滇中亞高山地帶性植被凋落物分解對模擬氮沉降的響應(yīng)

張雨鑒,王克勤,宋婭麗,鄭興蕊,潘 禹,蘇孟白,李曉龍

西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 昆明 650224

凋落物作為連接森林植被和土壤的重要組成部分,其分解過程是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要途徑[1- 2],同時作為碳周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分循環(huán)的重要載體,該過程對于生態(tài)系統(tǒng)中碳和氮的有效性具有重要意義[2]。森林凋落物的分解包括凋落物的破碎、水溶性化合物的淋溶及有機(jī)物和礦質(zhì)化合物的轉(zhuǎn)化等過程[3],其中纖維素和木質(zhì)素作為凋落物中較難分解的組分,對凋落物分解過程中的動態(tài)特征具有重要作用[1,4]。

氮(N)沉降的持續(xù)增加作為全球氣候變化的一部分,已對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的平衡穩(wěn)定和生物地球化學(xué)循環(huán)等造成重大影響[5- 6],同時引發(fā)森林多樣性降低、森林土壤酸化、土壤養(yǎng)分失衡等一系列生態(tài)問題,最終致使森林衰退[7- 8]。因此,國內(nèi)外學(xué)者開始重視并相繼開展了一系列模擬N沉降對森林凋落物分解特征影響的研究[3,9],但由于研究地點、研究物種及實驗周期等不同,導(dǎo)致N沉降對凋落物分解的研究出現(xiàn)了促進(jìn)、抑制或無影響3種結(jié)果[10- 12]。凋落物的分解是一個較為復(fù)雜的生態(tài)過程,生物因素和環(huán)境因素共同決定了其分解的快慢,而N沉降對其影響的內(nèi)在機(jī)理還有待進(jìn)一步揭示[13]。目前,國外有關(guān)N沉降在凋落物方面的研究多傾向于外源N與外源CO2[14]、硫(S)[15]及降水[3]等對凋落物分解的交互作用及以植被細(xì)根分解為研究對象[16- 18]方面,此外探究N沉降下影響凋落物分解的主要因素也是目前一個重要關(guān)注點,如Cornwell等[19]采用元分析對全球范圍的凋落物分解研究數(shù)據(jù)整合分析表明凋落物自身特性是凋落物分解的決定性因素；Chen等[20]對亞熱帶兩種森林凋落物研究也表明雖然外源N的添加可以影響凋落物的分解特征,但最終取決于凋落物的基質(zhì)質(zhì)量；而Zhu等[21]研究兩種熱帶植被凋落物分解特征則發(fā)現(xiàn)N沉降主要通過增加凋落物中難分解成分(木質(zhì)素等)的比例抑制凋落物的分解,進(jìn)一步說明凋落物基質(zhì)質(zhì)量在其分解過程中的重要性。但多數(shù)研究均以探討凋落葉分解的影響因素作為重點,而對凋落物中其他組分(如凋落枝)分解的影響及其與凋落葉間是否存在差異則關(guān)注較少,此外,有關(guān)N沉降的研究區(qū)域多集中于歐洲和北美等溫帶區(qū)域[22],研究對象又多以單一林分為主[15],而國內(nèi)相關(guān)研究則多集中于低中海拔區(qū)域[3,6,23],針對亞熱帶滇中高海拔區(qū)域不同森林生態(tài)系統(tǒng)及不同器官凋落物分解特征對N沉降響應(yīng)的研究則鮮有報道。

