• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    藥用植物中GRAS轉(zhuǎn)錄因子的功能研究進展

    2019-11-13 02:54:56劉云輝沈亞芳
    關(guān)鍵詞:藥用植物家族調(diào)控

    劉云輝,李 珅,王 洋,羊 健,周 偉,沈亞芳

    (1.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院 浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點實驗室,浙江 杭州311300;2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)部/浙江省植保生物技術(shù)重點實驗室,浙江 杭州 310021)

    轉(zhuǎn)錄因子(transcription factors,TFs)又稱反式作用元件,能夠直接或間接與基因啟動子區(qū)域順式作用元件發(fā)生特異性結(jié)合,并調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄。GRAS蛋白是近年來發(fā)現(xiàn)在植物中特有的一類TFs,其命名由最初被發(fā)現(xiàn)的 3個成員 GAI(gibberellic acid insensitive),RGA(repressor of GA1-3 mutant)和 SCR(scarecrow)的特征字母而來。GRAS家族成員眾多,包含10個主要亞家族,廣泛參與植物生長發(fā)育、激素信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)、光信號通路的轉(zhuǎn)導(dǎo)、根部輻射形態(tài)的形成、分生組織的維持以及逆境脅迫的響應(yīng)等過程[1]。目前,在全基因組上挖掘GRAS TFs家族成員的研究工作已在多個物種,如菘藍Isatis indigotica,木麻黃Casuarina glauca,丹參Salvia miltiorrhiza,擬南芥Arabidopsis thaliana和水稻Oryza sativa等物種中展開。部分GRAS家族成員的功能主要在水稻和擬南芥等模式植物進行了系統(tǒng)研究,但在藥用植物中,GRAS候選轉(zhuǎn)錄因子的挖掘與功能解析的研究工作進展相對緩慢。本研究將對GRAS家族蛋白的結(jié)構(gòu)特征、功能特性以及在藥用植物中的最新研究進展進行綜述,在總結(jié)前人研究成果的基礎(chǔ)上,結(jié)合自身的研究展開分析,以期為后續(xù)在藥用植物中開展對GRAS TFs家族成員的功能及應(yīng)用研究提供思路和參考。

    1 GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族的蛋白結(jié)構(gòu)特征

    GRAS蛋白一般由400~770個氨基酸殘基組成,不同家族成員的氨基酸序列和長度一般存在較大的差異。典型的GRAS蛋白具有高度保守的羧基端(C-Terminal,C端)(圖1),其C端一般為組氨酸和天門冬氨酸組成的基序VHIID(valine,V,纈氨酸;histidine,H,組氨酸;isoleucine,I,異亮氨酸;D-aspartic acid,D,D-天冬氨酸)。在VHIID兩側(cè)是富含亮氨酸結(jié)構(gòu)的LRⅠ(leucine-rich regionⅠ,LRⅠ)和LRⅡ(leucine-rich regionⅡ,LRⅡ),LRⅠ基序中包含1個核定位信號區(qū)域(nuclear localization signal,NLS),而在LRⅡ則是包含LXXLL結(jié)構(gòu)(L:亮氨酸;XX:2個任意氨基酸殘基)。PFYRE基序(proline,P,脯氨酸;phenylalanine,F(xiàn),苯丙氨酸;tyrosine,Y,酪氨酸;arginine,R,精氨酸;glutamic acid,E,谷氨酸)和RVER基序(arginine,R,精氨酸;valine,V,纈氨酸;glutamic acid,E,谷氨酸)靠近LRⅡ區(qū)域;而在最后的是SAW基序(ser,S,絲氨酸; ala,A,丙氨酸;trp,W,色氨酸)[2]。VHIID基序與兩側(cè)的LRⅠ和LRⅡ基序是GRAS家族蛋白的標志性結(jié)構(gòu)域,幾乎存在于所有的GRAS家族成員中,該結(jié)構(gòu)域在后續(xù)的實驗中被證明參與蛋白間和蛋白與核酸間的相互作用[3]。迄今為止,GRAS蛋白PFYRE和SAW基序的具體功能仍不清楚;但由于這2個結(jié)構(gòu)較為保守,暗示它們對維持蛋白的空間結(jié)構(gòu)和生物功能有重要的作用[4]。GRAS蛋白的氨基端(N-terminal,N端)是一個長度和氨基酸序列組成均可高度變化的伸展區(qū)域,暗示該區(qū)域與各個亞家族功能特異性密切相關(guān)[5]。

    圖1 GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族的蛋白結(jié)構(gòu)示意圖Figure 1 Schematic diagram of GRAS transcription factor family protein

