池塘培育美洲鰣初次性成熟親本的生長(zhǎng)特性

施永海，徐嘉波，謝永德，于愛(ài)清，稅 春，鄧平平，張海明，嚴(yán)銀龍

（上海市水產(chǎn)研究所 / 上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站， 上海 200433）

美洲鰣（Alosa sapidissima）又稱(chēng)美洲西鯡，隸屬于鯡形總目（Clupeomorpha）鯡形目（Clupeiformes）鯡科（Clupeidae）西鯡屬（Alosa），系生殖洄游魚(yú)類(lèi)，主要分布于北美洲太平洋和大西洋沿岸流域。美洲鰣豐腴肥碩，肉質(zhì)鮮美，被世界各地引種養(yǎng)殖[1-2]。目前，長(zhǎng)江鰣（Tenualosa reevesii）資源日益枯竭，美洲鰣與長(zhǎng)江鰣外形相似、肉質(zhì)相近，因而經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高。上海市水產(chǎn)研究所于1998年率先引進(jìn)美洲鰣受精卵，并自 2003年起，與其他單位一起大批引進(jìn)自然水域人工受精卵進(jìn)行人工孵化、育苗及養(yǎng)殖[3]。目前，國(guó)內(nèi)美洲鰣養(yǎng)殖日益興起，每年苗種投放量約 200～300萬(wàn)尾，多數(shù)苗種來(lái)自國(guó)內(nèi)人工繁育，少部分苗種由引進(jìn)自美國(guó)的受精卵培育。

學(xué)界對(duì)美洲鰣人工繁殖的研究已有報(bào)道[1-2,4-7]。有關(guān)養(yǎng)殖美洲鰣生長(zhǎng)的研究主要有仔稚魚(yú)生長(zhǎng)[8]及異速生長(zhǎng)[9]、工廠化養(yǎng)殖幼魚(yú)生長(zhǎng)[10]、池塘養(yǎng)殖當(dāng)年魚(yú)種和 1+齡魚(yú)種生長(zhǎng)[11-12]及整個(gè)工廠化養(yǎng)殖周期的周年生長(zhǎng)[3]，鮮見(jiàn)在池塘培育條件下，美洲鰣雌雄親本的生長(zhǎng)規(guī)律研究，筆者以大棚結(jié)構(gòu)式池塘培育的美洲鰣為對(duì)象，測(cè)定初次性成熟雌雄親本各階段的體長(zhǎng)、體質(zhì)量、性腺質(zhì)量數(shù)據(jù)，研究美洲鰣初次性成熟親本的生長(zhǎng)特性，以期為美洲鰣親本培育管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在上海市水產(chǎn)研究所奉賢基地（杭州灣北部沿岸）面積為1 665 m2的大棚結(jié)構(gòu)式池塘中進(jìn)行，塘號(hào)為10號(hào)東和10號(hào)西，水深約1.5 m，每個(gè)池塘有獨(dú)立進(jìn)排水系統(tǒng)，并配備1.5 kW的葉輪增氧機(jī)1臺(tái)[12]。

試驗(yàn)用水：美洲鰣親本培育用水為當(dāng)?shù)睾涌谒?，鹽度范圍 3～15，使用前經(jīng)過(guò)蓄水池沉淀、孔徑250 μm篩絹網(wǎng)過(guò)濾[12]。

試驗(yàn)用魚(yú)：于2015年5—6月人工繁育，養(yǎng)殖1 a，為體表無(wú)外傷、健康的子代美洲鰣。

1.2 培育管理

池塘培育：2016年5月1日放養(yǎng)后備美洲鰣親本，開(kāi)始池塘培育，放養(yǎng)規(guī)格為體長(zhǎng)（17.98±1.58）cm，體質(zhì)量（79.3±23.5）g；放養(yǎng)密度為0.96～1.56尾/m2。為降池塘水溫，于6月30日利用原越冬大棚構(gòu)架，在池塘上方拉蓋遮蔭率 90%的遮蔭膜，9月1日拆除遮蔭膜。為池塘保溫，于11月2日在池塘上方搭建鋼絲繩柔性大棚，拉蓋塑料薄膜，至次年3月29日拆除塑料薄膜[12]，進(jìn)行越冬及強(qiáng)化培育，放養(yǎng)規(guī)格為體長(zhǎng)（26.41±2.09）cm，體質(zhì)量（295.6±81.0）g；放養(yǎng)密度為0.48尾/m2，越冬培育到2017年4月20日結(jié)束。

