孟 蕊 楊越文 呂文龍
(廣東惠東古田省級自然保護區(qū),廣東 惠州 516321)
古田保護區(qū)于1984 年成立為省級自然保護區(qū),總面積2 189.2 hm2,其中大部分為自然林,局部保存較完整。該自然保護區(qū)屬于森林生態(tài)系統(tǒng)類型,物種多樣性高,森林生態(tài)系統(tǒng)的組成成分與結(jié)構(gòu)復雜,以南亞熱帶常綠闊葉林和國家重點保護野生動植物及其棲息地為主要保護對象[1]。保護區(qū)地處南亞熱帶,自建立以來基本保持自然狀態(tài),保護成效明顯,生態(tài)系統(tǒng)演替發(fā)展良好,生物資源豐富,具有較高的科學研究價值[2]。古田保護區(qū)被譽為“北回歸線上的綠寶石”,是集物種保護、水源涵養(yǎng)、科學研究、科普宣教、永續(xù)利用自然資源等多功能為一體的“野生植物”類型省級自然保護區(qū)。在物種多樣性形成機制與變化預測、珍稀物種評價保護、生物多樣性評估、自然保護區(qū)建設等基礎理論的研究與應用中,植物區(qū)系研究都具有重要的理論和實踐價值。因此,2015 年10 月—2018 年12 月,通過為期3 年的摸底調(diào)查,結(jié)合前期考察資料[3-8],對該地區(qū)植物區(qū)系進行統(tǒng)計分析,為古田保護區(qū)生物多樣性保護提供基礎依據(jù)。
廣東惠東古田省級自然保護區(qū)位于廣東省惠州市惠東縣西北部,地理坐標為23°05′-23°09′N;114°46′-114°49′E 之間,北與惠州坪天嶂市級自然保護區(qū)相連,北靠坪天嶂和石人嶂,東西兩翼以高海拔山脊為界,并與呂屋坪、石溪大溝谷相接,西北部與惠州市梁化鎮(zhèn)國營林場和梁化鎮(zhèn)御景峰省級森林公園相鄰,東南部與深圳吉布生態(tài)林區(qū)相接。保護區(qū)屬于蓮花山山脈,低山臺地,地質(zhì)屬粗晶花崗巖或亞類變性花崗巖和極少數(shù)的粗砂巖等,地勢北高南低,垂直落差較大,最高峰為北部海拔1 069 m 的坪天嶂,東部牛角山、羊胡嬸、烏雞峰三個山峰海拔均在1 000 m 以上,而南端新橋等地海拔僅113 m。它屬南亞熱帶季風氣候,氣溫冬暖夏涼,晝夜溫差明顯,常年基本無霜,光熱資源和雨量充足,森林覆蓋率為99.47%,屬于森林生態(tài)系統(tǒng)中的小型保護區(qū)。
2015 年10 月至2018 年12 月期間,采用樣線調(diào)查、樣方調(diào)查及查閱文獻相結(jié)合的方法。
2.1.1 樣線調(diào)查法 每季度調(diào)查2 次,共調(diào)查13次,對古田自然保護區(qū)的核心區(qū)、緩沖區(qū)、實驗區(qū)進行樣線沿途觀察和不同環(huán)境、不同植被類型中的植物樣方定點觀察記錄。記錄采集物種的地理坐標和生境類型。
2.1.2 樣方調(diào)查法 調(diào)查樣地嚴格參照《林業(yè)系統(tǒng)自然保護區(qū)生態(tài)因子和生物多樣性監(jiān)測手冊》[9]、CTFS/CForBio 森林監(jiān)測技術規(guī)范(Condit 1998)[10]、《森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性監(jiān)測與評估規(guī)范》(LY/T2241-2014)[11]和《森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法》(GB/T 33027-2016)[12]等標準規(guī)程和要求設立。在林地內(nèi)設置25 個20 m×20 m 的調(diào)查樣方,對樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥5 cm 的立木進行每木檢尺,記錄其種名、樹高、胸徑和冠幅等調(diào)查因子。在每個樣方內(nèi)四個角設立4 個5 m×5 m 的灌木層樣方,調(diào)查胸徑(DBH)<5 cm、樹高大于50 cm 的灌木;在每個灌木層樣方4 個角設立4 個2 m×2 m 的草本層樣方,記錄其種類、高度,同時記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的層間植物。