    2 利用組學(xué)方法挖掘藥用植物GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族成員

    目前,僅有從菘藍,木麻黃,丹參,蓖麻Ricinus communis,百脈根Lotus japonicus和蓮Nelumbo nucifera等藥用植物中有分離與鑒定GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族成員的研究報道(表1)。十字花科Cruciferae菘藍又名茶藍、板藍根,以干燥葉和根入藥稱 “板藍根”,葉入藥稱 “大青葉”,具有清熱解毒、涼血消斑的功效,可用于治療溫病發(fā)熱、發(fā)斑、風(fēng)熱感冒、咽喉腫痛、丹毒、流行性乙型腦炎、肝炎和腮腺炎等癥。利用全基因組數(shù)據(jù),從菘藍中分離了10個亞家族共41個GRAS基因成員;轉(zhuǎn)錄組測序表明:5個DELLA成員和5個PAT1成員都能響應(yīng)甲基茉莉酸(MeJA)的誘導(dǎo)而顯著上調(diào);而1個DELLA成員、1個PAT1成員、2個LAS家族成員以及2個SCL4/7成員都顯著下調(diào)。但41個成員的具體功能未知,有待于進一步研究[6]。木麻黃科Casuarinaceae木麻黃又稱木賊葉木麻黃、木賊麻黃,以幼嫩枝葉或樹皮入藥。藥性溫、藥味辛、苦。功效為宣肺止咳,行氣止痛,溫中止瀉,利濕。可用于治療感冒發(fā)熱、咳嗽、疝氣、腹痛、泄瀉、痢疾、小便不利、腳氣腫毒。目前從木麻黃的EST序列中鑒定了2個亞家族共11個GRAS基因成員,但各自功能未知[7]。從唇形科Labiatae丹參基因組中克隆了SHR,PAT1,SCL4/7和SCL3共4個亞家族5個GRAS成員,均在莖和葉片中的表達量較高。5個成員都響應(yīng)GA誘導(dǎo)而顯著上調(diào),而SHR家族成員GRAS1,PAT1家族成員 GRAS4,SCL4/7和GRAS5還響應(yīng)乙烯的誘導(dǎo)而顯著上調(diào)[8]。大戟科Euphorbiaceae蓖麻以根及葉入藥。夏秋采根及葉,分別曬干或鮮用。葉能消腫拔毒、止癢、治瘡瘍腫毒、治濕疹搔癢。根能祛風(fēng)活血、止痛鎮(zhèn)靜,用于風(fēng)濕關(guān)節(jié)痛、破傷風(fēng)、癲癇、精神分裂癥。目前從從蓖麻基因組中分離9個亞家族共46個GRAS基因成員。然而,不同組織部位的轉(zhuǎn)錄組測序共檢測到31個GRAS家族成員表達;其中17個GRAS家族成員在葉片中的表達最高,8個GRAS家族成員在根中的表達量最高,6個GRAS成員在種子的胚乳中的表達量較高。此外,還對其中36個GRAS成員在干旱、高鹽、冷害和熱脅迫處理下的表達特征進行了檢測分析,發(fā)現(xiàn)其至少能響應(yīng)其中1種非生物脅迫,表達量顯著上調(diào),暗示此36個GRAS家族成員在蓖麻中能夠有效的抵抗非生物逆境的脅迫,具有重要的生物學(xué)意義[9]。豆科Laguminosae植物百脈根以根入藥,味甘苦、微寒、無毒。功能主治下氣、止渴、去熱、除虛勞、補不足。目前,從百脈根基因組中鑒定了6個亞家族共18個GRAS基因成員。研究證實:2個GRAS蛋白家族成員RAD1能與RAM1蛋白互作,促進豆科植物百脈根叢生菌根的生長發(fā)育[10]。睡蓮科Nymphaea tetragona植物蓮以花蕾入藥,味苦、甘、性平、歸心、肝經(jīng);具有散瘀止血、祛濕消風(fēng)的功效。常用于損傷嘔血、血淋、崩漏下血、天泡濕瘡、疥瘡瘙癢;目前在其基因組中分離了9個亞家族共38個GRAS基因成員,但各成員的功能未知[11]。

    表1 藥用植物GRAS轉(zhuǎn)錄因子的分離與亞家族分類Table 1 Isolation and subfamily classification of GRAS transcription factors in medicinal plants

    3 GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族成員的生物學(xué)功能

    依據(jù)結(jié)構(gòu)特征及功能特點GRAS家族成員可劃分為DELLA,HAM,LISCL,PAT1,LAS,SCR,SCL4/7,DLT,SHR和SCL3等10個主要亞家族[1]。目前在藥用植物中圍繞10個亞家族成員功能的具體研究報道甚少。在擬南芥、水稻等模式植物中對GRAS亞家族成員功能的最新研究能為藥用植物的同類研究提供很好的參考(表2)。

    3.1 SCR和SHR亞家族主要調(diào)控植物根輻射形態(tài)的形成與發(fā)育

    植物根的生長發(fā)育主要由細胞分裂和分化來共同調(diào)節(jié),而根的形成是由干細胞通過一系列不對稱分裂產(chǎn)生根的內(nèi)外皮層,再通過差異分化形成了形態(tài)各異的組織。SCR(scarecrow)和SHR(short-root)是GRAS TFs家族中2個亞家族,兩者均作為正向調(diào)控因子調(diào)節(jié)擬南芥根輻射形態(tài)的生長,并對根單層細胞的形成起重要的調(diào)節(jié)作用[12-13]。對擬南芥的研究發(fā)現(xiàn):SCR主要在根表皮細胞中表達,當(dāng)SCR功能缺失突變時會影響細胞層的正常發(fā)育。SCR僅調(diào)控基本組織子細胞的分裂過程,而SHR不僅能影響根內(nèi)皮層細胞的極性分化,還能在特定組織中激活SCR啟動子,使SHR通過介導(dǎo)SCR來發(fā)揮調(diào)控子細胞分化的能力[14]。此外,SHR蛋白具有移動的特性;盡管其在中柱鞘細胞中特異表達,但卻能夠從外部的單層細胞轉(zhuǎn)移至內(nèi)皮層細胞中與SCR相互結(jié)合形成二聚體,共同激活SCR基因和相關(guān)下游靶基因的轉(zhuǎn)錄。SHR蛋白的VHIID基序和PFYRE基序的N末端序列能夠穩(wěn)定蛋白結(jié)構(gòu),使SHR跨膜運動能夠順利完成。SCR和SHR均能促進SIEL(short-root interacting embryonic lethal)的表達,而SIEL能夠促進SHR移出中柱鞘細胞完成跨膜運動[15]。綜上所述,SCR和SHR在轉(zhuǎn)錄關(guān)系上具有相互依賴性,所形成的SCR-SHR復(fù)合體能正向調(diào)節(jié)SCR。SCR和SHR除了在植物根部發(fā)育的過程中起重要作用外,還對植物葉和芽的發(fā)育起重要的調(diào)節(jié)作用。因此,此GRAS亞類轉(zhuǎn)錄因子的深入研究對以根和葉入藥的藥用植物具有重要意義。