飼料投喂：飼料為海水魚(yú)膨化飼料（浙江明輝飼料有限公司），2016年5～6月，親本生長(zhǎng)檢測(cè)前，投喂2#飼料（直徑為3.3～3.8 mm）。2016年7月后，生長(zhǎng)檢測(cè)開(kāi)始，投喂3#飼料（直徑為5.0～5.5 mm，水分質(zhì)量分?jǐn)?shù) 6.95%±0.13%，粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)40.50% ± 0.04%，粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)10.61% ±1.15%，粗灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)9.09% ± 0.09%，n= 3）。當(dāng)水溫高于12 ℃時(shí)，每日投喂2次（9:00和14:00），投喂量以1～2 h攝食完為準(zhǔn)；當(dāng)水溫低于12 ℃時(shí)每日投喂1次（10:00），以2～3 h攝食完為準(zhǔn)[3]。

水質(zhì)管理：春秋兩季，水溫低于28 ℃時(shí)，每2周換水 1次，換水量為1/3；盛夏季節(jié)，特別是水溫高于 28 ℃，減少換水量，盡量選擇陰涼天氣、少量多次的換水方式，每次換水量為 1/5；冬季，每2周換水1次，水溫高于12 ℃，換水量為1/3；當(dāng)水溫低于12 ℃時(shí)，換水量為1/5[12]。為模擬美洲鰣洄游生境，進(jìn)行升降鹽度處理：親本進(jìn)入土池大棚半個(gè)月后，通過(guò)換入當(dāng)?shù)匕胂趟姆绞街鸩皆黾欲}度，每次增幅小于3，鹽度將至13～16后，維持至次年2月下旬；再以換當(dāng)?shù)氐姆椒ㄖ鸩浇档望}度，每次降幅小于3，至鹽度降至2以下，并維持至親本拉網(wǎng)進(jìn)入強(qiáng)化培育。

水質(zhì)檢測(cè)：不定期檢測(cè)，維持各因子為：總氮（TN）2.04～4.15 mg/L，總氨氮（TAN）0.35～0.85 mg/L，亞硝酸氮（NO2-N）0.03～0.13 mg/L，硝酸氮（NO3-N）0.60～1.70 mg/L，總磷（TP）0.21～0.33 mg/L，化學(xué)需氧量（COD）4.61～7.94 mg/L，溶解氧（DO）＞5 mg/L。

1.3 取樣與數(shù)據(jù)分析方法

由于試驗(yàn)用美洲鰣是2015年5—6月繁育的苗種，設(shè)定以2015年6月1日為零日齡[3]，親本生長(zhǎng)檢測(cè)從2016年7月12日（即408日齡）開(kāi)始，第1次取樣共30尾，以后約1個(gè)月取樣1次，每次取樣共10～15尾，分別用卡尺（0.01 mm）和電子天平（0.01 g）測(cè)量記錄親本體長(zhǎng)和體質(zhì)量，解剖取性腺，鑒別雌雄。解剖性腺分期顯示，2016年7月12日至12月5日，雌雄親本性腺均處于Ⅱ期；至2017年的4月20日，雌雄性腺有Ⅳ期和Ⅴ期出現(xiàn)，親本性腺成熟進(jìn)入繁殖季節(jié)。因此，研究初次性成熟親本生長(zhǎng)特性的時(shí)間段選取為2016年7月12日至2017年的4月20日。

所有數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，采用 Excel 2003 和 SPSS 19.0處理數(shù)據(jù)及圖表。用 Oneway ANOVA對(duì)親本各階段的生長(zhǎng)及肥滿度進(jìn)行方差分析，用 Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較各階段雌雄魚(yú)間的體長(zhǎng)、體質(zhì)量、性腺質(zhì)量及肥滿度，用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)比較親本培育過(guò)程中雌雄魚(yú)間的個(gè)體差異，顯著性水平均為0.05；擬合出雌雄親本生長(zhǎng)方程，建立回歸曲線（P＜0.01）。

