次生常綠闊葉林群落林冠結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被的影響

徐慶華，楊進(jìn)良，黃練忠，張星元，譚雪蓮，張 璐

（1.廣東省東莞市大嶺山森林公園，廣東 東莞523725；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州510642）

常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源和保持水土等發(fā)揮重要作用［1］。樹木對(duì)太陽輻射和降水的利用受限于林冠的結(jié)構(gòu)和空間分布特征［2］。林冠結(jié)構(gòu)受生物環(huán)境和非生物環(huán)境的綜合影響［3］。林冠層是次生常綠闊葉林與外界聯(lián)系最直接與最活躍的界面［4］。林冠結(jié)構(gòu)、物種組成、立地條件、季節(jié)變化［5］以及間伐［6］等都會(huì)改變林下光環(huán)境。林冠通過對(duì)光照的吸收、反射和散射改變林下光照條件［7］， 進(jìn)而影響林下植被的種子萌發(fā)［8］、 林下更新［9］、 物種組成和分布［10-11］、 種群特征［12］以及多樣性［13］等。 研究者根據(jù)森林群落類型［13］、 林冠開度［14］、 光照總立地因子［15］等單一因子劃分森林群落類群。綜合采用林冠結(jié)構(gòu)多個(gè)指標(biāo)，通過聚類分析劃分類群開展次生常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)與林下植被的關(guān)系還相對(duì)缺乏研究。珠江三角洲城市如廣州、東莞、佛山等9市已建成國家森林城市，粵港澳大灣區(qū)為國家森林城市群的建設(shè)和發(fā)展帶來新的發(fā)展機(jī)遇。本研究以珠江三角洲城郊次生常綠闊葉林為研究對(duì)象，試圖回答以下問題：林冠結(jié)構(gòu)、林下光環(huán)境以及林下植被的數(shù)量特征沿林冠梯度變化是否一致？不同林冠結(jié)構(gòu)及林下光環(huán)境對(duì)林下植被物種分布的影響是否有差異？通過對(duì)以上問題的探討，為珠江三角洲國家森林城市群群落構(gòu)建及林下植被物種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)監(jiān)測(cè)樣地位于廣州市和東莞市城郊。該區(qū)域位于廣東省東南部珠江三角洲核心地帶。地理位置22°51′29″～23°38′21″N， 113°27′36″～113°56′59″E， 屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)， 氣候溫和， 雨量充沛， 年平均氣溫20.5～22.5℃，年平均降水量1100.0～2200.0 mm，年平均相對(duì)濕度71%～79%。地帶性土壤為赤紅壤，主要土壤類型還有山地赤紅壤、山地黃壤和耕作土等。地帶性植被為常綠闊葉林，但該區(qū)南亞熱帶原生常綠闊葉林消失殆盡，城郊僅存少量次生常綠闊葉林，人工林較常見。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

在線路踏查的基礎(chǔ)上，選取廣州帽峰山森林公園、廣州石門國家森林公園和東莞大嶺山森林公園典型次生常綠闊葉林，作為珠江三角洲城郊次生常綠闊葉林群落調(diào)查樣地。3個(gè)樣地的土壤、地形等因素盡量保持一致。每個(gè)樣地分別設(shè)置10個(gè)20 m×20 m的樣方開展植被調(diào)查，調(diào)查面積共計(jì)1.2 hm2。對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)定胸徑（DBH）≥3 cm的所有立木的種名、胸徑、樹高和冠幅。在每個(gè)樣方內(nèi)按順時(shí)針方向選取4個(gè)面積為5 m×5 m的小樣方，記錄灌木的種名、高度與蓋度；在每個(gè)樣方的四角和對(duì)角線中心各設(shè)置1個(gè)面積為1 m×1 m的小樣方，記錄草本植物的種名、高度與蓋度。

