哀牢山濕性常綠闊葉林地生、樹(shù)干及樹(shù)枝附生苔蘚生活型組成及其水分特性

范曉陽(yáng)　劉文耀　宋亮　陳泉　袁國(guó)迪

摘 要：為探討林內(nèi)不同垂直高度生境下及不同生活型苔蘚植物水分特征的差異，該文對(duì)哀牢山濕性常綠闊葉林內(nèi)地生苔蘚、林下樹(shù)干附生和林冠層樹(shù)枝附生苔蘚優(yōu)勢(shì)或常見(jiàn)種的生活型組成、持水力、失水特征和水分利用效率進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：地生、樹(shù)干附生和樹(shù)枝附生苔蘚植物類群分別以交織型、扇型、懸垂型苔蘚植物占據(jù)優(yōu)勢(shì);地生、樹(shù)干附生、枝條附生苔蘚植物的飽和持水率分別為476%DW、210.98%DW、238.95%DW;地生苔蘚植物的持水率和失水速率均高于附生苔蘚，樹(shù)干附生苔蘚植物持水率低于樹(shù)枝附生苔蘚，而失水速率高于樹(shù)枝附生苔蘚。在不同生活型苔蘚的水分特性上，交織型苔蘚具有較高的持水率和失水速率，保水性能較弱，其次為懸垂型苔蘚，扇型苔蘚的持水率最小，失水速率也較快;地生和樹(shù)干附生苔蘚的水分利用效率均顯著高于樹(shù)干附生苔蘚，交織型和扇型苔蘚的水分利用效率顯著高于懸垂型苔蘚。在三種生境下，地生苔蘚持水力高，水分利用效率較高而保水能力低;枝條附生苔蘚持水力低，水分利用效率低而保水能力較高;樹(shù)干附生苔蘚水分利用效率較高而持水力和保水能力均較差。因此，不同生境下苔蘚植物生活型組成及其水分變化特性在一定程度上反映了它們對(duì)不同生境的適應(yīng)策略。

關(guān)鍵詞： 苔蘚植物， 持水能力， 失水曲線， 地生， 附生， 生活型

中圖分類號(hào)：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2019）05-0668-13

Life-form composition and water characteristics ofterrestrial， bole and branch epiphytic bryophytes in amoist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountains

FAN Xiaoyang1， 2， LIU Wenyao1*， SONG Liang1， CHEN Quan1， 2， YUAN Guodi1，2

（1. CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences，Kunming 650223 ， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：In order to explore ecological adaptation strategies of bryophytes for different water conditions， we determined the water loss characteristics during natural desiccation and water use efficiency of dominated or common bryophyte species from terrestrial， trunk and branch in a moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountains. Our results demonstrated that weft， fan and pendant life-forms were dominated in terrestrial， bole epiphytic and branch epiphytic bryophytes respectively. Bryophytes from different microhabitats exhibited great variances of water-holding capacity and water loss rate： Water-holding capacity of bryophytes from three microhabitats was 476%DW， 210.98%DW and 238.95%DW respectively; Water-holding capacity and water loss rate of terrestrial bryophytes were higher than these of the trunk- and branch-dwellers. Compared with branch-dwellers， the bole epiphytic bryophytes had lower water-holding capacity and higher water loss rate. Water holding capacity and water loss rate of bryophytes among different life-forms also exhibited significant differences： Weft life-form bryophytes exhibited higher water-holding capacity and higher water loss rate， indicating their weaker water retention capacity， followed by pendant bryophytes， and fan bryophytes had lowest water holding capacity and highest water loss rate. Water use efficiency of terrestrial bryophytes and bole epiphytic bryophytes were significantly higher than branch-dwellers. Weft and fan life-form bryophytes had higher water use efficiency than that of pendant bryophytes. The results indicated that water-holding capacity and water use efficiency of terrestrial bryophytes was higher while water retention capacity was poor; Water retention capacity of branch-dwellers was higher while water-holding capacity and water use efficiency was lower; Water use efficiency of trunk-dwellers was higher while both water-holding capacity and water retention capacity was poor. Life-form composition and water characteristics of bryophytes from terrestrial bryophytes， bole and branch epiphytic bryophytes indicated their adaptation strategies to different habitats to a certain extent. The results would provide a scientific reference forelucidating hydrological features of bryophytes under different microhabitats， and understanding ecological adaptation strategies of bryophyte.