體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系：m = aLb；

肥滿度（Condition factor，CF）：

體長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率（Specific growth rate，SGRL）：

體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率(SGRm)：

式中，L是體長(zhǎng)（cm），m是體質(zhì)量（g），t是日齡（d），a、b為常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 池塘培育美洲鰣親本生長(zhǎng)的基本情況

在盛夏期間，考慮到美洲鰣對(duì)高水溫的應(yīng)激性較強(qiáng)，拉網(wǎng)入網(wǎng)圍的群體數(shù)量較少，可能導(dǎo)致2016年8月9日抽樣樣本的失真，該時(shí)間段的雌雄親本體長(zhǎng)、體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率均不穩(wěn)定，數(shù)值忽高忽低甚至出現(xiàn)負(fù)值（表1）。如在分析統(tǒng)計(jì)雌雄親本特定生長(zhǎng)率時(shí)，不單獨(dú)計(jì)算該時(shí)間段的特定生長(zhǎng)率，而將7月12日—9月6日合并為一個(gè)時(shí)間段來(lái)計(jì)算，得出7月12日—9月6日階段的雌雄親本體長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率均為 0.21 %·d-1，體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率分別為0.67 %·d-1和 0.71 %·d-1。

池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)，雌雄親本的生長(zhǎng)均可分為2個(gè)階段：即穩(wěn)定生長(zhǎng)期和滯長(zhǎng)期。1）穩(wěn)定生長(zhǎng)期：前中期（408～617日齡，7月12日至次年2月6日），雌、雄親本的體長(zhǎng)和體質(zhì)量均呈顯著增長(zhǎng)（P＜0.05），雖然水溫從盛夏季節(jié)29.17 ℃逐步降至 13.73 ℃，但雌雄親本仍生長(zhǎng)良好，特別是越冬期間（520～617日齡，11月1日至次年 2月 6日），平均水溫較低（13.73～18.04 ℃），但雌雄親本生長(zhǎng)較好：雌雄魚(yú)的體長(zhǎng)、體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率均較高，分別為 0.21 %·d-1～0.28 %·d-1和 0.65 %·d-1～1.08 %·d-1（表1）；2）滯長(zhǎng)期，隨著性腺發(fā)育加速（617～690日齡，次年2月6日—4月20日），雌雄親本生長(zhǎng)滯緩甚至出現(xiàn)微弱的負(fù)生長(zhǎng)（P＞0.05）：雌雄魚(yú)的體長(zhǎng)、體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率最低，分別為-0.06 %·d-1～0.01 %·d-1和-0.27 %·d-1～0.01 %·d-1（表1）。

池塘培育美洲鰣雌雄親本生長(zhǎng)差異的比較。除436日齡的雌魚(yú)體質(zhì)量顯著大于雄魚(yú)（P＜0.05）外，雌雄親本的體長(zhǎng)、體質(zhì)量均無(wú)明顯差異（P＞0.05），但總體來(lái)說(shuō)，在整個(gè)親本培育過(guò)程中，雌魚(yú)體長(zhǎng)、體質(zhì)量平均值略大于雄魚(yú)（P＞0.05），說(shuō)明池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)，雌魚(yú)個(gè)體略大于雄魚(yú)（表1）。

表1 池塘培育美洲鰣初次性成熟親本生長(zhǎng)的基本情況Table 1 General information of primary gonadal development of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.2 肥滿度

池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)，雌雄親本肥滿度隨生長(zhǎng)均無(wú)顯著性變化（P＞0.05），雌魚(yú)肥滿度最高點(diǎn)出現(xiàn)在617日齡（次年2月6日），最低點(diǎn)出現(xiàn)在690日齡（次年4月20日）（表1）；雄魚(yú)的肥滿度與日齡呈有頂點(diǎn)的、開(kāi)口向下的二次函數(shù)相關(guān)：CF = - 4.779 1×10-6t2+ 5.742 2×10-3t- 0.0658 8（n= 9，R2 = 0.797 4，P＜0.01，408 d ≤t≤ 690 d）（圖1），根據(jù)方程可預(yù)測(cè)到雄性親本肥滿度的理論最高值出現(xiàn)在601日齡（次年1月20日）。