調(diào)查內(nèi)容主要包括有群落類型、植物種類、分布及其生境、植物標本的采集以及對植物種及其生境進行拍攝等。
蕨類植物參照中國蕨類植物分布類型系統(tǒng)進行分析,種子植物參照吳征鎰等的研究法進行分析[13-17]。
2.2.1 維管束植物多樣性及其區(qū)系組成分析 對科、屬、種的統(tǒng)計分析,包括對大科、大屬、單種科、單種屬、寡種科、寡種屬進行統(tǒng)計分析。
2.2.2 植物區(qū)系地理成分劃分方法 根據(jù)吳征鎰等對中國種子植物科的分布區(qū)類型的劃分方法,從科、屬、種3 個層面上,對保護區(qū)蕨類植物及種子植物進行分布型統(tǒng)計。
2.2.3 國家級珍稀瀕危保護植物的確定 珍稀瀕危保護植物依據(jù)1987 年國家環(huán)境保護總局和中國科學院植物研究所出版的《中國珍稀瀕危保護植物名錄》[18]、1992 年傅立國主編的《中國植物紅皮書》[19]、《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》[20]等資料確定。
2.2.4 保護區(qū)新分布植物的確定 根據(jù)鑒定信息,對照《廣東植物志》[4]、《廣東植物多樣性編目》[21]和《中國植物志》[22],認定保護區(qū)新種分布名錄,并注明其原分布地。
古田省級自然保護區(qū)內(nèi),共有維管植物195 科675 屬1 243 種,栽培種113 種,野生維管植物為186 科609 屬1 130 種;野生維管植物中蕨類植物29 科45 屬80 種,分別占保護區(qū)內(nèi)野生維管植物科屬種總數(shù)的15.59%、7.39%和7.08%;裸子植物4科4 屬6 種,分別占保護區(qū)內(nèi)野生維管植物科屬種總數(shù)的2.15%、0.66%和0.53%;被子植物153 科560 屬1 044 種,分別占保護區(qū)內(nèi)野生維管植物科屬種總數(shù)的82.26%、91.95%和92.39%。復雜的地理環(huán)境,孕育了豐富多樣的野生植物種類,它們是人類社會、經(jīng)濟持續(xù)發(fā)展的巨大推動力和基本保障。
3.2.1 蕨類植物多樣性分析 保護區(qū)蕨類植物由29 科45 屬80 種組成,具體分析見表1。其中,金星蕨科Thelypteridaceae、水龍骨科Polypodiaceae、卷柏科Selaginellaceae、烏毛蕨科Blechnaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae、鳳尾蕨科Pteridaceae 6 科,共包含有17 屬42 種,分別占本區(qū)域內(nèi)蕨類植物門總科、屬、種的20.69%、37.78%和52.50%按照植物區(qū)系的優(yōu)勢科定義,即指一定區(qū)域內(nèi),在植被或植物群落中起建群作用,且種類眾多的科[26]。那么這些科是本區(qū)域內(nèi)蕨類植物的優(yōu)勢科。
保護區(qū)蕨類植物由29 科45 屬80 種組成,全國蕨類植物分別有63 科、228 屬、3 000 種[24],占比位46.03%、19.74%、2.67%;廣東蕨類植物 分 別 有57 科、160 屬、663 種[23], 占 比 為50.88%、28.13%、46.03%。
蕨類植物的80 個種別中,單屬單種的科有12個,物種數(shù)2-4 的科有12 個,物種數(shù)5-9 的科有4 個,分別占保護區(qū)蕨類植物總科比例的41.38%,41.38%,13.79%;物種數(shù)在10 個及以上的大科僅1 個,為金星蕨科(6 屬11 種),分別占保護區(qū)蕨類總科數(shù)的3.45%、總屬數(shù)的13.33%、總種數(shù)的13.75%。
蕨類植物的45 個屬別中,屬數(shù)有4 種及以上的有2 個,有3 種的有1 個,有2 種的有6 個,單種屬有20 個,分別占保護區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的4.44%、2.32%、13.95%、46.51%。
