外源氮添加對2種豆科牧草功能性狀的影響

張中信 岳奇奇 錢申 吳靜 陶冶

摘要：以2種常見豆科牧草紫花苜蓿（Medicago sativa）和紫云英（Astragalus sinicus）為材料，設(shè)置對照、低氮和高氮（0 kg/hm2、50 kg/hm2、100 kg/hm2）3個(gè)梯度的外源氮添加處理，對比研究了2種豆科植物苗期形態(tài)、生物量分配、含水量及葉片光合色素含量等功能性狀對外源氮添加的響應(yīng)及性狀間的權(quán)衡特征。結(jié)果表明：隨施氮量增加，紫花苜蓿形態(tài)性狀及含水量根冠比，紫云英光合色素特征及葉寬、株高、葉厚均有顯著變化（P<0.05），但變化趨勢大多不相同。2種豆科牧草形態(tài)性狀總體表現(xiàn)為低促高抑效應(yīng)，而葉綠素b和類胡蘿卜素含量則表現(xiàn)為施氮后明顯降低。相比之下，氮添加對2種豆科牧草生物量根冠比、含水量、葉綠素a及總?cè)~綠素含量均無顯著影響（P>0.05）。主成分分析結(jié)果表明，紫花苜蓿和紫云英前2個(gè)主成分所反映的功能性狀協(xié)同性在種間差異較大?？梢?，2種豆科牧草生長和光合色素特征對外源氮添加具有明顯的差異化響應(yīng)，并表現(xiàn)出不同的協(xié)同性。

關(guān)鍵詞：氮;紫花苜蓿;紫云英;功能性狀;協(xié)同性

中圖分類號：Q948文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2020）05-1197-08

Abstract：In this study， two common leguminous forage plants， Medicago sativa and Astragalus sinicus， were used as materials， and three nitrogen addition treatments， i.e.， control （0 kg/hm2）， low nitrogen level （50 kg/hm2） and high nitrogen level （100 kg/hm2）， were set up. Moreover， the responses of functional traits including morphology， biomass allocation， water content and photosynthetic pigments of two leguminous forage seedlings to exogenous nitrogen addition， and the trade-off characteristics among functional traits were comparably analyzed. The results indicated that with the increase of nitrogen application rate， the morphological traits and root-shoot ratio of water content of M. sativa， the photosynthetic pigment characteristics， leaf width， plant height and leaf thickness of A. sinicus were significantly changed （P<0.05）， but the change trends were different in most cases. The morphological traits of two leguminous forage plants presented a low-promotion and high-inhibition effect， while the chlorophyll b and carotenoid contents decreased obviously after nitrogen input. In contrast， nitrogen addition showed no significant effect on root-shoot ratio of biomass， water content， chlorophyll a and total chlorophyll contents of two leguminous forage plants （P>0.05）. The results of principal component analysis showed that the synergism of functional traits reflected by the first two principal components differed greatly among the two species. Consequently， the growth and photosynthetic pigment characteristics of the two leguminous forage plants exhibited differential responses to exogenous nitrogen addition， and also showed different covariant patterns.

Key words：nitrogen;Medicago sativa;Astragalus sinicus;functional traits;synergism

氮素是植物生長的必需元素，也是植物生長的主要限制性元素之一[1-4]。隨著工農(nóng)業(yè)發(fā)展、人口增長及全球環(huán)境變化，東亞地區(qū)氮沉降量逐漸增高，已成為繼歐、美之后的第3大氮沉降集中區(qū)[2]。大氣氮沉降可以給土壤帶來一定量的外源性氮輸入，對植物生長有一定的促進(jìn)作用，且適量的氮添加也能部分緩解干旱對植物生長的影響[4-6]，對農(nóng)田作物生長有一定益處。但當(dāng)?shù)两颠_(dá)到或超過一定量時(shí)，氮在土壤及植物體內(nèi)積累過多，植物生長會(huì)受到限制[2]。不僅如此，高濃度的氮沉降會(huì)給陸地及水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、穩(wěn)定性以及生物多樣性帶來顯著的負(fù)面影響[1，3-4，7-9]。因此，研究氮沉降等外源性氮輸入對不同功能群植物的影響有助于深入揭示植物適應(yīng)對策，并對厘清農(nóng)田、森林等不同陸地生態(tài)系統(tǒng)對氮沉降的綜合響應(yīng)具有重要意義。