    表2 GRAS轉(zhuǎn)錄因子亞家族的分類與功能描述概要Table 2 Subfamily classification and brief description of GRAS transcription factors

    3.2 LISCL亞家族主要調(diào)控植物細胞的伸長與分裂

    對麝香百合Lilium longiflorum的研究表明:LISCL(Lilium longiflorum Scarecrow-Like)亞家族在植物轉(zhuǎn)錄調(diào)控中發(fā)揮著重要的作用。LlSCL蛋白N端具有轉(zhuǎn)錄激活活性,在減數(shù)分裂前期能與控制花藥細胞減數(shù)分裂相關(guān)基因的啟動子相結(jié)合,起轉(zhuǎn)錄激活的作用,促進細胞的分裂[16]。輻射松Pinus radiata的PrSCL1基因和歐洲板栗Castanea sativa的CsSCL1基因均在根部高通量表達,能夠響應(yīng)外源生長素的誘導(dǎo),影響早期不定根細胞的伸長與發(fā)育[17]。煙草Nicotiana tabacum的LISCL亞家族成員NtGRAS1基因在根部表達量最高,促進根細胞的伸長[18]。由此可見,LISCL亞家族成員的功能主要是調(diào)控植物細胞的生長與分裂。

    3.3 DELLA亞家族在赤霉素、茉莉酸和光信號介導(dǎo)下調(diào)控植物的生長發(fā)育

    赤霉素(gibberellin,GA)為四環(huán)二萜類化合物,起調(diào)控植物生理的作用,如種子萌發(fā)、下胚軸伸長、植物的營養(yǎng)生長等。在GRAS TFs家族中,DELLA蛋白是研究最為深入的一類。最早在擬南芥中共發(fā)現(xiàn)了5個DELLA蛋白成員,隨后在其他物種中也發(fā)現(xiàn)了DELLA的家族成員。DELLA蛋白的主要特征是在N末端含有DELLA保守結(jié)構(gòu)域,該結(jié)構(gòu)域?qū)Τ嗝顾匦盘柕母兄潜夭豢缮俚?。DELLA蛋白作為GA信號通路中的關(guān)鍵調(diào)控元件,起負調(diào)控的作用,阻遏植物的生長發(fā)育。在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中,GA能與赤霉素受體蛋白GID1(gibberellin insensitive dwarf 1)相結(jié)合形成GA/GID1復(fù)合體,并與DELLA蛋白N端的DELLA結(jié)構(gòu)域相結(jié)合形成新的GA/GID1/DELLA三元復(fù)合體;隨之26 S蛋白酶將DELLA蛋白泛素化并降解,從而解除DELLA蛋白對植物生長的抑制作用。研究還發(fā)現(xiàn):DELLA蛋白能夠與光敏色素互作因子PIFs(phytochrome interacting factors,PIFs)相互作用,通過阻遏PIFs對相應(yīng)下游靶基因的轉(zhuǎn)錄激活,進而抑制光信號介導(dǎo)的植物生長發(fā)育[19]。

    此外,茉莉酸(jasmonic acid,JA)作為一類重要的植物激素,不僅能夠調(diào)控植物對病蟲害的免疫防衛(wèi),同時對生長發(fā)育也產(chǎn)生重要的影響。植物TFs MYC2(myelocytomatosis 2)和茉莉酸阻遏蛋白JAZs(jasmonate ZIM-domain)處于茉莉酸信號通路的核心位置。研究發(fā)現(xiàn):擬南芥DELLA蛋白能夠與茉莉酸阻遏蛋白JAZ1(jasmonate ZIM-domain 1)相互作用,阻礙JAZ1對MYC2的抑制,進而釋放出MYC2,促進MYC2與下游靶基因的結(jié)合,從而增強JA信號介導(dǎo)的MYC2的調(diào)控作用[20]。研究還發(fā)現(xiàn):DELLA是一個功能多樣的調(diào)控基因,對植物的干旱、冷害、一氧化氮(NO)等逆境脅迫以及植物的生長發(fā)育都能起到重要的調(diào)控作用[21]。利用比較轉(zhuǎn)錄組測序,LIU等[22]從蘭科Orchidaceae藥用植物金線蓮Anoectochilus roxburghii中挖掘了11個編碼DELLA蛋白的單基因簇,推測其受蘭科共生菌誘導(dǎo),能促進種子的萌發(fā)。在藥用植物丹參中的研究發(fā)現(xiàn),MYC2能夠促進藥用活性物質(zhì)丹酚酸的代謝合成[23]。DELLA蛋白能否與JA信號通路中的JAZs和MYC2蛋白互作調(diào)控藥用植物活性物質(zhì)的代謝合成或是生長發(fā)育,尚無明確的報道。

    3.4 SCL3亞家族在赤霉素信號介導(dǎo)下調(diào)控植物根系的發(fā)育

    SCL3(scarecrow-like 3)是GRAS TFs家族的另一重要亞家族成員。在擬南芥中研究發(fā)現(xiàn):SCL3主要在根的內(nèi)皮層中表達,對根的伸長起重要的調(diào)控作用;同時也參與植物地上和地下部分的器官發(fā)育。SCL3通過與DELLA蛋白互作來影響下游的GA信號通路,其作為正調(diào)控因子調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的GA平衡,從而影響生長發(fā)育[24]。SCL3不僅在GA/DELLA的調(diào)控途徑中發(fā)揮重要作用,同時聯(lián)合SHR/SCR轉(zhuǎn)錄因子共同調(diào)控根部細胞的伸長與分裂[25]。由此可見,SCL3亞家族成員的功能主要是在GA信號介導(dǎo)下調(diào)控植物根系的發(fā)育。對以根入藥的藥用植物而言,在收獲前期用GA3進行誘導(dǎo)處理,有望提高產(chǎn)量,具有重要的研究價值。