Key words： bryophytes， water-holding capacity， water-loss curve， terrestrial bryophytes， epiphytes， life-form

苔蘚植物是一類古老而獨(dú)特的高等植物， 是植物界從水生向陸生過(guò)渡的代表類群（Smith， 1982），其種類繁多（Schofield， 1985），生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)（Kruys & Jonsson， 1999; Farrant & Moore， 2011），能夠在不同生境中生長(zhǎng)和分布。由于苔蘚植物對(duì)生長(zhǎng)基質(zhì)的要求并不高， 在林冠樹(shù)枝、樹(shù)干、林下木質(zhì)殘?bào)w、林地和巖石表面均能發(fā)現(xiàn)所對(duì)應(yīng)的苔蘚植物， 但不同的生長(zhǎng)基質(zhì)上的苔蘚植物在物種組成上有所不同（Humphrey et al.， 2002; 馬文章，2011）。作為山地森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)性組分，苔蘚植物在維持山地森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、養(yǎng)分與水分循環(huán)均發(fā)揮著重要的作用，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)水分涵養(yǎng)具有重要的生態(tài)學(xué)意義（郭水良等，1999;徐海清和劉文耀，2005）。經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的生態(tài)適應(yīng)與演變過(guò)程，苔蘚植物形成了不同的生活型，其不僅涵蓋了苔蘚植物生長(zhǎng)位置和分枝類型等形態(tài)學(xué)特征，而且還包括了苔蘚植物對(duì)生境的拓展策略等生態(tài)信息。相同生活型的苔蘚植物具有相似的生態(tài)特征（Bates， 1998）和競(jìng)爭(zhēng)策略（Mlson & Rydin， 2009）。

附生苔蘚植物是山地森林生態(tài)系統(tǒng)中一類重要而特殊的植物類群。相對(duì)于地生苔蘚植物，附生苔蘚植物不與土壤直接相連，其個(gè)體矮小，葉表面積大，其生命活動(dòng)所需要的水分和養(yǎng)分離子都來(lái)自于雨水或空氣中的凝結(jié)水，對(duì)環(huán)境因子變化尤為敏感和脆弱（官飛榮等，2017）;作為變水植物，附生苔蘚植物無(wú)表皮細(xì)胞，不能有效地保存水分，空氣干燥時(shí)很快喪失水分及光合能力（劉文耀等，2006）。地生與附生苔蘚植物由于各自的生長(zhǎng)基質(zhì)水分與營(yíng)養(yǎng)狀況的差異，使得它們?cè)谖锓N組成上差異顯著（Kürschner， 2004），地生與附生苔蘚植物在持水能力及水分利用特征上的差異對(duì)其在不同生境下的生存和生長(zhǎng)極其重要。在森林不同高度上，光強(qiáng)、溫度、溫度波動(dòng)、風(fēng)速等隨著垂直高度的增加而升高，而空氣濕度隨之降低（Petter et al.，2016），使得林冠層附生苔蘚比林下苔蘚植物面臨著更頻繁的干濕交替。目前，對(duì)苔蘚植物持水能力及其水分利用效率的研究主要集中在不同區(qū)域、不同植被類型的林下地表苔蘚層（包維楷等，2004;張洪江等，2003;車宗璽等，2006;張顯強(qiáng)等，2012;姬明飛和韓鴻基，2017），而鮮有研究關(guān)注不同生境下尤其林內(nèi)不同垂直梯度生境下苔蘚植物的持水能力及水分利用特征的差異。