非固氮植物是研究氮沉降效應(yīng)的主體材料。大部分非固氮植物的生長本身受到氮素的限制，因此對氮添加的響應(yīng)極為敏感[10-11]。而具有與根瘤菌共生固氮能力的植物，如豆科植物，其共生體所固定的氮，足以滿足植物自身生長需求[12]。盡管如此，在氮沉降量日益增大的背景下，這些豆科植物依然要面對外源氮輸入帶來的影響，這是不可忽視的現(xiàn)實(shí)問題。有研究者發(fā)現(xiàn)，一定量（0～40 kg/hm2）的氮添加能夠促進(jìn)3年生紫花苜蓿（Medicago sativa）的生長并提高光合性能[13]，但是不同量的外源性氮輸入對豆科牧草苗期生長和生理的影響尚不明晰。

植物在與環(huán)境相互作用過程中，逐漸形成了很多外部形態(tài)和內(nèi)在生理方面的適應(yīng)對策[14-15]。功能性狀是指對生態(tài)功能的形成產(chǎn)生影響，并對個(gè)體適合度和自身表現(xiàn)產(chǎn)生影響的性狀，例如植株高度、葉片大小、生物量分配、光合能力等[14-17]。功能性狀之間具有表型整合或表型協(xié)變關(guān)系，能客觀地反映植物對自身各功能之間權(quán)衡及對環(huán)境變化的適應(yīng)性[18]。氮添加能改變植物生長環(huán)境，而植物也能通過功能性狀及其組合的變化調(diào)整環(huán)境變化（包括氮沉降）影響下的響應(yīng)策略[2]。例如，氮添加使植物莖和葉生物量分配增加，進(jìn)而顯著降低根冠比，且在營養(yǎng)生長與繁殖上也會(huì)出現(xiàn)生物量權(quán)衡分配[10]。因此，采用多功能性狀整合的方法有利于揭示豆科植物對氮增加的響應(yīng)和適應(yīng)策略。

本研究以2種豆科常見牧草紫花苜蓿和紫云英（Astragalus sinicus）為研究對象，設(shè)置3種氮施加梯度（最高為100 kg/hm2），采用大棚盆栽培養(yǎng)的方法，測定植物苗期形態(tài)指標(biāo)、生物量、含水量及光合色素含量，采用單因素方差分析、相關(guān)性分析和主成分分析法，對比研究2種豆科植物多種功能性狀對氮施加的響應(yīng)以及功能性狀間的相關(guān)性和協(xié)調(diào)性，以綜合了解氮沉降等外源性氮輸入對豆科植物生長影響，為氮沉降量逐漸增加情況下的植物生長權(quán)衡策略解析及生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

紫花苜蓿和紫云英種子采自安慶市宜秀區(qū)牧草種植地，盆栽試驗(yàn)在安慶師范大學(xué)多功能溫室中開展。選擇農(nóng)田施用量最大的尿素為氮源[13]，制成水溶劑后使用。設(shè)置3個(gè)用量梯度，分別為高用量（100 kg/hm2）、低用量（50 kg/hm2）和不施加氮素的對照（CK，0 kg/hm2）。每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，共30盆。種子破除休眠后，選取顆粒飽滿的種子，均勻播入直徑20 cm的花盆，覆土澆水。待幼苗生長10 d后定苗（每盆12株），并開始氮施加處理，每2 d用噴壺給每盆植物施加100 ml氮素溶液，對照施加等量水。試驗(yàn)于2018年5月11日開始，35 d后取樣測定相關(guān)指標(biāo)。

1.2植株生長特征的測定

每盆隨機(jī)選取6株植物，先測定植株高度，再將地上部和地下根系分開稱鮮質(zhì)量（電子天平精度為0.000 1 g）。隨后在每株上選取3枚健康葉片，用直尺、電子游標(biāo)卡尺等工具測量葉長、葉寬、葉厚，計(jì)算葉長寬比。將每盆6株植物地上部分和地下部分分別混合，放入75 ℃烘箱中烘24 h，再稱其干質(zhì)量。用公式計(jì)算地上部含水量和地下部含水量，含水量=[（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/干質(zhì)量]×100%。再以此計(jì)算含水量的根冠比[（根含水量/地上含水量）×100%]和生物量的根冠比[（根干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量）×100%]。