    3.5 SCL4/7,LAS和HAM亞家族主要調(diào)控頂端分生組織的分化

    GRAS家族中LAS亞家族成員在腋芽生長發(fā)育過程中起重要的調(diào)節(jié)作用。擬南芥AtLAS是控制葉腋分生組織發(fā)育的關(guān)鍵基因,其功能缺陷突變體由于在營養(yǎng)生長階段失去分生能力導(dǎo)致不能形成側(cè)枝[26]。目前已在番茄Solanum lycopersicum,水稻,黃瓜Cucumis sativus和結(jié)縷草Zoysia japonica等物種中發(fā)現(xiàn)具有相似功能的LAS基因[27]。OsMOC1是AtLAS在水稻中的同源基因,僅在腋芽中表達;過表達后增加分蘗數(shù)量;而OsMOC1缺失突變體則表現(xiàn)不分蘗,同時2個調(diào)控水稻分蘗的基因OsSH1和OsTB1也不表達[27-28]。

    HAM(hairy meristem)是GRAS轉(zhuǎn)錄因子的亞家族之一,在矮牽牛Petunia hybrida中發(fā)現(xiàn)的PhHAM是最早被證明能夠維持莖尖分生組織分化的相關(guān)基因;其通過維持頂端分生組織干細胞處于未分化的狀態(tài),使頂端分生組織具有不斷分化的能力[12]。在擬南芥中,AtLAS也具有保持分生組織具有長久分化能力的功能;且PhHAM和AtLAS兩者擁有相同的下游靶點,可通過相似的途徑共同控制植物分生組織的生長發(fā)育[12,27]。甘藍型油菜Brassica napus中BnSCL1(SCR-Like 1,SCL1)也是HAM亞家族的一員;Bn-SCL1受生長素的調(diào)控來影響植物根的生長發(fā)育[12,29]。這說明HAM亞家族成員的功能調(diào)控模式在不同物種中存在一定的差異。

    近期,在陸地棉Gossypium hirsutum基因中也鑒定了4個SCL4/7亞家族成員,但功能未知[30]。FAMBRINI等[31]研究發(fā)現(xiàn):向日葵Helianthus annuus HaGRASL基因隸屬于GRAS SCL4/7亞家族。在擬南芥中超表達HaGRASL能降低植株體內(nèi)GAs的含量,從而調(diào)控腋分生組織的起始分化。目前,已從菘藍、木麻黃、丹參、蓖麻、百脈根、蓮等6種藥用植物中鑒定了GRAS SCL4/7亞家族的新成員,但關(guān)于其具體功能尚未見報道[6-11]。

    3.6 PAT1亞家族調(diào)控光敏色素信號通路的轉(zhuǎn)導(dǎo)和病害免疫應(yīng)答

    光是重要的環(huán)境信號,對植物生長發(fā)育具有重要調(diào)節(jié)作用。不同的光波長、強度和光周期都會對植物生長產(chǎn)生影響[32]。在進化過程中,植物通過產(chǎn)生光敏色素來分辨不同的光信號,從而達到適應(yīng)環(huán)境的目的。植物光敏色素主要分為A,B,C,D和E五大類。在GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族中,擬南芥PAT1(phyto-chrome A signal transduction 1)和SCL21(SCR-Like 21)基因均參與光敏色素 A 的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[33];由于AtPAT1缺少核定位信號結(jié)構(gòu),致使其定位于細胞質(zhì)中,因此推測光敏色素A早期信號轉(zhuǎn)導(dǎo)發(fā)生在細胞質(zhì)中[34]。研究表明:AtPAT1和AtSCL21蛋白能相互作用,參與光信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程,但兩者組織表達特征存在著明顯的差異;PAT1亞家族成員AtSCL21在成熟種子中高通量表達,而AtPAT1在不同組織部位的表達量則較為均一;經(jīng)遠紅光、紅光、藍光和白光處理后,SCL21表達量會下降,而PAT1則無明顯變化,說明兩者在光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控途徑中的作用模式存在著較大差異[35]。AtSCL13歸屬于PAT1亞家族,不僅參與調(diào)控光敏色素A信號通路,同時也作為正調(diào)控因子參與紅光下光敏色素B信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)[36]。研究表明:AtSCL13在細胞質(zhì)和細胞核中都有表達,過表達AtSCL13能提高細胞對紅光的敏感度。綜合對比PAT1,SCL21以及SCL13的蛋白結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),SCL13在N端缺少一個EAISRRDL基序,影響基因在光敏色素信號通路中的功能。PAT1家族成員的完整時空調(diào)控模式還有待于更進一步深入的研究。此外研究還發(fā)現(xiàn):水稻PAT1亞家族成員CIGR1(chitin-inducible gibberellin-respensive 1)和CIGR2(chitin-inducible gibberellin-respensive 2)基因的表達還受到DELLA蛋白的調(diào)控,參與GA信號介導(dǎo)的免疫應(yīng)答反應(yīng),提高水稻的抗病能力[37]。