圖1 池塘培育美洲鰣雄魚(yú)親本的肥滿度與日齡關(guān)系Fig.1 Relationship between age and the condition factor of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.3 體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

對(duì)定期和隨機(jī)取樣的親本進(jìn)行體長(zhǎng)和體質(zhì)量相關(guān)性擬合得出：池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)，雌雄親本的體長(zhǎng)與體質(zhì)量均呈冪函數(shù)增長(zhǎng)相關(guān)，方程分別為：雌：m= 0.015 8L3.0002（n= 77，R2=0.961 6，P＜0.01）；雄：m= 0.008 7L3.1850（n= 62，R2= 0.980 2，P＜0.01）（圖2），指數(shù)均接近于3，美洲鰣雌雄魚(yú)均呈等速生長(zhǎng)，即體長(zhǎng)和體質(zhì)量接近勻速生長(zhǎng)。

圖2 池塘培育美洲鰣親本的體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系Fig.2 Relationship between body length and body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.4 一般生長(zhǎng)型

對(duì)體長(zhǎng)、體質(zhì)量與日齡進(jìn)行擬合得出，池塘培育美洲鰣初次性成熟雌雄親本的體長(zhǎng)、體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線均為具有拐點(diǎn)（tr）不對(duì)稱(chēng)的S型三次函數(shù)曲線y=a x3+b x2+c x+d（n= 9，R2＞0.95，P＜0.01，408 d≤x≤690 d），其方程式為：

從圖3、圖4的擬合曲線來(lái)看，雌性親本體長(zhǎng)和體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線大多落在雄性親本的上方，由此可再次印證親本雌魚(yú)的個(gè)體規(guī)格比雄性略大的現(xiàn)象。

2.5 生長(zhǎng)速度

對(duì)體長(zhǎng)、體質(zhì)量生長(zhǎng)方程求一階導(dǎo)數(shù)，可得體長(zhǎng)、體質(zhì)量生長(zhǎng)速度方程（408 d≤t≤690 d）：

雌：dL/dt= -3.528 9×10-6t2+ 3.697 4×10-3t-0.905 733（圖5）；

雄：dL/dt= -3.866 1×10-6t2+ 4.044 2×10-3t-0.990 363（圖5）；

雌：dm/dt= -2.438 298×10-4t2+ 0.262 622t-67.850 8（圖6）；

雄：dm/dt= -2.077 221×10-4t2+ 0.223 130t-57.101 9（圖6）。

圖3 池塘培育美洲鰣親本的體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線Fig.3 Growth curve of body length of cultured A.sapidissima broodstock cultured in pond

圖4 池塘培育美洲鰣親本體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線Fig.4 Growth curve of body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

池塘培育美洲鰣初次性成熟的雌雄親本體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度曲線均為有頂點(diǎn)、開(kāi)口向下的拋物曲線，體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度最高點(diǎn)（tr）分別位于524日齡（11月5日）和523日齡（11月4日）（圖5）：當(dāng)日齡t＜tr時(shí)，雌雄魚(yú)的體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度為上升曲線；當(dāng)日齡t＞tr時(shí)，體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度為下降曲線；隨著日齡t的進(jìn)一步增加，雌雄親本的日齡t分別超過(guò)657 d（次年3月18日）和655 d（次年3月16日）后，體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度位于日齡t軸下方，為負(fù)值，表明雌雄親本體長(zhǎng)出現(xiàn)了負(fù)生長(zhǎng)（圖5）。

雌雄親本體質(zhì)量生長(zhǎng)速度呈現(xiàn)與體長(zhǎng)生長(zhǎng)相似的特征，即隨日齡t（培育時(shí)間）的增加呈現(xiàn)有頂點(diǎn)、開(kāi)口向下的拋物曲線，體質(zhì)量生長(zhǎng)速度最快點(diǎn)（tr）分別位于539 d（11月20日）和537 d（11月18日）（圖6）。雌雄親本培育開(kāi)始階段，分別在430 d（8月3日）前和421 d（7月25日）前，體質(zhì)量生長(zhǎng)速度為負(fù)值，雌雄親本體質(zhì)量生長(zhǎng)出現(xiàn)滯長(zhǎng)甚至負(fù)增長(zhǎng)；而后，當(dāng)日齡t＜tr時(shí)，雌雄親本的體質(zhì)量生長(zhǎng)速度為上升曲線；當(dāng)日齡t＞tr時(shí)，體質(zhì)量生長(zhǎng)速度為下降曲線；隨日齡t的進(jìn)一步增加，雌雄親本日齡t分別超過(guò)647 d（次年3月7日）和654 d（次年3月15日）后，體質(zhì)量生長(zhǎng)速度為負(fù)值，表明雌雄親本體質(zhì)量出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)（圖6）。