3.2.2 蕨類植物屬的分布區(qū)類型分析 根據(jù)調(diào)查結(jié)果,將古田自然保護區(qū)45 屬蕨類植物劃分為9種分布區(qū)類型。由于世界分布屬分布廣泛,不能反映某一蕨類植物區(qū)系的特征,故本文僅對主要的非世界分布屬進行分析,而對世界分布屬未作分析。其中熱帶成分共33 屬,溫帶成分共3 屬,以熱帶成分屬占有絕對優(yōu)勢,體現(xiàn)了熱帶蕨類植物區(qū)系對本區(qū)域有較大影響。
熱帶分布中,共33 屬,非世界分布屬有36個,占本區(qū)域非世界屬的91.67%,以泛熱帶分布占有絕對優(yōu)勢,其他分布區(qū)類型均較少。泛熱帶分布有19 個屬,占本區(qū)域非世界屬的52.78%,鳳尾蕨屬Pteris、毛蕨屬Cyclosorus、海金沙屬Lygodium 是本區(qū)域的優(yōu)勢屬。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有3 個屬,為金毛狗屬Cibotium、雙蓋蕨屬Diplazium 和星毛蕨屬Ampelopteris;舊大陸熱帶分布有3 個屬,為觀音座蓮屬Angiopteris、芒萁屬Dicranopteris、鱗蓋蕨屬Microlepia,芒萁屬分布很廣泛,是長江流域及其以南地區(qū)馬尾松林下和荒坡的常見蕨類;熱帶亞洲至熱帶非洲分布有2 個屬,為星蕨屬Microsorum 和瓦韋屬Lepisorus;熱帶亞洲分布有6 個屬,為新月蕨屬Pronephrium、藤石松屬Lycopodiastrum、黑桫欏屬Gymnosphaera、刺蕨屬Egenolfia、蘇鐵蕨屬Brainea、崖姜蕨屬Pseudodrynaria。
表1 蕨類植物科屬種組成統(tǒng)計Table 1 Genera and species statistics of Pteridophytaceae
表2 保護區(qū)蕨類植物屬的分布區(qū)類型Table 2 Distribution area types of Pteridophytes genera in reserve
較之熱帶分布,溫帶成分屬在本區(qū)較少,處于弱勢,僅有3 個屬,為分布在北溫帶的紫萁屬Osmunda 和廣布東亞的伏石蕨屬Lemmaphyllum。紫萁科植物曾經(jīng)廣布于古北大陸和古南大陸的熱帶地區(qū),后來由于地質(zhì)和氣候的劇烈變化,紫萁科植物經(jīng)過漫長的適應、進化,現(xiàn)在主要分布于溫帶地區(qū),紫萁屬是紫萁科在北溫帶分布的唯一屬。這也可以看出,本區(qū)域蕨類植物的溫帶成分也具有熱帶和亞熱帶起源。
3.3.1 種子植物科的多樣性分析 古田自然保護區(qū)有野生種子植物157 科564 屬1 050 種(含種下等級),按照科內(nèi)所含種數(shù)的數(shù)量,將保護區(qū)種子植物科的組成劃分為5 個類別(表3 )。
含40 種以上的大科有禾本科Poaceae(46 屬80 種)、蝶形花科Papilionaceae(34 屬65 種)、莎草科Cyperaceae(16 屬62 種)、菊科Compositae(35 屬53 種)和茜草科Rubiaceae(23 屬49 種),共有5 科154 屬309 種,分別占保護區(qū)野生種子植物比例的3.18%、27.30%和29.43%。禾本科、莎草科、菊科為世界廣布科,蝶形花科、茜草科為泛熱帶分布科,它們在保護區(qū)也分布廣泛,是保護區(qū)常見的優(yōu)勢科。
含20~39 種的科有大戟科Euphorbiaceae(18屬33 種)、桑 科Moraceae(4 屬27 種)、蘭 科Orchidaceae(20 屬25 種)、樟 科Lauraceae(8 屬23 種)、薔薇科Rosaceae(8 屬22 種),共有5 科58 屬130 種,分別占保護區(qū)野生種子植物比例的3.18%、10.28%和12.38%。這些科在保護區(qū)分布廣泛,是保護區(qū)植被群落種常見的優(yōu)勢科。