滇中亞高山區(qū)域位于我國云貴高原、青藏高原和橫斷山地三大自然地理區(qū)域相結(jié)合的部位,植被以半濕性常綠闊葉林為主[24]。本文以該區(qū)域常綠闊葉林(Evergreen broad-leaf forest)和高山櫟林(Quercussemecarpifoliaforest)兩種森林類型為研究對象,采用凋落物分解袋法,通過模擬N沉降和原位分解試驗,研究N沉降如何對兩種森林類型凋落物分解過程及纖維素和木質(zhì)素降解特征產(chǎn)生影響,旨在為研究該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)在N沉降持續(xù)增加和全球變化的背景下養(yǎng)分循環(huán)提供理論依據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市新平縣磨盤山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站(23°46′18″—23°54′34″N,101°16′06″—101°16′12″E),海拔1260.0—2614.4 m。該區(qū)位于云南亞熱帶北部氣候與亞熱帶南部氣候的過渡地區(qū),具有典型山地氣候特征。該區(qū)年均氣溫15℃,極端最高溫為33.0℃,極端最低溫為-2.2℃,年均降水量為1050 mm,降水主要集中在5—10月。土壤以第三紀(jì)古紅土發(fā)育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主,高海拔地區(qū)有黃棕壤。該區(qū)以中山半濕性常綠闊葉林為主,森林覆蓋率達(dá)86%,分布有高等植物梭羅樹(Reevesiapubescens)、楠木(Phoebechinensis)、普洱茶(Camelliaassamica)、樹蕨(Arthropterispalisotii)等98科137屬324種。植被類型隨海拔的升高呈明顯的垂直分布特征,主要分布的森林類型為亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶中山針闊混交林、針葉林和高山矮林等,其中常綠闊葉林樹種組成主要為米櫧(Castanopsiscarlesii)、光葉柯(Lithocarpusmairei)、糙皮樺(Betulautilis)、馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)、牛筋條(Dichotomanthestristaniicarpa)等,其中約60%為米櫧。

圖1 酸性洗滌法流程Fig.1 The process of acid detergent fiber method

1.2 研究方法

1.2.1試驗設(shè)計

2017年11月分別收獲常綠闊葉林和高山櫟林林下新鮮凋落葉、凋落枝(根據(jù)自然條件下的凋落物枝的情況,收集樣品包括不同大小和不同徑級,但其中3—5 mm的枝占較大比例),同一林分的凋落物充分混勻,風(fēng)干,分別準(zhǔn)確稱重葉和枝10 g后裝入大小為20 cm×20 cm的分解袋(分解袋上下表面網(wǎng)孔孔徑為1 mm×1 mm)。

2018年1月在磨盤山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站區(qū)域內(nèi)分別選取具有代表性的常綠闊葉林和高山櫟林林分,各設(shè)置3個20 m×20 m的樣地,樣地間設(shè)距離大于3 m的緩沖帶。在每個樣地中隨機(jī)設(shè)置4個3 m×3 m的小樣方(即每種森林類型分別設(shè)置12個小樣方,用于4種N沉降水平處理,各處理共3個重復(fù)樣方),樣方之間距離大于10 m。將前期準(zhǔn)備好的凋落物袋均勻的擺放在各樣方中,各樣方凋落葉36袋,凋落枝36袋(各林分共計凋落葉432袋,凋落枝432袋),并對各樣方中的凋落物噴施NH4NO3溶液(模擬N沉降)。參照氮飽和項目、北美哈佛林和我國華西雨屏區(qū)等對模擬N沉降處理的試驗設(shè)置[25-28],結(jié)合我國西南地區(qū),如四川盆地西緣[29]、昆明東郊[30]及西雙版納[31]等地的年N沉降量水平及該地區(qū)未來可能的N沉降趨勢,本試驗設(shè)定N沉降處理分4個水平：對照CK(Control check, 0 g N m-2a-1)、低氮LN(Low nitrogen, 5 g N m-2a-1)、中氮MN(Medium nitrogen, 15 g N m-2a-1)和高氮HN(High nitrogen, 30 g N m-2a-1),每個水平3個重復(fù),對應(yīng)3個重復(fù)樣方。將1年的施用量均分成12份,從2018年1月至2018年12月,每月初按照上述4個水平對各樣方進(jìn)行定量模擬N沉降處理,對照組施相同量的水。除施氮水平不同外,其他措施保持一致。