1.3光合色素含量的測定

每盆選取6株植株，每株選擇3枚健康葉片，共18枚葉片作為1個(gè)重復(fù)。葉片剪成條狀，用電子天平（精度為0.000 1 g）稱取0.2 g樣品，采用95%乙醇法萃取光合色素。用刻度試管定容至20 ml，在黑暗條件下靜置24 h，期間搖晃2次。利用分光光度法測定上清液在波長為645 nm、663 nm及470 nm處的吸光值，根據(jù)Lichtenthaler方法計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量及總?cè)~綠素含量[19]，并計(jì)算葉綠素a/b值。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析對比葉長、葉寬、葉厚、葉長寬比、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a含量與葉綠素b之比、地上部含水量、地下部含水量、含水量根冠比及生物量根冠比在不同氮添加量處理間的差異性，利用Levenes test進(jìn)行方差分析，使用Duncans法進(jìn)行多重比較。用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)氮施加影響下2種豆科植物功能性狀之間的相關(guān)性。用主成分分析（PCA）解析不同功能性狀的協(xié)同變化關(guān)系[18，20]。單因素方差分析、Pearson相關(guān)性分析以及主成分分析采用SPSS 20.0（SPSS Inc. USA）軟件完成，常規(guī)數(shù)據(jù)分析采用Excel 2016完成。

2結(jié)果與分析

2.12種豆科牧草形態(tài)性狀對不同用量氮的響應(yīng)

不同氮用量處理下，2種豆科植物形態(tài)特征具有不同程度的響應(yīng)趨勢（圖1）。隨氮施加量的增加，紫花苜蓿的葉長和葉寬也顯著增大（P<0.05），即H（高氮組）>L（低氮組）>CK（對照組）;而株高、葉厚及葉長寬比則呈先增后降趨勢，表明出現(xiàn)了高用量抑制的現(xiàn)象。對紫云英而言，其葉長、葉寬及葉厚也呈現(xiàn)先增后降的趨勢，但其葉長寬比在不同施氮用量下無顯著差異。此外，紫云英株高在氮施加條件下顯著降低，其中低用量下株高降低最明顯，表明氮施加后紫云英以橫向生長為主。

2.22種豆科植物含水量與生物量分配對不同用量氮的響應(yīng)

隨施氮量的增加，紫花苜蓿和紫云英的地上部含水量、地下部含水量及生物量根冠比均無顯著差異（圖2），但紫花苜蓿含水量根冠比在高氮下顯著低于對照組（P<0.05），表明施氮沒有改變2種豆科植物生物量分配，但抑制了紫花苜蓿根的水分吸收和利用。

2.32種豆科植物光合色素特征對不同用量氮的響應(yīng)

隨著施氮量增加，紫花苜蓿葉綠素a、類胡蘿卜素含量和總?cè)~綠素含量變化均不顯著（圖3）;其葉綠素b含量表現(xiàn)為CK>H>L，即施氮顯著降低了葉綠素b含量;對照組紫花苜蓿葉綠素a/b值顯著低于低氮處理組（P<0.05）。對紫云英而言，其葉綠素a和總?cè)~綠素含量在處理間均無顯著差異，但其葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素a/b值均表現(xiàn)為施氮后顯著降低。

2.4不同施氮量下2種豆科牧草功能性狀的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果表明，紫花苜蓿葉綠素a/b值與葉綠素b含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，總?cè)~綠素含量與葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，類胡蘿卜素含量與葉綠素a和葉綠素b含量分別呈極顯著和顯著正相關(guān)關(guān)系（表1）。生物量根冠比與地上部含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，含水量根冠比與地下部含水量之間及地下部含水量與地上部含水量之間均極顯著正相關(guān)關(guān)系。葉長寬比與株高和葉厚分別呈極顯著和顯著正相關(guān)關(guān)系，葉寬與葉長也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

紫云英葉綠素a/b值與株高、類胡蘿卜素含量分別呈顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系，與葉厚、葉綠素b含量以及總?cè)~綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2）。葉綠素b含量與葉厚呈顯著正相關(guān)關(guān)系，總?cè)~綠素含量與葉綠素a、葉綠素b含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，類胡蘿卜素含量與葉綠素b含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。生物量根冠比與葉寬、地下部含水量及含水量根冠比呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。含水量根冠比與葉寬和地下含水量分別呈顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系。葉厚與株高呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉長與葉寬呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

