胚乳中抑制萌發(fā)的物質有關;上胚軸休眠與上述因素無關，與溫度有關，低溫可以打破其休眠。楊尊尊[11]從紫斑牡丹種子的浸提液中分離出抑制物質，該抑制物質可以制約其他種子的生長。孫曉梅等[12]用赤霉素和硫酸處理芍藥種子發(fā)現(xiàn)，其可以有效地解除胚根休眠。景新明等[13]研究發(fā)現(xiàn)，牡丹種子上胚軸需要在胚根長足3 cm時或者經特殊處理才能打破其休眠，這表明種胚的不完全發(fā)育可能會影響植物種子的萌發(fā)。

牡丹和芍藥顯著的上、下胚軸雙重休眠特性，成為其種子萌發(fā)過程中的障礙。若種子不經處理，自然萌發(fā)過程要歷經6～7個月[14]，萌發(fā)期間共經歷2個階段：一是在溫度較高的夏季實現(xiàn)胚根的發(fā)芽，二是在溫度較低的冬季實現(xiàn)胚芽的發(fā)育[15-16]。楊向娜等[17]對野生白花牡丹的種子進行不同條件的處理，并觀察其2種顏色種子的萌發(fā)情況，結果表明，溫度是首要影響因素，其他化學試劑處理也可以制約種子萌發(fā)。司玉乾等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在處理種子的過程中，適宜的溫度與赤霉酸處理組合，對于消除油用牡丹紫斑種子休眠起到很好的效果。宋春花等[19]研究發(fā)現(xiàn)，用適量的赤霉素處理芍藥種子，可以提高其生命活動。

1.2? ? 種子化學成分的研究

芍藥屬植物種子含有豐富的化學物質，主要有糖類、脂類、含氮物質、水和礦物質[20-21]。

董秀婷等[22]對牡丹籽油的化學成分進行分析發(fā)現(xiàn)，其籽油含有較為豐富的化學成分，其中亞麻酸成分最多。侯? 娜等[23]對不同地域、不同發(fā)育階段的牡丹種子進行微量元素和營養(yǎng)物質分析，結果表明，在種子中微量元素含量最高的是鎂，而且不同階段其營養(yǎng)成分含量會發(fā)生一些變化，如蛋白質含量在種子發(fā)育后期會增加。陳景震等[24]對湖南油用牡丹籽的化學成分進行了測定與分析，結果表明，是否帶殼不僅影響牡丹籽油的粗脂肪含量，還影響蛋白質和淀粉的含量。何春年等[25]對牡丹種子的化學成分進行分析，結果表明，其種子的主要化學成分為糖苷類。

2? ? 花器官的研究

對于種子植物來說，花是其獨有的繁殖器官[26]。牡丹花一般是單花長于枝的頂部[27]。芍藥花一般是單花長于葉腋或莖的頂部，也存在莖頂部長有2朵或者3朵花的情況[28]。

2.1? ? 花器官發(fā)育的研究

牡丹的芽為混合芽，花芽于6月初開始分化，于9月中旬停止分化[29]。芍藥的芽同樣為混合芽，花芽于9月中旬開始分化，于第二年2月上旬停止分化[30]。花芽分化可分為6個時期：花芽分化初期、苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期[31]。牡丹和芍藥花芽分化既存在相同點也有不同點，兩者均連續(xù)分化，但牡丹還存在集中分化的特點。這使得兩者在親和性方面產生了很大差異[32-33]。

趙敏桂[34]對芍藥屬牡丹組和芍藥組植物的多個類群進行研究，結果表明，芍藥屬植物的房衣可能不是凸現(xiàn)出的花托，極大可能是局部的心皮;心皮遺傳因子由于自身的不斷進化，逐漸發(fā)育成花的各個器官。任磊[35]從牡丹的花瓣中提取出影響發(fā)育的基因，結果表明，遺傳因子多樣性影響器官的表達。葛金濤[36]從芍藥花瓣中提取出多個影響繁殖器官發(fā)育的基因，結果表明，芍藥花瓣中提取出的多個基因與其他花種的基因十分相似，但在反應基因的數(shù)量上存在差異。