云南省哀牢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)保存著目前我國(guó)亞熱帶地區(qū)面積最大的原生中山濕性常綠闊葉林，森林結(jié)構(gòu)保存較為完整，林地、樹(shù)干及樹(shù)枝苔蘚植物發(fā)達(dá)。

Ma et al.（2009）和馬文章等（2011）對(duì)于本區(qū)森林中不同生長(zhǎng)基質(zhì)上苔蘚植物的組成與分布特征進(jìn)行了調(diào)查研究，為本研究的開(kāi)展提供了較好的基礎(chǔ)。本研究以云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林內(nèi)地生與附生苔蘚植物為對(duì)象，通過(guò)對(duì)林地、樹(shù)干附生和冠層樹(shù)枝附生不同空間層次上苔蘚植物的物種與生活型組成、吸持水能力、失水特征及水分利用效率的試驗(yàn)研究，探討不同生長(zhǎng)基質(zhì)及生境條件下苔蘚植物的水分變化特征與水分利用效率的差異性及其形成機(jī)理，為深入研究山地森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性形成格局及其維持機(jī)制，理解不同生境下苔蘚植物的水文功能，進(jìn)一步揭示苔蘚植物對(duì)不同水分條件環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

哀牢山（100°44′—101°30′ E，23°36′—24°56′ N）位于云貴高原西南部、橫斷山脈南段，屬云嶺向南分支的余脈，延綿500余km，降雨充沛（邱學(xué)忠和謝壽昌，1998）。本研究區(qū)位于哀牢山徐家壩地區(qū)（101.01° E，23.32° N），海拔為2 000～2 750 m，年均降水量為1 947mm，年蒸發(fā)量為1 192mm，該區(qū)氣候干濕季分明，降雨主要集中在每年的5—10月，占全年雨量在85%以上，11月至次年4月降雨則顯著減少，年均相對(duì)濕度為85%，年均氣溫為11.3 ℃，氣候終年溫涼潮濕（李蘇等，2007）。

該區(qū)域保存著我國(guó)亞熱帶地區(qū)最大面積（約5 100hm2）、以木果柯（Lithocarpus xylocarpus）、變色錐（Castanopsis wattii）、硬殼柯（Lithocarpus hancei）為優(yōu)勢(shì)的原生中山濕性常綠闊葉林（Liu et al.，2002;徐海清和劉文耀，2005）， 林冠高度為18～25 m， 其群落蓋度在95% 以上，附生植物非常豐富，其中林地上苔蘚生長(zhǎng)茂盛，樹(shù)干及樹(shù)枝苔蘚植物密布，構(gòu)成濕性常綠闊葉林的獨(dú)特景觀（游承俠，1983）。根據(jù)哀牢山生態(tài)站的觀測(cè)結(jié)果及有關(guān)研究結(jié)果（劉玉洪，1993），在中山濕性常綠闊葉林中，林地、林下樹(shù)干及林冠上層樹(shù)枝區(qū)是三種光照、溫度、濕度等因子差異明顯的生境（圖1）。

1.2 研究材料的選擇與采集

由于生境條件及生長(zhǎng)基質(zhì)的不同，在苔蘚植物的物種組成與分布上存在較大的差異。根據(jù)