    3.7 BR信號介導(dǎo)DLT亞家族成員調(diào)控植物株型和谷粒的形態(tài)

    油菜素內(nèi)酯類似物(brassinosteroids,BRs)被公認為第六大植物激素,其作用主要為調(diào)控植物細胞的伸長與分裂、葉片的形態(tài)、衰老等[38]。DLT(Dwarf and low-tillering)亞家族是水稻研究中發(fā)現(xiàn)的最新GRAS家族成員。XIAO等[39]研究發(fā)現(xiàn):水稻GSK2蛋白激酶能夠與DLT基因的啟動子結(jié)合,調(diào)控DLT基因的表達,從而調(diào)控BRs的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。研究還發(fā)現(xiàn):在水稻中超表達OFP1(ovate family protein 1)能夠擬制赤霉素(GA3)的合成,促使水稻植株體內(nèi)產(chǎn)生高濃度的BRs,從而擬制水稻的生長。同時產(chǎn)生的BRs信號能夠促進OFP1(ovate family protein 1)與DLT蛋白互作,調(diào)控水稻的株型和谷粒的形態(tài)。

    4 總結(jié)與展望

    GRAS轉(zhuǎn)錄因子在植物生長、發(fā)育、環(huán)境脅迫響應(yīng)、生長信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。目前圍繞GRAS家族成員的功能研究主要從以下幾方面展開:①GRAS TFs在GA,MeJA和BR信號通路中的調(diào)控作用特征;②GRAS TFs在光信號介導(dǎo)下的調(diào)控作用;③GRAS TFs對植物根系和葉片發(fā)育的調(diào)控作用特征;④GRAS TFs對植物株型和谷粒的形態(tài)調(diào)控作用;⑤GRAS TFs對腋生分生組織形成和維持的調(diào)控作用;⑥GRAS TFs響應(yīng)病害等環(huán)境脅迫的分子調(diào)控機制。對整個GRAS家族而言,目前功能已知的家族成員所占比例較小,而且相關(guān)研究主要集中在模式植物擬南芥和水稻中。GRAS TFs在藥用植物中的挖掘與應(yīng)用研究報道甚少。近期,BAI等[8]研究發(fā)現(xiàn):GRAS基因受到外源GA和Eth(Ethylene)的正調(diào)控促進丹參酮的積累,暗示GRAS TFs可通過GA或Eth信號介導(dǎo)參與丹參次級代謝物的生物合成。由此可見,GRAS TFs家族可能在藥用活性物質(zhì)的代謝合成過程中具有重要的調(diào)節(jié)作用。

    隨著 “中醫(yī)藥現(xiàn)代化建設(shè)”國家戰(zhàn)略的提出,利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段提高中藥材的品質(zhì),從藥源確保中藥材的品質(zhì)是當(dāng)今理論和應(yīng)用研究的熱點。因此,可從以下方面開展藥用植物研究:①GRAS TFs依據(jù)保守結(jié)構(gòu)域特征可劃分成為10個主要的亞家族,每個家族成員的功能差別較大,目前每個亞家族保守結(jié)構(gòu)域的完整分子作用特征還有待進一步深入的解析。②GRAS蛋白N端的可變序列也是功能分化的重要基序,對其功能進行系統(tǒng)的研究,具有重要的理論指導(dǎo)意義。③盡管目前通過常規(guī)的分子生物學(xué)和遺傳學(xué)研究手段已鑒定一些GRAS家族成員,但每個成員的完整分子機制并不清晰??梢酝ㄟ^現(xiàn)代組學(xué)測序技術(shù),結(jié)合關(guān)聯(lián)分析,挖掘與GRAS家族成員互作的候選蛋白,并結(jié)合分子和生物化學(xué)分析技術(shù)解析和闡明其完整的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。④GRAS TFs有些定位于細胞核,有些定位在細胞質(zhì)中與其他TFs相結(jié)合形成 TFs復(fù)合體而行使功能;同一GRAS TFs也可以與不同的蛋白成員相結(jié)合,在不同的信號途徑(譬如GA信號、BRs信號、MeJA信號等)中發(fā)揮著完全不同的功能。因此,深入研究GRAS特定家族成員的類似功能,將在藥用植物逆境脅迫和品質(zhì)改良方面具有重要的應(yīng)用前景。 ⑤目前在藥用植物開展表觀遺傳調(diào)控是一個研究熱點。因此可利用第3代轉(zhuǎn)錄組測序、甲基化測序等現(xiàn)代技術(shù)手段深入研究小RNA(MicroRNA),長鏈非編碼RNA(lncRNA)和甲基化(Methylation)等表觀修飾調(diào)控與GRAS TFs的協(xié)同調(diào)控作用模型。