2.2 半球面影像拍攝與分析

選擇陰天或晴好天氣的日出或日落時(shí)刻，將Nikon CoolPix D750數(shù)碼相機(jī)外接Nikkor AF-S 8-15/3.5-4.5 E魚眼鏡頭轉(zhuǎn)換器用三腳架水平放置于離地面1.65 m處，用指南針確定方向使記錄的照片頂部與磁北方向重合，在每個(gè)20 m×20 m樣方四角和對(duì)角線四分位處鏡頭朝上拍攝半球面林冠影像，共計(jì)拍攝150張半球面林冠影像。采用Gap Light Analyzer 2.0（GLA）圖像處理軟件分析林冠影像，輸出林冠開度（canopy openness）， 葉面積指數(shù)（leaf area index）， 林下直射光（transmitted direct light）， 林下散射光（transmitted diffused light）和林下總光照（transmitted total light）。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 數(shù)量分類 綜合采用次生常綠闊葉林群落樣方立木多度、胸徑、樹高、林冠開度和葉面積指數(shù)矩陣信息，采用Euclidean距離系數(shù)和組平均聚類法進(jìn)行林冠梯度聚類分析。當(dāng)信息保留70%左右時(shí)，組平均聚類分析將次生常綠闊葉林30個(gè)樣方分為3個(gè)林冠梯度（圖1）。林冠梯度1的12個(gè)樣方主要分布在廣州帽峰山森林公園，林冠梯度2的10個(gè)樣方主要分布在廣州石門國家森林公園，林冠梯度3的8個(gè)樣方主要分布在東莞大嶺山森林公園。

2.3.2 差異性分析 對(duì)次生常綠闊葉林群落林冠結(jié)構(gòu)與林下植被數(shù)量特征分別進(jìn)行Kruskal-Wallis test（非參數(shù)檢驗(yàn)），并對(duì)差異顯著的結(jié)果進(jìn)一步做多重比較。

2.3.3 指示種分析 針對(duì)次生常綠闊葉林群落的林冠結(jié)構(gòu)、林下光環(huán)境與林下植被蓋度的關(guān)系開展指示種分析，將P＜0.05的物種作為該林冠結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境參數(shù)的指示種。

2.3.4 典范對(duì)應(yīng)分析 利用林下植被樣方物種蓋度與林冠結(jié)構(gòu)矩陣進(jìn)行非度量的多維標(biāo)定法，分析次生常綠闊葉林群落林下物種與林冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系。

以上數(shù)據(jù)分析方法在軟件 PC-ORD（6.0）， Statistica（8.0）和 Canoco（4.5）中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 林冠結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境特征

基于1.2 hm2調(diào)查面積，南亞熱帶城郊次生常綠闊葉林群落林冠層立木共有立木3198株，胸徑10 cm左右，樹高約7 m。

非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis test）揭示，次生常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境各參數(shù)沿林冠梯度變化表現(xiàn)不一。平均樹高、林冠開度和葉面積指數(shù)沿林冠梯度差異不顯著（P＞0.05），立木密度和平均胸徑沿林冠梯度差異極顯著（P＜0.001），林下直射光、林下散射光和林下總光照沿林冠梯度差異顯著（P＜0.05）。多重比較進(jìn)一步表明，3個(gè)林冠梯度的立木密度差異顯著。平均胸徑、林下直射光、林下散射光和林下總光照在林冠梯度1和林冠梯度2間差異顯著，但在林冠梯度2和林冠梯度3之間差異不顯著（表1）。

圖1 次生常綠闊葉林群落組平均聚類圖Figure 1 Group average clustering diagram of secondary evergreen broadleaved forest communities