Ma et al.（2009）和馬文章等（2011）對(duì)哀牢山徐家壩地區(qū)山地濕性常綠闊葉林內(nèi)苔蘚植物組成與分布特征的研究結(jié)果，結(jié)合不同生境中苔蘚植物的出現(xiàn)頻率、重要值等指標(biāo)，我們從地生、林下樹(shù)干附生和林冠上層樹(shù)枝附生三種生境中分別選擇6種占優(yōu)勢(shì)或常見(jiàn)的苔蘚植物，共計(jì)18種苔蘚植物，其中地生苔蘚為東亞小金發(fā)蘚（Pogonatum inflexum）、南木蘚（Macrothamnium macrocarpum）、彎葉刺枝蘚（Wijkia deflexifolia）、大灰蘚（Hypnum plumaeforme）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）和檜葉白發(fā)蘚（Leucobryum juniperoideum）;林下樹(shù)干附生苔蘚為西南樹(shù)平蘚（Homaliodendron montagneanum）、刀葉樹(shù)平蘚（H. scalpellifolium）、樹(shù)形羽苔（Plagiochila arbuscula）、阿薩羽苔（P. assamica）、齒葉平蘚（Neckera crenulata）和喜馬拉雅鞭苔（Bazzania himalayana）;林冠上層樹(shù)枝附生苔蘚為粗仰葉垂蘚（Sinskea phaea）、扭尖隱松蘿蘚（Cryptopapillaria feae）、無(wú)肋懸蘚（Dicladiella trichophaora）、擬扭葉蘚卷葉變種（Trachypodopsis serrulata）、疏瘤耳葉苔（Frullania zanggii）和剪葉苔（Herbertus aduncus）。于2017年3—4月在哀牢山徐家壩中山濕性常綠闊葉林中三種生境內(nèi)采集上述苔蘚物種，每個(gè)物種5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)采集0.1～0.2 g樣品。

1.3 苔蘚植物的生活型劃分

依據(jù)Bates （1998） 對(duì)苔蘚植物生活型的定義， 結(jié)合參考張晉昆（1985）、馬文章（2009）對(duì)哀牢山苔蘚植物生活型的劃分， 我們將哀牢山徐家壩地區(qū)山地森林中苔蘚植物劃分為8類生活型（表2）。

1.4 失水曲線測(cè)定

2017年3—4月，進(jìn)行苔蘚水分特性的觀測(cè)試驗(yàn)。每種苔蘚各選擇5個(gè)樣品，對(duì)扇型苔蘚將苔蘚莖頂端長(zhǎng)2.0～4.5 cm剪下，每份樣品選取2～3個(gè)植物體。對(duì)其他生活型苔蘚植物小心清除苔蘚樣品上的雜物及枯黃植物體部分，每份樣品選擇3～8個(gè)植物體。將樣品在去離子水中浸沒(méi)90 min吸水達(dá)到完全飽和后，之后取出樣品，吸干樣品表面多余水分（Proctor， 2009）;用分析天平（AL204-IC; Mettler Toledo Instruments Ltd.， Shanghai， China）稱重（精確至0.001 g）;將樣品靜置于溫度約15 ℃、光照約30 μmol·m-2·s-1的恒定環(huán)境中，讓其自然失水，前60 min內(nèi)每間隔5 min對(duì)樣品進(jìn)行稱重。失水60 min后，每間隔10 min對(duì)樣品進(jìn)行稱重至重量不再變化。將所有的樣品在65 ℃下經(jīng)烘箱烘干處理48 h后稱量得干重（DW）。采用指數(shù)消減方程擬合失水進(jìn)程：

WC=y0+a·e-bt。

式中，WC是樣品含水量;t是蒸發(fā)時(shí)間;y0、a、b是回歸系數(shù)。以浸泡90 min的苔蘚樣品的初始最大絕對(duì)含水量與干重的比值為飽和持水率，失水到趨于恒重時(shí)的絕對(duì)含水量與干重的比值為自然持水率，失水至恒定時(shí)所需最短時(shí)間為T(mén)拐點(diǎn)，平均失水速率=（飽和持水率-自然持水率）/T拐點(diǎn)。