1.2.2樣品的采集與測定

自2018年2月至2019年1月,于每月中旬對各林分4種處理樣方中的凋落葉和凋落枝進(jìn)行取樣,每月各樣方取凋落葉3袋、凋落枝3袋,每種N處理3次重復(fù)取樣(對應(yīng)3個重復(fù)樣方),取樣周期為1個月1次,試驗共計12次取樣。取回分解袋后,清除侵入的根系、泥沙,烘干至恒重稱量,用于計算質(zhì)量殘留率。

將風(fēng)干的凋落物樣品經(jīng)65℃烘干至恒重、粉碎并過100目篩后供元素測定。凋落物中的碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法(LY/T 1237—1999)測定；氮含量采用半微量凱氏定氮法(LY/T 1269—1999)測定；木質(zhì)素、纖維素采用酸性洗滌纖維法測定[32]：植物樣品經(jīng)過酸性洗滌劑消解后,剩余的酸性洗滌纖維包括纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽；再經(jīng)過72%硫酸水解后纖維素被分解(得到纖維素含量),剩下木質(zhì)素和硅酸鹽；最后經(jīng)過灰化分解木質(zhì)素,剩下硅酸鹽(得到木質(zhì)素含量)。實驗步驟如圖1。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

凋落物質(zhì)量殘留率測定計算公式采用[33]：

式中,R為凋落物質(zhì)量殘留率(%)；K為M0轉(zhuǎn)化為干重的轉(zhuǎn)換系數(shù)；Mt為凋落物t時間烘干樣品重量；M0為凋落物起始風(fēng)干樣品重量。

對凋落物的質(zhì)量損失進(jìn)行Olson負(fù)指數(shù)衰減模型擬合[34]：

y=ae-kt

式中,y為質(zhì)量殘留率(%)；a為擬合參數(shù)；k為年分解系數(shù)(kg kg-1a-1)；t為時間。

凋落物分解50%(T50%)和95%(T95%)所需時間的計算方法為[34]：

T50%=-ln(1-0.50)/k

T95%=-ln(1-0.95)/k

凋落物中的纖維素、木質(zhì)素用酸性洗滌纖維法測定。各階段凋落物纖維素殘留率(lignin remain, LR)計算方法為[33]：

%LR=(Ct×Mt)/(C0×M0)×K×100

式中,Ct為t時間纖維素含量(mg/g)；Mt為t時間烘干樣品重量；C0為初始纖維素含量(mg/g)；M0為凋落物起始風(fēng)干樣品重量。木質(zhì)素計算方法同纖維素。

利用Excel 2010和SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05),采用典型相關(guān)分析法進(jìn)行相關(guān)性分析。利用Excel 2010繪圖,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。本研究中兩種林型凋落葉和凋落枝初始化學(xué)性質(zhì)如表1。

表1 兩種林型凋落葉、枝初始化學(xué)性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)

2 結(jié)果與分析

2.1 N沉降下兩種林型凋落葉質(zhì)量損失特征

常綠闊葉林和高山櫟林凋落葉質(zhì)量均隨分解時間的增加呈減小趨勢(圖2)。分解1年后質(zhì)量殘留率分別為(55.16±0.77)%和(64.03±1.72)%。通過Olson指數(shù)衰減模型模擬結(jié)果可知,常綠闊葉林凋落葉分解50%和95%所需時間分別為1.291、5.579年,高山櫟林分別為1.733、7.489年(表2)。

圖2顯示,常綠闊葉林凋落葉在分解4—12月時,多個N沉降處理下的質(zhì)量殘留率顯著高于對照(CK)(P<0.05)。在分解1年后LN、MN和HN各處理凋落葉質(zhì)量殘留率相對于CK分別提高了0.75%、3.15%和6.03%。高山櫟林凋落葉質(zhì)量殘留率在各分解階段均表現(xiàn)為LN、MN和HN各處理高于CK,其中多以HN顯著較高(圖2)(P<0.05)。在分解1年后,高山櫟林凋落葉質(zhì)量殘留率在LN、MN和HN各處理下較CK分別提高了3.58%、1.57%和6.34%。