3.2 林下植被數(shù)量特征

次生常綠闊葉林林下植被物種豐富，物種數(shù)、平均樹高和總蓋度沿林冠梯度差異顯著（P＜0.05）?；?.2 hm2樣地，群落整體共有林下植被224種，分屬于140屬82科，群落平均高度85 cm左右。林冠梯度2的林下植被物種最多。但群落平均高度和總蓋度皆以林冠梯度3最大，其次為林冠梯度2，最小的是林冠梯度3。非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis test）揭示，林下植被數(shù)量特征沿林冠梯度差異顯著（P＜0.05）。多重比較進(jìn)一步揭示，林冠梯度3的物種數(shù)和平均樹高與林冠梯度1及林冠梯度2有顯著差異，但林冠梯度3的總蓋度只與林冠梯度2有差異，與林冠梯度1差異不顯著（圖2）。芒萁Dicranopteris dichotoma，粗葉榕Ficus hirta和九節(jié)Psychotria rubra等是林冠梯度1的優(yōu)勢(shì)種，鴨公樹Neolitsea chuii，大葉鼠刺Itea macrophylla和扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum等是林冠梯度2的優(yōu)勢(shì)種，華山姜Alpinia oblongifolia，密花樹Rapanea neriifolia和九節(jié)等是林冠梯度3的優(yōu)勢(shì)種。

表1 次生常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境特征Table 1 Canopy structure andunderstory light conditions of secondary evergreen broadleaved forest communities

圖2 林下植被數(shù)量特征沿林冠梯度的分布Figure 2 Quantitative features of understory vegetation along the canopy gradient

3.3 林冠結(jié)構(gòu)及林下光照的指示種

次生常綠闊葉林群落林下植被對(duì)不同林冠結(jié)構(gòu)參數(shù)及林下光環(huán)境的響應(yīng)不一。立木多度、胸徑、林冠開度和葉面積指數(shù)的林下植被指示種分析P皆大于0.05，未能篩選出指示種。而立木平均高度、林下直射光、林下散射光和林下總光照分別有2～5種指示種（表 2）。

表2 次生常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)及林下光照的指示種Table 2 Indicator species of canopy structure and transmitted lightof secondary evergreen broadleaved forest communities

立木平均高度的指示種為黃杞（喬木）和竹葉木姜子（喬木）。其中，黃杞出現(xiàn)的樣方數(shù)較多，指示性較強(qiáng)。林下直射光的指示種為水錦樹（喬木）、綠冬青（灌木）和異形南五味子（木質(zhì)藤本）。林下散射光的指示種為灌木類的冬青、虎舌紅和谷木，還有蕨類植物友水龍骨。林下總光照的指示種較多，除了同為林下直射光指示種的水錦樹和綠冬青外，還有華南紫萁（蕨類）、金櫻子（喬木）和土沉香（喬木）。其中，水錦樹的指示性最強(qiáng)。

3.4 林下植被與林冠結(jié)構(gòu)及林下光環(huán)境的關(guān)系

采用典范對(duì)應(yīng)分析對(duì)林下植被蓋度與林冠結(jié)構(gòu)及林下光環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行分析（表3），4個(gè)排序軸的特征值分別為0.434，0.214，0.055和0.041。前3個(gè)排序軸的累積貢獻(xiàn)率達(dá)88.5%，特別是第1排序軸已經(jīng)解釋了林下植被物種與環(huán)境之間關(guān)系的54.6%，可以比較好地分析出林冠結(jié)構(gòu)中物種分布起主要作用的指標(biāo)。同時(shí)，蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果P＜0.05，說明排序結(jié)果可信。

表3 各排序軸的加權(quán)相關(guān)矩陣Table 3 Weighted correlation matrix of CCA ordination axles