1.5 水分利用效率測(cè)定

利用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-6400XT， Li-Cor Inc.， Lincoln， NE， USA），由苔蘚葉室（LI-6400-24）配合RGB光源（LI-6400-18）對(duì)不同生境苔蘚植物樣品的光合速率和蒸騰速率進(jìn)行測(cè)定。光量子通量密度為250 μmol·m-2·s-1，將從不同生境采集的苔蘚樣品用去離子水浸泡90 min以使其吸水飽和，去除樣品表面過(guò)多水分（Zotz et al.， 1997），測(cè)定過(guò)程中空氣流速控制在300 μmol·s-1。測(cè)定苔蘚樣品的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr），水分利用效率（WUE）通過(guò)Pn與Tr的比值（Pn/Tr）計(jì)算求得。葉片投影面積由愛(ài)普生平板掃描儀（Perfection V700， Seiko Epson Corp.， Nagano， Japan）掃描得到圖像后，利用根系分析系統(tǒng)（WinRHIZO， Pro，2009b， Regend Instruments， Quebec， Canada）分析確定面積從而計(jì)算光合速率。2017年3—4月對(duì)樣品進(jìn)行測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 20.0 （SPSS， Inc.， Chicago， USA）對(duì)所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)分析， 并使用SigmaPlot 12.5（Systat Software， Inc.， San Jose， USA）和Excel 2010進(jìn)行相關(guān)的圖例繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 地生苔蘚、林下樹(shù)干和林冠層樹(shù)枝附生苔蘚植物的生活型組成

根據(jù)野外調(diào)查的結(jié)果，林地苔蘚、林下樹(shù)干及林冠上層樹(shù)枝附生苔蘚植物涵蓋了8種苔蘚植物生活型，在所調(diào)查的三類不同生境及生長(zhǎng)基質(zhì)上苔蘚植物的生活型組成存在明顯的不同（表2）。三類不同生境下18種苔蘚物種涵蓋13科11屬，其中地生苔蘚植物中有3種為交織型苔蘚，叢集型、墊狀型、粗平鋪型各1種;樹(shù)干附生苔蘚中5種為扇型，1種為交織型苔蘚;樹(shù)枝附生苔蘚中3種為懸垂型，另外三種分別為樹(shù)形、細(xì)平鋪型和叢集型。從林地向上到樹(shù)干再到林冠上層樹(shù)枝，隨著光強(qiáng)、溫度的增加，苔蘚植物的生活型亦隨著生境改變而改變。交織型苔蘚植物占地生苔蘚植物的50%;扇型苔蘚植物占樹(shù)干附生苔蘚植物的83%;而在較高層、光照條件較好的樹(shù)枝生境下，懸垂型苔蘚植物占據(jù)50%（表2，圖1）

2.2 不同生境苔蘚的水分變化特征與水分利用效率

2.2.1 不同生境下苔蘚植物的持水力與失水特征在失水試驗(yàn)開(kāi)始的1 h內(nèi)，所有苔蘚植物的失水速度都很快，以后隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而趨緩，失水曲線均呈現(xiàn)出“J型”下降的趨勢(shì)，指數(shù)消減方程可以很好地?cái)M合失水曲線變化，其決定系數(shù)（R2）均大于0.98（圖3）。除了地生苔蘚，林冠層樹(shù)枝附生苔蘚粗仰葉垂蘚、無(wú)肋懸蘚之外，其它苔蘚植物均在2 h內(nèi)失去大多數(shù)水分，其后樣品基本處于恒重狀態(tài)。

通過(guò)對(duì)不同生境下苔蘚植物的持水力與失水特征測(cè)定結(jié)果表明，地生苔蘚植物的自然持水率、飽和持水率均顯著高于附生苔蘚植物，它們之間的差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01），但樹(shù)干附生苔蘚與樹(shù)枝附生苔蘚之間自然持水率和飽和持水率的差異不顯著。失水至恒定時(shí)所需最短時(shí)間（T拐點(diǎn)）表現(xiàn)為地生苔蘚>樹(shù)枝附生苔蘚>樹(shù)干附生苔蘚，兩兩之間存在顯著差異。地生、樹(shù)干附生苔蘚的平均失水速率均大于樹(shù)枝附生苔蘚，其差異達(dá)到了顯著水平，而地生苔蘚與樹(shù)干附生苔蘚的平均失水速率差異不顯著（圖4：a）。