各N沉降處理及對照凋落葉質(zhì)量殘留率均與分解時間呈極顯著負(fù)指數(shù)關(guān)系(表2)(P<0.01)。根據(jù)Olson指數(shù)模型計算結(jié)果得常綠闊葉林凋落葉分解95%所需時間在5.579年(CK)的基礎(chǔ)上增加了0.754年(LN)—0.933年(HN)；而高山櫟林凋落葉分解95%所需時間則在7.489年(CK)的基礎(chǔ)上增加了0.353年(MN)—0.997年(HN)。

圖2 凋落葉分解過程中質(zhì)量殘留率變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=9)Fig.2 Variation of mass remaining during decomposition of leaf litter (mean±SE, n=9) C：常綠闊葉林Evergreen broad-leaf forest；G：高山櫟林Quercus semecarpifolia forest. CK：對照Control check；LN：低氮Low nitrogen；MN：中氮Medium nitrogen；HN：高氮High nitrogen. 各取樣時間點上的LN、MN和HN表示該處理與對照(CK)差異顯著(P<0.05)

表2 凋落葉分解質(zhì)量殘留率隨時間的指數(shù)回歸方程

2.2 N沉降下兩種林型凋落枝質(zhì)量損失特征

常綠闊葉林和高山櫟林凋落枝質(zhì)量同樣隨分解時間的增加逐漸減小(圖3),但與凋落葉相比,分解速率較緩慢(圖2)。分解1年后常綠闊葉林凋落枝殘留率為(78.06±1.36)%,高山櫟林為(82.49±0.66)%。Olson指數(shù)衰減模型模擬結(jié)果顯示常綠闊葉林凋落枝分解50%和95%所需時間分別約為3.851和16.643年,高山櫟林分別約為5.134、22.191年(表3)。

圖3 凋落枝分解過程中質(zhì)量殘留率變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=9)Fig.3 Variation of mass remaining during decomposition of twig litter (mean±SE, n=9) 各取樣時間點上的LN、MN和HN表示該處理與對照(CK)差異顯著(P<0.05)

表3 凋落枝分解質(zhì)量殘留率隨時間的指數(shù)回歸方程

圖3顯示,常綠闊葉林和高山櫟林凋落枝在各分解階段均表現(xiàn)為各N沉降處理下的質(zhì)量殘留率高于對照(CK)。分解1年后,常綠闊葉林中LN、MN和HN各處理凋落枝質(zhì)量殘留率相對于CK分別提高了1.57%(LN)—2.13%(HN)；高山櫟則分別提高了1.47%(LN)—3.36%(HN)。

各N沉降處理及對照凋落枝質(zhì)量殘留率與分解時間均呈極顯著負(fù)指數(shù)關(guān)系(表3)(P<0.01)。Olson指數(shù)模型計算結(jié)果表明模擬N沉降使常綠闊葉林凋落枝分解95%所需時間在CK(16.643年)的基礎(chǔ)上增加了2.198(LN)、2.438(MN)、3.196(HN)年；高山櫟林則在CK(22.191年)的基礎(chǔ)上增加了2.773(LN)、5.293(MN)、5.806(HN)年。

2.3 N沉降下兩種林型凋落葉、枝纖維素和木質(zhì)素分解特征

常綠闊葉林和高山櫟林凋落葉在分解過程中,其纖維素和木質(zhì)素殘留率總體趨勢均表現(xiàn)為隨分解時間增加而減少(圖4)。其中常綠闊葉林在分解6—12月中,凋落葉纖維素和木質(zhì)素殘留率在多個N沉降處理下顯著高于對照(CK)(P<0.05)。分解1年后,常綠闊葉林凋落葉在CK、LN、MN和HN處理下纖維素和木質(zhì)素殘留率均表現(xiàn)為CK