分析結(jié)果表明：林冠結(jié)構(gòu)各項(xiàng)指標(biāo)與物種軸和環(huán)境軸的第一、二排序軸均表現(xiàn)出較大相關(guān)性，其中立木多度的相關(guān)性最大，其次是平均樹高和平均胸徑，林下光環(huán)境各參數(shù)與軸1的相關(guān)性也較強(qiáng)。不同林冠梯度的樣方集中分布在不同象限（圖3）。林冠梯度1的樣方與林下光環(huán)境和林冠開度關(guān)系較密切，林冠梯度2的樣方與平均樹高和平均胸徑相關(guān)性較強(qiáng)，林冠梯度3的樣方與立木多度相關(guān)性較強(qiáng)。扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum，烏毛蕨Blechnum orientale，芒萁Dicranopteris dichotoma，狗脊Woodwardia japonica等蕨類植物均分布在林下光環(huán)境較弱的區(qū)域，油茶Camellia oleifera和錫葉藤Tetracera sarmentosa等喜陽植物則分布在林下光環(huán)境較強(qiáng)的區(qū)域，而木荷Schima superba和腺點(diǎn)紫金牛Ardisia lindleyana等中性植物受林冠層立木的高度和胸徑的影響更大。

圖3 林下植被與林冠結(jié)構(gòu)各參數(shù)的典范對(duì)應(yīng)分析Figure 3 Canonical correspondence analysis of under story vegetation and canopy structure parameters

4 討論與結(jié)論

4.1 森林群落林冠結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境變化趨勢(shì)

不同季節(jié)林下光環(huán)境差異明顯［16］，林冠不同建群種對(duì)林下草本植物多樣性影響不同［17］，中、下層林冠對(duì)林下更新植物多樣性的作用更明顯［9］。不同人工林林分的冠層結(jié)構(gòu)和林下光照指標(biāo)間差異顯著［18］。從落葉闊葉林到常綠落葉闊葉混交林再到常綠闊葉林，不同森林群落類型的林冠結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化，林冠開度降低，葉面積指數(shù)增加，平均葉傾角變小，林冠對(duì)光的截獲能力和消光能力增強(qiáng)，林下光照強(qiáng)度降低［12］。本研究組平均聚類分析將次生常綠闊葉林30個(gè)樣方分為3個(gè)林冠梯度，分別分布在不同的3個(gè)地點(diǎn)。究其原因，可能是由于珠江三角洲城郊這3個(gè)地點(diǎn)的次生常綠闊葉林立木密度和平均胸徑差異極顯著（P＜0.001），林下光環(huán)境差異也顯著（P＜0.05），因而可明確劃分出不同的林冠梯度。這還表明，除了林冠開度和葉面積指數(shù)，立木密度和平均胸徑也是較好的林冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)。

4.2 林冠結(jié)構(gòu)及其林下光環(huán)境對(duì)林下植被物種組成的影響

林冠結(jié)構(gòu)影響林下草本層的結(jié)構(gòu)和多樣性，混交林的冠層斑塊對(duì)于保護(hù)林下植被的自然分布格局很重要［13］，常綠林冠和落葉林冠對(duì)林下灌木的影響不一致［11］。本研究也表明：次生常綠闊葉林群落不同林冠結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)林下植被的指示作用不同。林下植被物種分布與立木多度、平均樹高和平均胸徑相關(guān)性較強(qiáng)，不同林冠梯度林下植被物種組成和分布都有明顯差異。無論是資源數(shù)量還是環(huán)境異質(zhì)性都不能單獨(dú)影響物種多樣性，但它們通過森林生態(tài)系統(tǒng)林分發(fā)展和干擾影響林下植被多樣性［19］。冠層結(jié)構(gòu)所形成的光環(huán)境強(qiáng)烈影響著林下植被的分布。林冠開度和林下總光照對(duì)木本植物的影響最大［20］。草本植物覆蓋度與漫射光和基質(zhì)顯著相關(guān)［21］。本研究對(duì)次生常綠闊葉林林冠結(jié)構(gòu)的指示種分析也揭示，14個(gè)指示種中有5種灌木、6種喬木、2種蕨類和1種藤本。不同林冠梯度下的林下植被物種組成因林下光照強(qiáng)弱而不同。林冠結(jié)構(gòu)以及林下光環(huán)境共同影響林下植被的物種分布，但對(duì)次生常綠闊葉林木本植物影響最大的林下光環(huán)境指標(biāo)是林下總光照和林下散射光。