2.2.2 不同生活型苔蘚植物的持水力與失水特征

苔蘚植物生活型是適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)， 是苔蘚植物的生態(tài)策略（Bates， 1998）。前面的研究結(jié)果顯示，交織型、扇型、懸垂型分別是地生苔蘚、林下樹(shù)干附生和林冠層樹(shù)枝附生苔蘚植物的優(yōu)勢(shì)生活型，通過(guò)對(duì)這三種生活型的持水力和失水特征的測(cè)定結(jié)果表明，交織型苔蘚的飽和持水率大于懸垂型苔蘚，而懸垂型苔蘚的飽和持水率又大于扇型苔蘚，且兩兩之間的差異均達(dá)到顯著性水平，表明了交織型苔蘚相較于扇型和懸垂型苔蘚具有較高的持水能力，而三種生活型之間的自然持水率則無(wú)顯著差異。

苔蘚植物是變水植物，在自然干燥條件下，1 h內(nèi)喪失其大部分水分。不同生活型苔蘚植物的失水特性有所不同，測(cè)定結(jié)果表明，失水至恒定時(shí)所需最短時(shí)間（T拐點(diǎn)）表現(xiàn)為交織型>懸垂型>扇型，雖然交織型苔蘚與懸垂型苔蘚之間差異不顯著，但兩者與扇型苔蘚間的差異均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。交織型苔蘚與扇型苔蘚的平均失水速率均大于懸垂型苔蘚，其差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01），而交織型苔蘚和扇型苔蘚間無(wú)顯著差異。

交織型和扇型苔蘚植物的失水速率均較快。懸垂型苔蘚植物的持水率居于中間水平，而失水進(jìn)程較長(zhǎng)，失水速率較慢，表明了懸垂型苔蘚具有較好的保水性能。而扇型苔蘚持水率最小，失水時(shí)間較短，失水速率較快，表明其持水能力和保水性能均較差（圖 4：b）。

2.2.3 不同生境和不同生活型苔蘚的水分利用效率測(cè)定結(jié)果表明，地生、林下樹(shù)干附生和林冠層樹(shù)枝附生三種生境下苔蘚植物的水分利用效率分別為地生苔蘚（0.22±0.14）、樹(shù)干附生苔蘚（0.19±0.09）、樹(shù)枝附生苔蘚（0.14±0.08）。差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示地生苔蘚的水分利用效率大于樹(shù)干附生苔蘚，但它們之間的差異不顯著。而地生苔蘚和樹(shù)干附生苔蘚的水分利用效率顯著高于樹(shù)枝附生苔蘚（P<0.01）（圖4：a）。

根據(jù)對(duì)交織型、扇型和懸垂型三種優(yōu)勢(shì)苔蘚植物生活型的水分利用效率的測(cè)定結(jié)果，表明三種生活型苔蘚植物的水分利用效率分別為交織型（0.26±0.14）、扇型（0.22±0.07）、懸垂型（0.17±0.09）。差異顯著性結(jié)果表明：交織型苔蘚與扇型苔蘚之間差異不顯著，而這兩種生活型苔蘚植物的水分利用效率均顯著高于在高層樹(shù)枝生境占據(jù)優(yōu)勢(shì)的懸垂型苔蘚（P<0.01）（圖4：b）。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同生境與不同生活型苔蘚植物的水分變化特征