    猜你喜歡
    藥用植物家族調(diào)控
    藥用植物保育研究團隊
    中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所藥用植物親緣學(xué)研究中心
    如何調(diào)控困意
    HK家族崛起
    經(jīng)濟穩(wěn)中有進 調(diào)控托而不舉
    中國外匯(2019年15期)2019-10-14 01:00:34
    藥用植物資源與育種團隊
    《小偷家族》
    電影(2019年3期)2019-04-04 11:57:18
    皿字家族
    尋找家里的藥用植物
    家族中的十大至尊寶
    久热这里只有精品99| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 大片免费播放器 马上看| 成人二区视频| 免费看光身美女| 亚洲av欧美aⅴ国产| 我的女老师完整版在线观看| 97热精品久久久久久| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产亚洲5aaaaa淫片| 午夜激情久久久久久久| av女优亚洲男人天堂| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 少妇高潮的动态图| 精华霜和精华液先用哪个| 一级毛片电影观看| 天堂俺去俺来也www色官网| 赤兔流量卡办理| 国产精品一区二区性色av| 日韩大片免费观看网站| 日韩欧美精品免费久久| 国产一区有黄有色的免费视频| 亚洲色图av天堂| 欧美日韩精品成人综合77777| 亚洲av电影在线观看一区二区三区 | 婷婷色综合大香蕉| 中国国产av一级| 久久精品国产亚洲网站| 国产精品人妻久久久久久| 国产永久视频网站| 在线观看国产h片| 亚洲成人久久爱视频| 日日啪夜夜爽| 国产有黄有色有爽视频| 国产av不卡久久| 日本欧美国产在线视频| 午夜免费观看性视频| 1000部很黄的大片| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 能在线免费看毛片的网站| 别揉我奶头 嗯啊视频| 白带黄色成豆腐渣| 亚洲天堂av无毛| 欧美一区二区亚洲| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 黄色日韩在线| 日韩大片免费观看网站| 国产美女午夜福利| 特级一级黄色大片| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 观看美女的网站| 亚洲成人一二三区av| 看黄色毛片网站| 日韩av不卡免费在线播放| 色哟哟·www| 国产精品99久久99久久久不卡 | 国产黄片视频在线免费观看| 高清毛片免费看| 色综合色国产| 一区二区av电影网| 99久久精品国产国产毛片| 男女那种视频在线观看| 国内精品美女久久久久久| xxx大片免费视频| 精品一区二区三区视频在线| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 国产真实伦视频高清在线观看| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 国产成人freesex在线| 精品人妻视频免费看| 综合色丁香网| 高清在线视频一区二区三区| 边亲边吃奶的免费视频| 99九九线精品视频在线观看视频| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 伦理电影大哥的女人| 欧美bdsm另类| 禁无遮挡网站| 91精品一卡2卡3卡4卡| 蜜臀久久99精品久久宅男| 国产精品精品国产色婷婷| a级毛色黄片| av在线亚洲专区| 国产真实伦视频高清在线观看| 91在线精品国自产拍蜜月| 亚洲精品国产av蜜桃| 国产精品.久久久| 草草在线视频免费看| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 伊人久久国产一区二区| 欧美xxⅹ黑人| 一级二级三级毛片免费看| 免费看av在线观看网站| 成人亚洲欧美一区二区av| 国产成人免费观看mmmm| av女优亚洲男人天堂| 国产精品国产av在线观看| 2022亚洲国产成人精品| 久久韩国三级中文字幕| 欧美97在线视频| 国产爱豆传媒在线观看| 99九九线精品视频在线观看视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 日本黄大片高清| 国国产精品蜜臀av免费| 国产精品久久久久久久久免| 国产熟女欧美一区二区| 国国产精品蜜臀av免费| 中文字幕制服av| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 一级毛片 在线播放| 久久国内精品自在自线图片| 久久久欧美国产精品| 蜜臀久久99精品久久宅男| 亚洲精品久久午夜乱码| 丝袜喷水一区| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 在线观看美女被高潮喷水网站| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 午夜激情福利司机影院| 国产黄片美女视频| 精品午夜福利在线看| 精品人妻熟女av久视频| 少妇高潮的动态图| 一级a做视频免费观看| 人妻系列 视频| 国产成人freesex在线| 国产伦精品一区二区三区视频9| 一级毛片我不卡| 男人添女人高潮全过程视频| 成人黄色视频免费在线看| 天美传媒精品一区二区| 久久久a久久爽久久v久久| 22中文网久久字幕| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 精品人妻一区二区三区麻豆| 22中文网久久字幕| 91精品伊人久久大香线蕉| videos熟女内射| 成人毛片a级毛片在线播放| 精品久久久久久久久av| 欧美极品一区二区三区四区| 日韩人妻高清精品专区| 国产高清有码在线观看视频| 亚洲三级黄色毛片| 在线观看一区二区三区| 亚洲欧美一区二区三区国产| 一个人看视频在线观看www免费| 精品久久久久久电影网| 少妇人妻精品综合一区二区| 欧美最新免费一区二区三区| 国产视频首页在线观看| 国产综合懂色| 久久国产乱子免费精品| 一本久久精品| 特级一级黄色大片| 777米奇影视久久| 国产乱来视频区| 国产黄片美女视频| 舔av片在线| 晚上一个人看的免费电影| 九九在线视频观看精品| 国产黄片美女视频| 国产av不卡久久| 免费看av在线观看网站| 三级国产精品欧美在线观看| 偷拍熟女少妇极品色| 免费黄网站久久成人精品| 日本黄大片高清| 欧美一区二区亚洲| 欧美97在线视频| 国产一区二区三区av在线| 精品久久久精品久久久| 91狼人影院| 亚洲伊人久久精品综合| 亚洲精品日本国产第一区| 人妻一区二区av| 亚洲伊人久久精品综合| 干丝袜人妻中文字幕| 国产老妇女一区| 亚洲国产欧美人成| 别揉我奶头 嗯啊视频| 午夜福利高清视频| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲av成人精品一区久久| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 午夜福利视频精品| kizo精华| 午夜激情久久久久久久| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 91久久精品电影网| 大片免费播放器 马上看| 秋霞伦理黄片| 