2.5不同施氮量下2種豆科牧草功能性狀的權(quán)衡特征

由表3可知，在紫花苜蓿PCA第1主成分中，地上部含水量、地下部含水量、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量和總?cè)~綠素含量的變化具有協(xié)同性（特征值的絕對值>0.5）。在第2主成分中，株高、葉厚、葉長寬比和葉綠素a/b值有一定的協(xié)同性，葉長、葉寬、生物量根冠比和含水量根冠比與其他性狀并沒有明顯的協(xié)同變化趨勢。

對紫云英功能性狀的PCA分析結(jié)果表明，第1主成分中株高、葉長、葉寬、葉厚和葉長寬比、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b值表現(xiàn)出較強(qiáng)的協(xié)變趨勢，但株高、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b值與其他性狀的協(xié)變方向相反。在第2主成分中，葉寬、地上部含水量、地下部含水量、生物量根冠比、含水量根冠比具有協(xié)同變化特征，但生物量根冠比與其他性狀的協(xié)變方向相反。此外，紫云英葉綠素a含量與其他性狀均無明顯的協(xié)變性。

由此可見，2種豆科牧草形態(tài)、生物量分配、含水量及葉片光合色素等功能性狀對氮施加的協(xié)變趨勢有較大差異，體現(xiàn)了明顯不同的權(quán)衡特征。

3討論

增加土壤養(yǎng)分會(huì)改變植物多方面的適應(yīng)對策，其中形態(tài)學(xué)適應(yīng)是一種最基本的機(jī)制[21]。氮添加使土壤可利用性氮增加，在一定程度上會(huì)促進(jìn)植物生長。本研究結(jié)果顯示，低氮處理組紫花苜蓿的株高顯著高于其他2組，這與李雙娥等[22]的研究結(jié)果一致，即適量的氮促進(jìn)了海南紅豆（Ormosia pinnata）與馬占相思（Acacia mangium）地上部分的累積，過量氮反而抑制植物地上部分的生長[4，10]。然而紫云英的株高為對照組>高氮處理組>低氮處理組，可能是由于紫云英植株高度對氮的響應(yīng)更加敏感，且出現(xiàn)了橫向（匍匐）生長。紫花苜蓿葉長與葉寬表現(xiàn)為高氮處理組>低氮處理組>對照組，表明氮對葉片的生長有明顯的促進(jìn)作用[23]。而紫云英葉長與葉寬隨著氮用量的增加先增后降，這與大豆葉片面積響應(yīng)氮添加的結(jié)果相一致[24]。紫花苜蓿的葉厚與葉長寬比和紫云英的葉厚隨著氮用量的增加先增后降，是典型的低促高抑現(xiàn)象。

植株體內(nèi)不同器官的有機(jī)物分配往往會(huì)根據(jù)外界環(huán)境的變化而改變，以提高自身對環(huán)境的適應(yīng)能力[10]。根系是豆科植物生長的重要結(jié)構(gòu)和物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究中紫云英的根冠比順序?yàn)閷φ战M>低氮處理組>高氮處理組，即施氮降低了植物根冠比，這與木荷（Schima superba）等木本植物響應(yīng)氮添加的結(jié)果一致[25];同時(shí)，該現(xiàn)象也與荒漠草本植物對氮的響應(yīng)相符，即植物在氮施加后，地上部分的生長比地下根系快，進(jìn)而導(dǎo)致根冠比降低[26]。這可能是因?yàn)閷φ战M植物受到了氮的限制，進(jìn)而分配給地下根系更多生物量以吸收營養(yǎng)，保證植物正常營養(yǎng)供應(yīng)，且這種限制會(huì)在氮施加后逐漸解除[10]。紫花苜蓿的根冠比順序?yàn)榈偷幚斫M>對照組>高氮處理組，即根冠比先增后降，其中高量氮添加下根冠比下降趨勢更明顯，這也符合氮添加后植物根冠比下降的普遍規(guī)律[4，10]。但一些研究結(jié)果表明，在較低的施氮水平下，施氮增加了紫花苜蓿的地下生物量[27]，說明植物對體內(nèi)生物量分配比例的調(diào)控也受到氮施用量的影響，低用量促進(jìn)而高用量抑制。兩種植物含水量的變化并不顯著，表明氮用量對植物含水量的影響有限。