在森林內(nèi)不同垂直梯度上環(huán)境因子存在差異，隨著高度的增加，光照、溫度以及植物蒸散逐漸增高，而空氣濕度則逐漸減低（本研究圖1;Song et al.，2015;Peter et al.，2016）。不同生境條件下不同苔蘚植物在其水分變化特征上有所不同。在本研究中，地生苔蘚植物飽和持水率，自然持水率較大，具有較強(qiáng)的持水能力，其失水進(jìn)程耗時(shí)較長(zhǎng)，但失水速度較快; 樹(shù)干附生苔蘚的飽和持水率這與樹(shù)枝附生苔蘚長(zhǎng)期適應(yīng)其低濕、較高風(fēng)速與蒸散速率的生境條件而形成水分適應(yīng)策略有密切關(guān)系。苔蘚植物多為變水植物，它們?nèi)狈琴|(zhì)層和維管束組織，沒(méi)有真正的根系，對(duì)自身水分控制能力不足，其含水量易隨環(huán)境變化而變化（劉文耀等，2006）。苔蘚植物往往會(huì)因環(huán)境變干而進(jìn)入休眠，當(dāng)外界環(huán)境條件變濕后，又能迅速?gòu)?fù)水恢復(fù)正常的新陳代謝功能（Proctor et al.， 2007）。相對(duì)于地生苔蘚和林下樹(shù)干附生苔蘚植物而言，林冠層樹(shù)枝附生苔蘚植物面臨更為頻繁的干濕交替，一旦遇到降雨或者云霧天氣，其較高的保水性能可以幫助樹(shù)枝附生苔蘚在更長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)保持較適的含水量從而維持正常的生理活動(dòng)以適應(yīng)林冠層嚴(yán)酷的生境條件。

苔蘚植物的生活型是其對(duì)生境條件的一種適應(yīng)表現(xiàn)，苔蘚植物的生活型組成隨著生境的改變而改變。通過(guò)分析不同生境下苔蘚植物的生活型組成與特征，能揭示苔蘚植物與環(huán)境之間的關(guān)系（Kürschner， 2004）。一般來(lái)說(shuō)，矮小、硬挺、叢集密生或交織匍匐生長(zhǎng)，呈叢狀、墊狀或毯狀生活型的苔蘚植物能夠有效降低葉子和大氣的接觸面積，從而降低大氣在葉子空隙之間的流動(dòng)，因而能夠有效地減少水分蒸發(fā)，有利于提高毛細(xì)管系統(tǒng)的持水能力，因此耐旱能力較強(qiáng)（吳鵬程，1998）。在本研究的不同生活型苔蘚中，交織型苔蘚顯示出較高的持水能力，墊狀型的檜葉白發(fā)蘚、粗平鋪型的彎葉刺枝蘚均具有較高的持水能力，而叢集型的東亞小金發(fā)蘚的持水能力較小，但保水性較好。扇型苔蘚是哀牢山地區(qū)山地森林樹(shù)干附生苔蘚植物中占優(yōu)勢(shì)的生活型（Ma et al.， 2009），其具有較大的表面積和體積比，有利于它們與大氣充分接觸并從中截獲水分，但較大的表面積也使其對(duì)大氣濕度變化敏感，具有較差的耐受性（Bates， 1998; Kürschner et al.， 1999）。扇型和懸垂型苔蘚的水分來(lái)源主要依靠降雨截留和空氣中的水分，這兩種生活型苔蘚在熱帶，亞熱帶山地云霧林中較為常見(jiàn)（León-Vargas， 2006）。在亞熱帶、熱帶的山地云霧林區(qū)域，降雨和強(qiáng)風(fēng)事件較為頻繁，林冠層樹(shù)枝附生的懸垂型苔蘚具有較低的持水能力，以適應(yīng)多雨、多風(fēng)的環(huán)境條件，因?yàn)槲诌^(guò)多的水分易被風(fēng)吹落或者因自身重力作用脫離原來(lái)的生境（Proctor， 2004）。