圖5 池塘培育美洲鰣親本體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度曲線Fig.5 Growth rate curve of body length of A.sapidissima broodstock cultured in pond

圖6 池塘培育美洲鰣親本體質(zhì)量生長(zhǎng)速度曲線Fig.6 Growth rate curve of body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

3 討論

3.1 體長(zhǎng)和體質(zhì)量關(guān)系

魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量是重要的魚(yú)類(lèi)生物學(xué)特征，其體長(zhǎng)、體質(zhì)量關(guān)系m = aLb是魚(yú)類(lèi)生物學(xué)研究的經(jīng)典理論關(guān)系式，在整個(gè)魚(yú)類(lèi)生命周期內(nèi)，b值趨于3，且b值隨體長(zhǎng)增加而略有增大：幼魚(yú)階段b值多小于3，成魚(yú)階段b值接近或者大于3[13]。工廠化養(yǎng)殖美洲鰣周年生長(zhǎng)（0～3齡）的b值為3.0574（♀）和3.1113（♂）[3]，而池塘養(yǎng)殖美洲鰣當(dāng)年魚(yú)種（0齡，養(yǎng)殖第1年7月18日—11月15日）的b值為2.786 4 ～ 2.843 1[11]，池養(yǎng)美洲鰣1+齡（養(yǎng)殖第2年5月1日—11月1日）魚(yú)種的b值為3.260 3[12]，本研究池塘培育美洲鰣親本初次性成熟時(shí)（養(yǎng)殖第2年7月12日至第3年4月20日）的b值為3.0002（♀）和3.1850（♂），可見(jiàn)養(yǎng)殖美洲鰣生長(zhǎng)符合經(jīng)典理論。同時(shí)可見(jiàn)，在養(yǎng)殖美洲鰣整個(gè)生命周期中，當(dāng)年魚(yú)種階段（0+齡）體長(zhǎng)生長(zhǎng)略快于體質(zhì)量生長(zhǎng)，亞成魚(yú)及成魚(yú)階段（1+齡）體長(zhǎng)生長(zhǎng)略慢于體質(zhì)量生長(zhǎng)。另外，本研究的池塘培育親本日齡（養(yǎng)殖第2年7月12日～第3年4月20日）大于徐嘉波等[12]研究的池養(yǎng)1+齡美洲鰣（養(yǎng)殖第2年5月1日～11月1日，336～521日齡），但本研究的b值較小，可能原因是親本性腺發(fā)育需要大量的能量，一定程度上影響了親本的體質(zhì)量生長(zhǎng)。

3.2 生長(zhǎng)模型

擬合魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的模型主要有von Bertallanffy生長(zhǎng)方程、冪指數(shù)生長(zhǎng)方程、指數(shù)函數(shù)、直線方程、三次函數(shù)等，其中von Bertallanffy生長(zhǎng)方程較適合擬合魚(yú)類(lèi)較長(zhǎng)的生長(zhǎng)時(shí)期，如擬合魚(yú)類(lèi)某個(gè)階段的生長(zhǎng)則其他方程更為適合，如養(yǎng)殖 長(zhǎng)江鰣（Tenualosa reevesii）0～3齡的周年生長(zhǎng)用von Bertallanffy生長(zhǎng)方程可擬合較好[14]，但其1+齡魚(yú)種生長(zhǎng)用直線方程更加適合[15]。養(yǎng)殖美洲鰣也有類(lèi)似現(xiàn)象，工廠化養(yǎng)殖美洲鰣0～3齡的周年生長(zhǎng)適用von Bertallanffy生長(zhǎng)方程，池養(yǎng)美洲鰣1+齡魚(yú)種適用三次函數(shù)[12]，本研究池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)（408～690日齡）親本的生長(zhǎng)用三次函數(shù)可擬合較好（R2＞0.95，P＜0.01）。