常綠闊葉林凋落枝在分解過程中,其纖維素和木質(zhì)素殘留率總體趨勢表現(xiàn)為隨分解時間的增加而減少(圖5)。其纖維素和木質(zhì)素分別在5—12月和4—12月中,殘留率在多個N沉降處理下顯著高于對照(CK)(P<0.05)。在分解1年后常綠闊葉林凋落枝在CK、LN、MN和HN處理下纖維素殘留率分別為CK

通過對凋落葉(枝)質(zhì)量殘留率與纖維素和木質(zhì)素殘留率進(jìn)行典型相關(guān)分析,結(jié)果顯示(表4),在常綠闊葉林中,凋落葉質(zhì)量殘留率與纖維素和木質(zhì)素殘留率、凋落枝質(zhì)量殘留率與纖維素殘留率間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；除凋落葉木質(zhì)素殘留率與凋落枝纖維素殘留率無明顯相關(guān)關(guān)系外(P>0.05),其余各部分間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表5顯示,在高山櫟林中,凋落葉質(zhì)量殘留率、纖維素殘留率和木質(zhì)素殘留率三者間及凋落葉質(zhì)量殘留率與凋落枝質(zhì)量殘留率間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；凋落枝質(zhì)量殘留率與凋落葉纖維素和木質(zhì)素殘留率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；凋落葉和凋落枝纖維素殘留率間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；凋落枝質(zhì)量殘留率、纖維素和木質(zhì)素殘留率三者間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表4 常綠闊葉林凋落葉(枝)質(zhì)量殘留率與纖維素和木質(zhì)素殘留率的關(guān)系

圖4 凋落葉分解過程中纖維素和木質(zhì)素殘留率變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=3)Fig.4 Variations of mass remaining of cellulose and lignin of leaf litter during decomposition (mean±SE, n=3) 各取樣時間點上的LN、MN和HN表示該處理與對照(CK)差異顯著(P<0.05)

圖5 凋落枝分解過程中纖維素和木質(zhì)素殘留率變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=3)Fig.5 Variations of mass remaining of cellulose and lignin of twig litter during decomposition (mean±SE, n=3) 各取樣時間點上的LN、MN和HN表示該處理與對照(CK)差異顯著(P<0.05)

表5 高山櫟林凋落葉(枝)質(zhì)量殘留率與纖維素和木質(zhì)素殘留率的關(guān)系

3 討論

3.1 兩種林型凋落葉、枝分解特征對模擬N沉降的響應(yīng)

凋落物分解速率受凋落物基質(zhì)質(zhì)量、分解階段、氣候條件、養(yǎng)分循環(huán)和分解者群落結(jié)構(gòu)和組成的影響[35],其中凋落物基質(zhì)質(zhì)量起主導(dǎo)作用[19]。在全球和區(qū)域尺度上,氣候條件對生態(tài)系統(tǒng)分布格局及凋落物的產(chǎn)量和質(zhì)量有顯著影響,并對凋落物的分解動態(tài)有間接調(diào)控的作用[36]。本研究中,處于亞熱帶的常綠闊葉林和高山櫟林凋落葉年分解率分別為44.84%和35.97%,高于溫帶森林的20%—30%[37],低于熱帶的47%—94%[37],而與亞熱帶常綠闊葉林的33.6%—45.3%[23,33]相近,基本呈現(xiàn)出分解速率與氣候因素相關(guān)的規(guī)律。在特定氣候區(qū)域內(nèi),凋落物基質(zhì)質(zhì)量是影響凋落物分解的主導(dǎo)因素[38],其中,凋落物C/N和木質(zhì)素尤為重要[39]。本研究中,高山櫟林凋落葉、枝分解率均小于常綠闊葉林,其中以凋落葉較為顯著,這可能是因為本研究中常綠闊葉林凋落葉的初始C/N(53.7)明顯低于高山櫟凋落葉的C/N(65.6)。相關(guān)研究表明,凋落物N含量越高,C/N則越低,耐分解化合物(木質(zhì)素等)則越少,從而凋落物分解則越快[36,40]。本研究兩種林型凋落物在分解1年后凋落葉質(zhì)量殘留率(55.16%—64.03%)均明顯低于凋落枝(78.04%—82.49%)。向元彬等先后對華西雨屏區(qū)巨桉(Eucalyptusgrandis)人工林[41]和常綠闊葉林[3]的研究均得出類似結(jié)果；李雪峰等[42]通過對長白山次生針闊混交林研究發(fā)現(xiàn),凋落物分解速率與凋落物初始N含量和C/N呈顯著相關(guān)關(guān)系。本研究中,常綠闊葉林和高山櫟林凋落葉初始N含量分別是凋落枝的2.0倍和1.8倍,C/N則表現(xiàn)為凋落葉明顯低于凋落枝,高N、低C/N可能是該區(qū)域兩種林型凋落葉分解速率較快的原因[8],此外,本研究中兩種林型凋落枝纖維素和木質(zhì)素較凋落葉高也可能是導(dǎo)致分解率差異較大的重要原因[43]。