国产成人免费观看mmmm| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 高清欧美精品videossex| kizo精华| 九色成人免费人妻av| 晚上一个人看的免费电影| 国内精品美女久久久久久| 黄色怎么调成土黄色| 新久久久久国产一级毛片| 亚洲av中文av极速乱| av在线播放精品| 日韩视频在线欧美| 精品久久久久久电影网| 女人被狂操c到高潮| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 欧美日韩综合久久久久久| 搡老乐熟女国产| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 日韩欧美精品v在线| 男插女下体视频免费在线播放| 熟女av电影| 精品一区二区免费观看| 国产v大片淫在线免费观看| 国产免费福利视频在线观看| 观看美女的网站| 精品一区二区三卡| 国产精品一及| 午夜精品国产一区二区电影 | 亚洲四区av| 特级一级黄色大片| 国产成人福利小说| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 91aial.com中文字幕在线观看| 99久久精品国产国产毛片| 内射极品少妇av片p| 大片电影免费在线观看免费| 久久久久久久久久久丰满| 婷婷色麻豆天堂久久| 精品久久久精品久久久| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 丰满乱子伦码专区| 欧美97在线视频| 视频区图区小说| 亚洲精品成人av观看孕妇| 99视频精品全部免费 在线| 国产精品精品国产色婷婷| 亚洲人成网站高清观看| 搡女人真爽免费视频火全软件| 少妇人妻精品综合一区二区| 边亲边吃奶的免费视频| 免费观看的影片在线观看| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 亚洲av欧美aⅴ国产| 91精品伊人久久大香线蕉| 国产精品人妻久久久久久| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 成人特级av手机在线观看| 晚上一个人看的免费电影| 中文字幕av成人在线电影| 日韩欧美精品免费久久| 国产黄片美女视频| 久久6这里有精品| 欧美变态另类bdsm刘玥| 少妇的逼好多水| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 国产亚洲5aaaaa淫片| 日韩亚洲欧美综合| 人体艺术视频欧美日本| 精品久久久久久久末码| 精品少妇黑人巨大在线播放| 嫩草影院精品99| 国产日韩欧美在线精品| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 欧美日韩亚洲高清精品| 中文欧美无线码| 成年人午夜在线观看视频| av福利片在线观看| 一区二区三区四区激情视频| 特级一级黄色大片| 超碰av人人做人人爽久久| 联通29元200g的流量卡| 国产一区亚洲一区在线观看| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产 一区精品| 亚洲av免费高清在线观看| 黄色一级大片看看| 嫩草影院新地址| 欧美变态另类bdsm刘玥| 国产男人的电影天堂91| 在线观看人妻少妇| 精品久久久久久电影网| 日本三级黄在线观看| 少妇人妻一区二区三区视频| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 成年女人看的毛片在线观看| 我要看日韩黄色一级片| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲怡红院男人天堂| 国产一级毛片在线| 2021天堂中文幕一二区在线观| 2021少妇久久久久久久久久久| 大香蕉久久网| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 特级一级黄色大片| 超碰av人人做人人爽久久| 成人午夜精彩视频在线观看| 一边亲一边摸免费视频| 午夜精品一区二区三区免费看| 少妇人妻 视频| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 亚洲精华国产精华液的使用体验| 久久精品综合一区二区三区| 国产欧美日韩精品一区二区| 久久久国产一区二区| 免费黄频网站在线观看国产| 日日撸夜夜添| 涩涩av久久男人的天堂| 久久久久久伊人网av| 欧美日韩亚洲高清精品| 日韩伦理黄色片| 啦啦啦啦在线视频资源| 成人亚洲精品一区在线观看 | 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产伦理片在线播放av一区| 成人漫画全彩无遮挡| 国产综合懂色| 爱豆传媒免费全集在线观看| 一级爰片在线观看| 我的女老师完整版在线观看| av在线老鸭窝| 精品午夜福利在线看| 国产乱人偷精品视频| 国产亚洲5aaaaa淫片| 国产淫片久久久久久久久| av福利片在线观看| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 久久久精品欧美日韩精品| 久久久久久久亚洲中文字幕| av国产免费在线观看| 三级国产精品片| 亚洲精品亚洲一区二区| 三级国产精品片| 久久久午夜欧美精品| 黄色视频在线播放观看不卡| 在线观看av片永久免费下载| 亚洲成人久久爱视频| 亚洲精品aⅴ在线观看| 国内精品宾馆在线| 亚洲av日韩在线播放| 日本欧美国产在线视频| 永久免费av网站大全| 国内精品宾馆在线| 亚洲第一区二区三区不卡| 国模一区二区三区四区视频| 夫妻性生交免费视频一级片| 能在线免费看毛片的网站| .国产精品久久| 男男h啪啪无遮挡| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 亚洲成人中文字幕在线播放| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产一区二区三区av在线| 欧美3d第一页| 国产黄频视频在线观看| 香蕉精品网在线| 亚洲欧美日韩无卡精品| 国产精品久久久久久久久免| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 亚洲久久久久久中文字幕| 视频区图区小说| 九九爱精品视频在线观看| 视频区图区小说| 欧美高清性xxxxhd video| 少妇丰满av| 亚洲精品国产av蜜桃| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 别揉我奶头 嗯啊视频| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 免费黄网站久久成人精品| 国产一区二区在线观看日韩| 久久久久久久国产电影| 99热网站在线观看| 国产成人a区在线观看| 黑人高潮一二区| 亚洲在线观看片| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 天堂网av新在线| 午夜激情久久久久久久| a级一级毛片免费在线观看| 亚洲国产欧美人成| 亚洲国产精品999| 午夜免费鲁丝| 九草在线视频观看| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 熟女av电影| 午夜亚洲福利在线播放| 黄色一级大片看看| 性色avwww在线观看| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 