植物葉片是光合作用的主要器官，光合色素含量是衡量光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，環(huán)境因子的變化會(huì)影響植物光合色素含量[28-34]。本研究中對照組紫云英類胡蘿卜素含量大于施氮組，表明氮對紫云英類胡蘿卜素的合成有抑制作用。葉綠素a是光合作用中心色素分子，具有把光能轉(zhuǎn)換為電能，進(jìn)行電子傳遞并最終轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的功能，而葉綠素b具有吸收光能并傳遞光能的能力[32]。本研究中，紫云英和紫花苜蓿的葉綠素b含量大小順序?yàn)閷φ战M>高氮處理組>低氮處理組，而葉綠素a變化不顯著，這可能是由于低氮促進(jìn)葉綠素b的合成，而高氮抑制其合成。葉綠素a在遮光條件下會(huì)加速向葉綠素b轉(zhuǎn)化，使葉綠素a/b值降低，有利于提高植物對短波藍(lán)紫光（弱光）的利用率。而葉綠素a/b值升高則表明，植物在強(qiáng)光下光合速率會(huì)提高，能明顯抵抗光抑制[32，35]。在本研究中，紫花苜蓿葉綠素a/b值低氮處理組顯著大于對照組，而紫云英為對照組大于施氮處理組，表明施氮后紫花苜蓿對強(qiáng)光的利用率提高，而紫云英則對弱光的利用率較高。

紫花苜蓿和紫云英株高、葉寬、含水量根冠比、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b值對不同氮用量的響應(yīng)表現(xiàn)出較為明顯的差異性，這可能是由種間差異性導(dǎo)致的，即不同物種對氮添加的響應(yīng)不同。厘清這種多功能性狀的差異性，就需要進(jìn)行性狀整合分析。研究結(jié)果表明，紫花苜蓿和紫云英植株功能性狀之間具有一定相關(guān)性，也表現(xiàn)出一定的協(xié)變特征，尤其在葉片光合色素方面。表型協(xié)變是植物性狀之間互相作用而協(xié)同變化的現(xiàn)象[36]，它可以影響功能性狀間的變化而適應(yīng)環(huán)境的變化，從而形成功能性狀間的最佳組合[18，37]，是物種進(jìn)化的重要標(biāo)志。紫花苜蓿的含水量特征（地上含水量、地下含水量）與光合性狀（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量）之間表現(xiàn)出較強(qiáng)的整合格局，反映了紫花苜蓿的含水量和光合色素特征之間具有適應(yīng)性的協(xié)同作用，是氮施加影響過程中植物體發(fā)育性狀間相互權(quán)衡的結(jié)果。紫云英的形態(tài)性狀（株高、葉長、葉寬、葉厚和葉長寬比）和光合生理性狀（葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b值）之間也有較強(qiáng)的協(xié)變趨勢，其中株高、葉綠素a/b值和類胡蘿卜素含量與其他性狀具有反向協(xié)變性，說明紫花苜蓿地上部分功能性狀具有明顯的整體性;紫云英生物量根冠比與其他性狀的協(xié)變趨勢相反，這表明紫云英在氮施加下會(huì)通過形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征響應(yīng)，優(yōu)先調(diào)配資源給地上部分，形成地上部分和地下部分的不一致性，也即產(chǎn)生了地上部分和地下部分的權(quán)衡。

4結(jié)論

不同量氮施加對紫花苜蓿形態(tài)性狀、含水量根冠比、葉綠素b含量、葉綠素a/b值和紫云英的形態(tài)性狀及光合色素特征均具有顯著影響。兩物種間部分功能性狀（如葉厚、葉綠素a含量、葉綠素b含量、地上地下含水量等）對氮添加的響應(yīng)具有相同趨勢，但大部分功能性狀存在種間差異性。不僅如此，2種物種功能性狀對氮素施加的協(xié)同適應(yīng)性也存在種間差異。研究證實(shí)2種不同豆科牧草對外源氮添加具有差異化的響應(yīng)特征和性狀協(xié)變趨勢，其機(jī)理需進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：張震林）