大氣N沉降使土壤N含量增加,促進(jìn)植物吸收,進(jìn)而引起凋落物N含量及其他元素含量的變化,最終影響凋落物分解[23]。本研究中常綠闊葉林和高山櫟林凋落葉、枝在經(jīng)過1年分解后,對照(CK)分解率均呈現(xiàn)出高于其余三種N沉降處理(LN、MN和HN),其中尤以HN顯著較低,表明N沉降抑制了凋落物的分解。這與莫江明等[44]研究鼎湖山主要森林植被(季風(fēng)常綠闊葉林)凋落物分解和韓雪等[45]模擬N沉降對溫帶森林(遼東櫟林)凋落物分解影響所得結(jié)果一致。本研究中,N沉降處理使得常綠闊葉林和高山櫟林凋落葉和凋落枝質(zhì)量損失50%和95%的時間均在對照(CK)的基礎(chǔ)上有不同程度的增加。N沉降抑制凋落物分解可能與凋落物纖維素和木質(zhì)素降解受抑制有關(guān)。N沉降的增加可能改變土壤環(huán)境,使得微生物群落結(jié)構(gòu)由真菌為主體逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)菌為主體[46],而真菌(菌根真菌為主)被認(rèn)為在凋落物分解過程中與產(chǎn)生木質(zhì)素降解酶有關(guān)[47],從而使得降解木質(zhì)素的微生物數(shù)量減少,進(jìn)而抑制木質(zhì)素降解,王萬才等[48]研究也得出N沉降可能通過影響生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)平衡,阻礙調(diào)控凋落物分解的胞外酶活性及增加纖維素和木質(zhì)素含量來抑制凋落物分解；另一方面,外源N的增加會使得N素與凋落物中木質(zhì)素及其在降解過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物相結(jié)合,從而使得N素富集并積累,導(dǎo)致木質(zhì)素降解受阻,從而降低了凋落物的分解率[49-50]。Knorr等[51]整合研究了全球尺度下模擬N沉降對凋落葉分解影響,結(jié)果表明N沉降整體上會促進(jìn)N含量高、木質(zhì)素/N低的凋落物分解,而抑制N含量低或木質(zhì)素含量高的凋落物分解。本研究中兩種林型凋落葉、枝木質(zhì)素和纖維素含量較高,二者占凋落物質(zhì)量的50%以上,因此,上述研究所得出的規(guī)律與本研究中兩種森林凋落物分解對N沉降的響應(yīng)規(guī)律一致。

3.2 兩種林型凋落葉、枝纖維素和木質(zhì)素降解對模擬N沉降的響應(yīng)