含10~19 種的科有唇形科Labiatae(14 屬19種)、山茶科Theaceae(6 屬18 種)、殼斗科Fagaceae(3 屬17 種)、紫 金 牛 科Myrsinaceae(4 屬17 種)、馬鞭草科Verbenaceae(8 屬16 種)、玄參科Scrophulariaceae(8 屬14 種)、百合科Liliaceae(10 屬14 種)、忍冬科Caprifoliaceae(3 屬13種)、桃金娘科Myrtaceae(4 屬11 種)等,共有13 科83 屬179 種,分別占保護區(qū)野生種子植物比例的8.28%、14.72%和17.05%。這些科大部分為世界廣布科或熱帶成分科,如百合科、唇形科、玄參科等,是亞熱帶地區(qū)的優(yōu)勢科。
表3 古田自然保護區(qū)野生種子植物科的統(tǒng)計Table 3 Statistics of wild seed plants in Gutian Nature Reserve
含2~9 種以上的共有89 科224 屬387 種,分別占保護區(qū)野生種子植物比例的56.69%、39.72%和36.86%。有防己科Menispermaceae(7 屬9 種)、蕓香科Rutaceae(5 屬9 種)、杜鵑花科Ericaceae(2 屬9 種)、菝葜科Smilacaceae(2 屬8 種)、鼠李科Rhamnaceae(6 屬8 種)、蘇木科Caesalpiniaceae(6 屬8 種)、冬青科Aquifoliaceae(1 屬8 種)等。
單種科有45 科,分別占保護區(qū)野生種子植物比例的28.66%、7.98% 和4.29%。有木蘭科Magnoliaceae、紫堇科Fumariaceae、虎耳草科Saxifragaceae、茅膏菜科 Droseraceae、粟米草科Molluginaceae、馬齒莧科Portulacaceae、商陸科Phytolaccaceae、小二仙草科Haloragidaceae 等。
3.3.2 種子植物屬的分布區(qū)類型分析 種子植物屬在地理分布上有較確定的分布區(qū),而且它們的差異特點是自然條件長期作用的結(jié)果,具有較高的穩(wěn)定性[27]。所以采用這一分類單位進行區(qū)系成分分析是較理想的。
根據(jù)中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分原則[28],本區(qū)種子植物可劃分為14 個類型、11 個變型以及3 個中國特有分布類型,而非世界屬共有531 個屬,其中,熱帶成分(2~7 分布型)合計422 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的79.47%,溫帶成分(8~14 分布型)106 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的19.96%,熱帶成分屬區(qū)系中占有絕對優(yōu)勢。分述如下。
世界廣布有33 屬,主要為薹草屬Carex、懸鉤子屬Rubus、蓼屬Polygonum、莎草屬Cyperus、燈心草屬Juncus 等,是林緣灌叢、灌草層的常見雜草,在保護區(qū)分布廣泛。世界分布的屬絕大多數(shù)屬于草本植物,生境也以林緣、山坡、溝邊等為主,作為占據(jù)這些地區(qū)的先鋒植物出現(xiàn)。本分布型屬的各物種無法在地帶性森林植被中起到重要作用。
熱帶成分有422 屬,占保護區(qū)非世界分布屬的79.47%。其中主要以泛熱帶分布類型為主,包括變型有166 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的31.26%。保護區(qū)種子植物群落中的喬木層優(yōu)勢屬冬青屬Ilex、山礬屬Symplocos、安息香屬Styrax、厚殼桂屬Cryptocarya 等都屬于此類型,另外亞熱帶常綠闊葉林到熱帶雨林下層和層間常見的粗葉木屬Lasianthus 也屬于此類型。
熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布類型有18 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的3.39%,如灌木層中的優(yōu)勢屬柃屬、熱帶亞熱帶常綠闊葉林常見的原始屬水東哥屬Saurauia、省沽油科的山香圓屬Turpinia 等屬于此類型。