3.2 不同生境與不同生活型苔蘚植物的水分利用效率

植物的水分利用效率（water use efficiency，WUE）指的是蒸發(fā)單位水所產(chǎn)生的干物質(zhì)的量（Fischer，1979），能夠解釋植物內(nèi)在的耗水機(jī)制，顯示植物有效利用水分的能力（曹生奎等，2009）。這里的水分利用效率指的是葉片水平上的瞬時(shí)水分利用效率，是生物量積累與蒸騰耗水之比（Farquhar & Richards，1984）。蔣高明和何維明（1999）對(duì)內(nèi)蒙古毛烏素沙地不同生境下66種草本植物的水分利用效率的研究結(jié)果，表明其WUE范圍為0.19～4.04 μmol CO2·mmoL^-1H2O;中國(guó)東部南北樣帶森林優(yōu)勢(shì)木本植物的水分利用效率范圍在8.86～10.97 μmol CO2·mmoL^-1H2O之間（展小云等，2012）。與維管束植物相比，苔蘚植物的水分利用效率普遍較低。本研究中不同生境條件下18種苔蘚植物的水分利用效率（WUE）的范圍為0.06～0.47 μmol CO2·mmoL^-1H2O，顯然，哀牢山地區(qū)山地森林中苔蘚植物的WUE要比其他地區(qū)的維管束植物的低。在較干旱的生境下，較高的WUE和保守的水分利用策略有利用植物的生長(zhǎng)、生存和維持。苔蘚植物較低的WUE和揮霍的水分利用模式可以使其獲得較高的生產(chǎn)力（曹生奎等，2009）。在哀牢山徐家壩地區(qū)，降雨充沛，常年氣候濕潤(rùn)，雨季苔蘚植物基本上處于水分飽和的狀態(tài)下，這可能是苔蘚植物具有較低的水分利用效率的原因之一。

隨著生境條件由濕到干的不同水分供應(yīng)條件，毛烏素沙地的草本植物的水分利用效率呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)（蔣高明等，1999）。在哥斯達(dá)黎加的熱帶雨林中，附生蕨比地生蕨具有更高的WUE（Watkins et al.， 2007）;分布在冠層上部的附生維管束植物通過(guò)降低蒸騰速率，提高WUE，以適應(yīng)相對(duì)干燥高溫的微生境（江浩等，2012）。但在本研究中，地生苔蘚和樹(shù)干附生苔蘚的水分利用效率反而高于樹(shù)枝附生苔蘚，這與苔蘚植物自身的生物學(xué)特性以及所處生境條件有關(guān)。苔蘚植物的葉片沒(méi)有氣孔的分化，缺乏對(duì)水分和CO2的控制，蒸散阻力主要取決于苔蘚植物的葉肉導(dǎo)度（Waite & Sack，2011）。姬明飛和韓鴻基（2017）對(duì)寶天曼自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的兩種優(yōu)勢(shì)苔蘚的研究表明大羽蘚（Thuidium cymbifolium）的WUE高于無(wú)邊提燈蘚（Mnium immarginatum），他們將其歸因于兩種苔蘚植物“氣孔導(dǎo)度”（葉肉導(dǎo)度）的差異。當(dāng)空氣濕度或水分可利用性降低時(shí)，苔蘚植物無(wú)法調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉來(lái)減弱蒸騰作用，因此遭受了較高的蒸發(fā)要求，導(dǎo)致植物葉片的WUE隨水分可利用性降低而降低（劉文兆，1998;曹生奎等，2009）。林冠層樹(shù)枝生境的溫度較高、風(fēng)速較大，而空氣濕度相對(duì)較低，在這樣生境下植物的蒸發(fā)較大，從而導(dǎo)致林冠層樹(shù)枝附生苔蘚植物的WUE低于地生苔蘚和林下樹(shù)干附生苔蘚植物，尤其是林冠層樹(shù)枝懸垂型附生苔蘚植物的WUE顯著低于林下地生交織型苔蘚和樹(shù)干扇型附生苔蘚。

致謝 感謝哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站提供氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)，同時(shí)感謝站內(nèi)工作人員羅琦，杞金華等人在野外工作中給予的幫助。

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