凋落物中的纖維素結(jié)構(gòu)簡單,降解較快,而木質(zhì)素作為凋落物中最難分解的復(fù)合物,結(jié)構(gòu)復(fù)雜且穩(wěn)定,降解相對較慢[52]。本研究顯示,常綠闊葉林和高山櫟林凋落葉、枝在分解后期,N沉降處理的纖維素和木質(zhì)素質(zhì)量殘留率大多顯著高于對照(CK),表明該區(qū)域凋落物纖維素和木質(zhì)素的降解受到N沉降的抑制作用。以往的許多研究結(jié)果也表明,N沉降處理在凋落物分解后期常會抑制木質(zhì)素的降解[23,44,51]。目前,一般認(rèn)為造成該結(jié)果的原因分為以下幾方面：一是外源N以銨鹽、硝酸鹽的形式與木質(zhì)素及酚類等降解中間產(chǎn)物相結(jié)合形成高度聚合的芳香族化合物質(zhì),使得N素富集并積累,從而抑制木質(zhì)素降解[48]；二是外源N通過減少氧化酶的基因表達(dá)量進(jìn)而抑制木質(zhì)素降解酶的活性,抑制木質(zhì)素降解[33,53]；三是N沉降可能改變土壤環(huán)境,使得微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,從而使得降解木質(zhì)素的微生物數(shù)量減少,進(jìn)而抑制木質(zhì)素降解,而與生物群落則無明顯關(guān)系[54]。此外,凋落物中由于木質(zhì)素聚合體對纖維素的保護(hù)作用,導(dǎo)致木質(zhì)素降解在受到抑制的同時,纖維素的降解也受到了阻礙,從而在對N沉降的響應(yīng)時表現(xiàn)出與木質(zhì)素大體一致的變化規(guī)律[23]。本研究針對纖維素和木質(zhì)素殘留率所做的典型相關(guān)性分析結(jié)果也表明二者間存在極為密切的聯(lián)系。

凋落物分解對N沉降的響應(yīng)除了本研究所得結(jié)果外,也有相關(guān)研究表明N沉降中外源N的增加解除了微生物受N的限制作用,增加了微生物對C的需求,促進(jìn)了木質(zhì)素和纖維素的降解,從而使得凋落物分解加快[55]。李仁洪等[8]模擬N沉降對華西雨屏區(qū)慈竹(Bambusaemeiensis)凋落物分解的影響研究發(fā)現(xiàn),總體上N沉降對慈竹葉、籜和枝的分解均具有促進(jìn)作用。但也有相關(guān)研究表明,N沉降只對凋落物分解前期起促進(jìn)作用,而在分解后期依然受到抑制,如Sarah等[56]對北美針櫟(Quercusellipsoidalis)和北美喬松(Pinusstrobus)的研究發(fā)現(xiàn)在凋落物分解前期,外源有機(jī)N和無機(jī)N均加速了凋落物分解,而在分解后期則減緩了分解速率。此外,N沉降對凋落物分解也存在無影響的情況,Hobbie[57]認(rèn)為外源N在對凋落物易分解部分的加速作用被其對木質(zhì)素降解的抑制作用所抵消時,N沉降對凋落物分解無明顯影響。目前,由于大氣N沉降的持續(xù)性和不可控性,其對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響必然長期且復(fù)雜。因此,在全球氣候變化的背景下,N沉降持續(xù)增加對凋落分解及其纖維素和木質(zhì)素的影響趨勢和作用機(jī)理仍待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

(1)N沉降的持續(xù)增加顯著影響了常綠闊葉林和高山櫟林凋落葉的分解過程,在1年的分解實驗中,模擬N沉降對兩種林型的凋落葉和凋落枝的分解均為抑制作用；

(2)N沉降處理使得常綠闊葉林凋落物(葉和枝)質(zhì)量損失95%的時間在對照(5.58、16.64年)的基礎(chǔ)上分別增加了0.75(LN)、0.80(MN)、0.93(HN)和2.20(LN)、2.44(MN)、3.20(HN)年；高山櫟林凋落物(葉和枝)質(zhì)量損失95%的時間在對照(7.49、22.19年)的基礎(chǔ)上分別增加了0.67(LN)、0.35(MN)、1.00(HN)和2.77(LN)、5.29(MN)、5.81(HN)年；

(3)N沉降的持續(xù)增加抑制兩種林型凋落物分解的原因在于外源N增加抑制了凋落物中纖維素和木質(zhì)素的降解。