舊世界熱帶分布類型及其變型有68 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的12.81%,有蒲桃屬 Syzygium、八角楓屬Alangium、山姜屬Alplnia 等。
熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布類型有45 屬,占保護區(qū)非世界分布屬的8.47%,有樟屬Cinnamomum、山龍眼屬Helicia、水翁屬Cleistocalyx 等優(yōu)勢屬。
熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型有27 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的5.08%,有芒屬Miscanthus、類蘆屬Neyraudia、豆腐柴屬Premna、香茶菜屬Rabdosia 等。
熱帶亞洲(印度、馬來西亞)分布及其變型有98 屬,占保護區(qū)非世界分布屬的18.46%,可見保護區(qū)與這些區(qū)域之間存在一定的植物聯(lián)系。有唇柱苣苔屬Chirita、貝母蘭屬Coelogyne、芋屬Colocasia、流蘇子屬Coptosapelta、等。
表4 種子植物屬的分布區(qū)類型Table 4 Distribution types of seed plants genera
保護區(qū)溫帶成分的屬合計為106 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的19.96%,以北溫帶及其變型分布屬為最多,有36 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的6.78%,薺屬Capsella、風輪菜屬Clinopodium、紫堇屬Edulis、稗屬Echinochloa 等,是保護區(qū)灌草叢植被中常見的優(yōu)勢植物。
東亞和北美間斷分布次之,有20 屬,占保護區(qū)非世界分布屬比例的3.77%。蛇葡萄屬Ampelopsis、勾兒茶屬Sinica、錐屬Castanopsis、風箱樹屬Cephalanthus 等。
舊世界溫帶分布主要是分布于歐洲、亞洲中高緯度溫帶、寒溫帶的屬。保護區(qū)種子植物屬區(qū)系中該類型及其變型分布的屬有16 個,占總屬數(shù)的3.01%。分別是萱草屬Hemerocallis、稻槎菜屬Lapsana、益母草屬Leonurus 等。本類型分布區(qū)屬多數(shù)為草本植物,木本較少,且多為灌木。
溫帶亞洲分布類型是指分布區(qū)主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的屬。保護區(qū)種子植物屬區(qū)系中溫帶亞洲分布的屬只有1 個,為馬蘭屬Kalimeris,占總屬數(shù)的0.19%。
地中海區(qū)、東亞分布類型是指分布于現(xiàn)代地中海周圍,經(jīng)過小亞細亞半島、伊朗、阿富汗、前蘇聯(lián)中亞和我國新疆、青藏高原至蒙古一帶為分布中心的屬。保護區(qū)種子植物屬區(qū)系中地中海區(qū)、東亞分布的屬只有2 個屬,為豆屬Pisum 和小麥屬Triticum,占總屬數(shù)比例的0.38%。
東亞分布植物區(qū)系成分由于它的特征科數(shù)豐富和古老類型多而久負盛名。保護區(qū)種子植物屬區(qū)系中東亞及其變型分布的屬有31 個,占總屬數(shù)的5.84%。包括有山麥冬屬Liriope、檵木屬Loropetalum、泡桐屬Paulownia、剛竹屬Phyllostachys 等。
保護區(qū)種子植物屬區(qū)系中中國特有分布屬有3 個,占總屬數(shù)的0.56%。主要有杉木屬Cunninghamia、大血藤屬Sargentodoxa 和荔枝屬Litchi 等,其中荔枝屬的野生荔枝是中國特有保護植物。
本次調(diào)查,發(fā)現(xiàn)新記錄1 個科,為翅子藤科Hippocrateaceae,其有42 屬,215 個種,新記錄屬統(tǒng)計見表5。