3.3 池塘培育親本的生長(zhǎng)特點(diǎn)

本研究中，根據(jù)體質(zhì)量生長(zhǎng)速度方程，預(yù)測(cè)雌雄親本分別在430日齡（8月3日）前和421日齡（7月25日）前體質(zhì)量生長(zhǎng)速度出現(xiàn)負(fù)值，由實(shí)際的體質(zhì)量特定生長(zhǎng)率數(shù)據(jù)來(lái)看，確有數(shù)值忽高忽低的現(xiàn)象。這是因?yàn)樵摃r(shí)間段是江浙地區(qū)盛夏高溫季節(jié)，根據(jù)筆者的水溫檢測(cè)記錄，7月22日至8月2日水溫較高，上、下午水溫維持在29～30.6 ℃，最高水溫30.8 ℃出現(xiàn)在7月29日的下午。這現(xiàn)象也出現(xiàn)在池塘養(yǎng)殖美洲鰣1+齡魚(yú)種（養(yǎng)殖第2年5月1日～11月1日，336～521日齡），其7月份的體長(zhǎng)特定生長(zhǎng)率為負(fù)值[12]。水溫較高（特別是超過(guò)30 ℃的水溫）會(huì)對(duì)美洲鰣生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生極為不利的影響，這已有較多文獻(xiàn)[3,11,16-17]證明。

本研究中，雌雄美洲鰣親本體長(zhǎng)生長(zhǎng)最快點(diǎn)（tr）分別位于524 d（11月5日）和523 d（11月4日），體質(zhì)量生長(zhǎng)最快點(diǎn)（tr）分別位于539 d（11月20日）和537 d（11月18日），說(shuō)明池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)，親本生長(zhǎng)最快的時(shí)間段在523～539日齡（11月4日～11月20日），此時(shí)水溫為 15.4～20.6 ℃[（19.20±1.04）℃]，這在徐嘉波等[12]研究中得到證實(shí)：池養(yǎng)美洲鰣1+齡魚(yú)種（養(yǎng)殖第2年5月1日～11月1日，336～521日齡）的特定生長(zhǎng)率最高兩個(gè)階段的水溫分別為（20.4±1.9）℃和（21.3±2.1）℃。

池塘培育美洲鰣親本在617日齡（次年2月6日）進(jìn)入滯長(zhǎng)期，雌雄親本生長(zhǎng)滯緩。由親本生長(zhǎng)速度方程預(yù)測(cè)可知：雌雄親本分別在657日齡（次年3月18日）和655日齡（次年3月16日）后，體長(zhǎng)滯長(zhǎng)；雌雄親本分別在647日齡（次年3月8日）和654日齡（次年3月15日）后，體質(zhì)量出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。這現(xiàn)象也出現(xiàn)在水泥池養(yǎng)殖的美洲鰣親本：養(yǎng)殖到第3年的雌魚(yú)親本體質(zhì)量沒(méi)有明顯增加[18]。親本滯長(zhǎng)的原因可能是：在階段，美洲鰣親本性腺發(fā)育加速，消耗了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，占用了生長(zhǎng)能；同時(shí)，性腺體積的迅速增大，又?jǐn)D壓親本內(nèi)臟（特別是胃腸），可能導(dǎo)致攝食量大幅下降[19]，美洲鰣親本攝入營(yíng)養(yǎng)減少，體內(nèi)性腺發(fā)育消耗能量增多，進(jìn)而導(dǎo)致親本培育后期生長(zhǎng)出現(xiàn)負(fù)值。因此建議，在美洲鰣親本培育中后期，提高親本飼料的營(yíng)養(yǎng)成分，適當(dāng)增加投喂次數(shù)，采用“少量多次”的投喂原則。

3.4 雌雄親本個(gè)體差異

工廠化養(yǎng)殖美洲鰣周年生長(zhǎng)過(guò)程中，1周齡雌魚(yú)個(gè)體略大于雄魚(yú)，但差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05），至2周齡起雌魚(yú)個(gè)體明顯大于雄魚(yú)[3]。本研究預(yù)測(cè)，池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)，雌魚(yú)個(gè)體略大于雄魚(yú)，但差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05），與文獻(xiàn)[3]結(jié)果一致。