亚洲av福利一区| 亚洲在线观看片| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 在线观看一区二区三区激情| 少妇的逼好多水| 成人欧美大片| 欧美一区二区亚洲| 99re6热这里在线精品视频| 久久久精品欧美日韩精品| 亚洲性久久影院| av国产精品久久久久影院| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 成人无遮挡网站| 精品国产露脸久久av麻豆| 一本久久精品| 22中文网久久字幕| 女人被狂操c到高潮| 国产一区二区在线观看日韩| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 成人午夜精彩视频在线观看| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 伦精品一区二区三区| 亚洲,一卡二卡三卡| 久久鲁丝午夜福利片| 欧美zozozo另类| 黄色日韩在线| 五月天丁香电影| 国产永久视频网站| 免费看日本二区| 精品国产乱码久久久久久小说| 欧美丝袜亚洲另类| 亚洲成人中文字幕在线播放| 极品少妇高潮喷水抽搐| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 亚洲人成网站在线观看播放| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产黄片美女视频| 高清欧美精品videossex| 国产免费一级a男人的天堂| av女优亚洲男人天堂| 日韩一本色道免费dvd| 国产中年淑女户外野战色| 亚洲欧美精品专区久久| 熟妇人妻不卡中文字幕| 一本色道久久久久久精品综合| 一级毛片aaaaaa免费看小| 久久久精品欧美日韩精品| 免费大片黄手机在线观看| 国产精品久久久久久av不卡| 1000部很黄的大片| 国产乱来视频区| 成人黄色视频免费在线看| 熟妇人妻不卡中文字幕| 一区二区av电影网| 观看免费一级毛片| 亚洲国产欧美人成| 欧美激情国产日韩精品一区| 能在线免费看毛片的网站| 欧美精品一区二区大全| 久久精品久久久久久久性| 少妇被粗大猛烈的视频| 成人美女网站在线观看视频| 久久影院123| 国产欧美亚洲国产| 国产亚洲精品久久久com| 亚洲精品视频女| 一级av片app| 亚洲国产av新网站| 美女被艹到高潮喷水动态| 一级二级三级毛片免费看| 搡老乐熟女国产| 伦精品一区二区三区| 91精品伊人久久大香线蕉| 寂寞人妻少妇视频99o| 亚洲欧美日韩另类电影网站 | 日韩大片免费观看网站| 久久久欧美国产精品| 国精品久久久久久国模美| 插逼视频在线观看| 狂野欧美激情性bbbbbb| 在线观看一区二区三区| 老女人水多毛片| 国产精品久久久久久精品电影| 熟妇人妻不卡中文字幕| 日韩伦理黄色片| 国产爽快片一区二区三区| 中国三级夫妇交换| 日韩成人伦理影院| 久久午夜福利片| 精品人妻偷拍中文字幕| 午夜精品国产一区二区电影 | 久久久久久久久久久丰满| 一边亲一边摸免费视频| 不卡视频在线观看欧美| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲自拍偷在线| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产高清国产精品国产三级 | 久久久久久伊人网av| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 亚洲国产精品成人综合色| 99视频精品全部免费 在线| 在线免费观看不下载黄p国产| 99热国产这里只有精品6| 免费少妇av软件| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 成人亚洲精品一区在线观看 | 亚洲精品国产av蜜桃| 青春草亚洲视频在线观看| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 久久久久网色| 欧美日韩精品成人综合77777| 在线观看一区二区三区激情| 综合色丁香网| 欧美xxⅹ黑人| 美女视频免费永久观看网站| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 亚洲,欧美,日韩| 一本久久精品| 街头女战士在线观看网站| 日日啪夜夜爽| 中国国产av一级| 99精国产麻豆久久婷婷| 国产精品国产三级国产专区5o| 亚洲伊人久久精品综合| 亚洲精华国产精华液的使用体验| av国产久精品久网站免费入址| 1000部很黄的大片| 欧美 日韩 精品 国产| 国产亚洲91精品色在线| 久久精品国产亚洲av涩爱| 亚洲最大成人手机在线| 久久国产乱子免费精品| 夜夜爽夜夜爽视频| 久久6这里有精品| 中文天堂在线官网| 九九爱精品视频在线观看| 久久精品综合一区二区三区| 波野结衣二区三区在线| 午夜激情福利司机影院| 亚洲伊人久久精品综合| 熟女av电影| 亚洲综合精品二区| 黄片无遮挡物在线观看| av在线老鸭窝| 亚洲最大成人av| 大陆偷拍与自拍| 一级黄片播放器| 一级毛片 在线播放| av在线亚洲专区| 国产亚洲av嫩草精品影院| 2021天堂中文幕一二区在线观| 国产 一区 欧美 日韩| 免费大片18禁| 人妻夜夜爽99麻豆av| 欧美极品一区二区三区四区| 欧美另类一区| 在线a可以看的网站| 国产精品一二三区在线看| 最近最新中文字幕免费大全7| 国产伦在线观看视频一区| 日本欧美国产在线视频| 欧美bdsm另类| 欧美变态另类bdsm刘玥| 性色avwww在线观看| 亚洲成人精品中文字幕电影| 日韩视频在线欧美| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 亚洲美女搞黄在线观看| 国产亚洲最大av| 国产av码专区亚洲av| 性色av一级| 久久人人爽人人爽人人片va| 久久久久久久久久久免费av| 韩国av在线不卡| 亚州av有码| 久久鲁丝午夜福利片| 水蜜桃什么品种好| 亚洲av.av天堂| 欧美+日韩+精品| 成年人午夜在线观看视频| 精品国产三级普通话版| 欧美日本视频| 99久久精品国产国产毛片| 日韩中字成人| 波多野结衣巨乳人妻| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 亚洲,一卡二卡三卡| 久久精品人妻少妇| 中文在线观看免费www的网站| 校园人妻丝袜中文字幕| 22中文网久久字幕| 国产大屁股一区二区在线视频| 久久久久久久精品精品| 久久久久久九九精品二区国产| 97在线人人人人妻| 日本爱情动作片www.在线观看| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 国产综合懂色| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 2022亚洲国产成人精品| 国产免费又黄又爽又色| 嫩草影院入口| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 联通29元200g的流量卡| 欧美成人一区二区免费高清观看| 日本与韩国留学比较| 成年女人在线观看亚洲视频 | 成人高潮视频无遮挡免费网站| 最后的刺客免费高清国语| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 天堂俺去俺来也www色官网| 一区二区av电影网| 免费av观看视频| 毛片女人毛片| 一区二区av电影网| 国产伦理片在线播放av一区| 在线免费十八禁|