在記錄到的維管植物植物中,珍稀瀕危保護野生植物39 種。其中,蕨類保護植物5 種,金毛狗Cibotium barometz 在保護區(qū)有零星散布,桫欏Alsophila spinulosa、黑桫欏Alsophila podophylla 在保護區(qū)的科普教育徑旁有一個小居群。蘇鐵蕨為大型蕨類植物,是古生代泥盆紀時代孑遺植物,在科普教育徑路旁有1 株,長勢較差。種子植物34種,隸屬于8 科28 屬,其中國家Ⅱ級野生保護植物4 種,分別為樟Cinnamomum camphora、土沉香Aquilaria sinensis、山豆根Euchresta japonica 和格木Erythrophleum fordii;被列入CITES 附錄Ⅱ[21]的有27 種,大多數(shù)為蘭科植物,可見保護區(qū)具有較好的生境,蘭科植物的分布重點區(qū)域之一;記錄中國特有植物7 種,包括野生荔枝Litchi chinensis、土沉香、小葉獼猴桃Actinidia lanceolata 等;記錄廣東省重點保護野生植物2 種,分別為沉水樟Cinnamomum micranthum 和巴戟天Morinda officinalis;根據(jù)IUCN 名錄[20],保護區(qū)內(nèi)有瀕危野生植物1 種為金線蘭Anoectochilus roxburghii、易危野生植物6 種,近危野生植物1 種,為臺灣美冠蘭Eulophia bicallosa,無危野生植物16 種。
保護區(qū)地表形態(tài)復雜多樣,生境復雜多變,為生物多樣性的形成創(chuàng)造了良好的發(fā)育、生長、棲息條件,使本區(qū)保存著較豐富的生物物種。野生維管束植物為186 科609 屬1 130 種;野生維管束植物中蕨類植物29 科45 屬80 種,分別占保護區(qū)內(nèi)野生維管植物科屬種總數(shù)的15.59%、7.39%和7.09%;裸子植物4 科4 屬6 種,分別占保護區(qū)內(nèi)維管植物科屬種總數(shù)的2.15%、0.66%和0.53%;被子植物153 科560 屬1 044 種,分別占保護區(qū)內(nèi)維管植物科屬種總數(shù)的82.26%、91.95%和92.39%。
保護區(qū)的蕨類植物呈現(xiàn)“單科小科多、大科較大科種多”的特點,體現(xiàn)出保護區(qū)內(nèi)蕨類植物多樣性較豐富??傮w上保護區(qū)蕨類植物呈現(xiàn)科多、屬多、種少的現(xiàn)象;優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬明顯,單屬科,單種屬,寡種屬很多,這種“科多屬多種少”的特點反映了該區(qū)域蕨類植物組成的復雜性、科屬的分化較高現(xiàn)象;蕨類植物物種數(shù)占廣東地區(qū)的比重較大,表明了保護區(qū)蕨類植物在整個廣東地區(qū)具有很強代表性和重要性。在維管植物中,蕨類植物是最為古老的,從蕨類植物的起源的時間上看,保護區(qū)蕨類植物區(qū)系具有一定的古老性,許多蕨類植物,如石松科、卷柏科、木賊科等,它們大都出現(xiàn)在距今2-3 億年前的石生代泥盆紀或石炭紀,是經(jīng)中生代延續(xù)至今的古老植物[29-30]。
表5 被子植物新記錄屬統(tǒng)計Table 5 Statistics of newly recorded genera of Angiosperms
種子植物在科和屬的區(qū)系組成分析中均體現(xiàn)了保護區(qū)植物熱帶成分占極大的優(yōu)勢,這與其所處的水平氣候帶性質(zhì)相符。比較科與屬的區(qū)系組成分析,二者在較大尺度上獲得一致的結(jié)果,但在較小尺度上,屬的區(qū)系組成分析比科的區(qū)系組成分析體現(xiàn)了更細致的信息,能更全面地體現(xiàn)特定環(huán)境下植被的區(qū)系組成特征。保護區(qū)植物區(qū)系特有現(xiàn)象較為明顯,保護區(qū)內(nèi)有中國特有科1 科,中國特有屬3 屬。保護區(qū)的植物區(qū)系保存了一定數(shù)量的古老物種或在系統(tǒng)進化上具有重要地位的科屬,被子植物中木蘭科是亞熱帶常綠闊葉林的特征科和代表科,木蘭科植物為第三紀殘遺種。金縷梅科也是較古老的科,在保護區(qū)金縷梅科分布較多,這都說明了保護區(qū)的植物在區(qū)系分布上具有原始性和古老性。