2.2? ? 花粉形狀的研究

對于種子植物而言，花粉具有其獨有的結構，包含了其遺傳信息，影響種子的形成和后代的性狀表達[37]。袁? 濤等[38]在掃描電鏡下觀察牡丹花粉，結果表明，牡丹花粉形狀和外壁紋飾都具有多樣性，這與其他學者觀察結果相似。袁? 濤等[39]對不同區(qū)域的牡丹進行顯微觀察發(fā)現(xiàn)，其花粉形狀存在明顯差別。席以珍[40]對多種牡丹和芍藥花進行顯微鏡和掃描電鏡觀察，結果表明，在不同儀器設備下的觀察結果有所不同，顯微鏡中觀察到的花粉形態(tài)和外壁結構隨花的種類不同而不同。郭先鋒等[41]將芍藥、川赤芍、草芍藥以及塊根芍藥的花粉置于電鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，四者有較高的遺傳因子的相似性和花粉形狀的相似性。

2.3? ? 花粉活力和柱頭可授性的研究

花粉包含了高等植物的遺傳信息，對其進行有性生殖起著非常重要的作用?；ǚ刍盍Φ膹娙踔苯記Q定受精的可行性，而柱頭的可授性決定著受精作用能否完成，兩者均能影響傳粉[42]。

賀? 丹等[43]測定芍藥和牡丹的花粉活力，同時測定兩者柱頭的可授性，結果表明，芍藥花的花粉容易產生畸形，而牡丹花的花粉更容易進入紋孔;2個品種均具有柱頭可授性，但兩者的柱頭可授性隨開花時間的延長而慢慢消失。紅? 雨等[44]研究發(fā)現(xiàn)，野生芍藥的花粉活力比栽培品種強，而柱頭可授性結果與之相反。羅長維等[45]對鳳丹進行分析發(fā)現(xiàn)，鳳丹花粉的活力只維持了短短幾天，柱頭的可授性也是如此，但是維持時間略微長一點。

2.4? ? 花化學成分的研究

芍藥屬植物的花都含有豐富的維生素、蛋白質、糖類、花青素和礦物質元素[46]，同時還具有較強的抗氧化活性[47]和抗炎活性[48]。在傳統(tǒng)的栽培產業(yè)中，人們將大量的牡丹花和芍藥花丟棄在田間地頭，導致了資源的巨大浪費。

閆慧嬌等[49]對牡丹花瓣的化學成分進行研究，結果表明，花瓣中含有的化學成分與種子中相似。舒希凱等[50]對牡丹和芍藥花瓣中所含化學成分進行分析發(fā)現(xiàn)，兩者花瓣中所含的化學成分相似，同時也初次在芍藥花中提取出黃酮苷類化合物。閆慧嬌等[51]首次從牡丹花瓣中分離出7種新的苷類化合物。

3? ? 結語

目前，國內對芍藥屬植物的生殖器官研究僅限于生物學特性、種子休眠與萌發(fā)、花器官分化以及化學成分等方面，對芍藥屬植物種子的形成、發(fā)育和成熟以及種子休眠和破眠機理等關注較少，有待深入研究。

牡丹與芍藥是集栽培與野生、觀賞與藥用于一體的復雜植物種類，具有較高的經濟價值。其中，亳州所產的芍藥（亳芍）為中藥“白芍”的主要來源，由于長期的無性繁殖，出現(xiàn)藥材品質逐年退化的跡象。若能明確種子相關生理基礎，探究白芍種子敗育和休眠的機理，并結合現(xiàn)代生物育種技術，實現(xiàn)白芍的有性繁殖，對推進芍藥屬植物種子的規(guī)模化生產、充分發(fā)揮芍藥屬植物的種質潛力具有重要意義。

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基金項目? ?安徽省高校自然科學研究重點項目“白芍白絹病和蠐螬蟲害藥劑篩選及藥劑對藥材品質影響的研究”（KJ2018A0886）;院級自然科學項目“亳芍花器官生長發(fā)育的研究”;安徽省高品質道地中藥材規(guī)?；N植及精準扶貧示范研究（2017YFC1701604）。

作者簡介? ?于嬌（1990—），女，安徽渦陽人，碩士，助教，從事藥用植物栽培與發(fā)育的教學研究工作。

收稿日期? ?2020-06-26