3.5 肥滿度

魚(yú)類(lèi)肥滿度是評(píng)估魚(yú)類(lèi)生理、營(yíng)養(yǎng)狀況的指數(shù)[20]，常用于比較魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)情況。本研究池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)，雌雄親本肥滿度隨生長(zhǎng)均無(wú)顯著性變化（P＞0.05），這與洪磊等[19]所述工廠化深井水培育的美洲鰣親本在卵巢發(fā)育過(guò)程中肥滿度基本持平的研究結(jié)果一致。雌魚(yú)肥滿度實(shí)際最高點(diǎn)出現(xiàn)617 d（次年2月6日），而雄魚(yú)的肥滿度依據(jù)方程預(yù)測(cè)理論最高值出現(xiàn)在601 d（次年1月20日），可能原因是：肥滿度最高點(diǎn)前，雌雄親本逐步積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為性腺發(fā)育做準(zhǔn)備；而后，親本性腺逐步進(jìn)入迅速發(fā)育階段，體內(nèi)積蓄的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)迅速消耗，肥滿度下降。由此，雌魚(yú)肥滿度最高點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間比雄魚(yú)晚16 d，可能是雌性卵巢發(fā)育較雄性精巢晚所致。雌雄親本性腺發(fā)育的不同步也可能是目前國(guó)內(nèi)養(yǎng)殖美洲鰣親本繁育時(shí)受精率低下（平均為10%[2]；6.3%～20.5%[7]）的主要原因。為保持雌雄親本性腺發(fā)育的同步性，建議在美洲鰣繁育過(guò)程中，雌雄親本分開(kāi)飼養(yǎng)，并適當(dāng)降低雄性親本的飼養(yǎng)水溫。

另外，本研究美洲鰣雌雄親本每次取樣的樣本數(shù)相對(duì)較少，缺乏成活率的分析，這一定程度上影響了親本生長(zhǎng)特性的綜合分析，但歷時(shí)282 d的連續(xù)數(shù)據(jù)形成了良好的趨勢(shì)曲線，可較為客觀地反映出雌雄親本的生長(zhǎng)趨勢(shì)和生長(zhǎng)規(guī)律。

4 結(jié)語(yǔ)

池塘培育美洲鰣初次性成熟時(shí)，雌雄親本的體長(zhǎng)L與體質(zhì)量m關(guān)系均呈冪函數(shù)增長(zhǎng)相關(guān)（m =aLb），b分別為3.000 2和3.185 0，均呈等速生長(zhǎng)；雌魚(yú)肥滿度最高值出現(xiàn)時(shí)間比雄魚(yú)晚16 d，雌魚(yú)個(gè)體略大于雄魚(yú)。雌雄親本生長(zhǎng)均可分為穩(wěn)定生長(zhǎng)期（408 d～617 d，7月12日～次年2月6日）和滯長(zhǎng)期（617 d～690 d，次年2月6日～4月20日）；雌雄親本的體長(zhǎng)（x）、體質(zhì)量（y）生長(zhǎng)曲線均為有拐點(diǎn)（tr）不對(duì)稱(chēng)的S型三次函數(shù)曲線:y=a x3+b x2+c x+d（n= 9，R2＞0.95，P＜0.01，408 d≤x≤690 d），雌雄親本體長(zhǎng)生長(zhǎng)拐點(diǎn)的時(shí)間段位于523～539 d（11月4日～11月20日），生長(zhǎng)速度拐點(diǎn)前較快、拐點(diǎn)后明顯下降。雌雄親本分別在430 d（8月3日）和421 d（7月25日）前，體質(zhì)量生長(zhǎng)速度出現(xiàn)負(fù)值；而在617 d（次年2月6日）后，雌雄親本因性腺發(fā)育出現(xiàn)生長(zhǎng)滯緩。建議在美洲鰣親本培育中后期，提高親本飼料的營(yíng)養(yǎng)成分，適當(dāng)增加投喂次數(shù)，采用“少量多次”的投喂原則，雌雄親本分開(kāi)飼養(yǎng)，適當(dāng)降低雄性親本的飼養(yǎng)水溫。