老鼠的起源與演化

張 鋒

如果要問你，地球上什么動(dòng)物演化最成功？你一定會(huì)回答是人類，因?yàn)榻裉烊祟惤y(tǒng)治了地球。而換一個(gè)角度問，那種哺乳動(dòng)物的種類最多？答案就是嚙齒類動(dòng)物。它們?cè)诩棺祫?dòng)物演化上可以說是最成功的一支，其種類超過了所有其他哺乳動(dòng)物種類的總和。從赤道到極地，甚至高山、海島上，地球上陸?？盏教幎加兴鼈兊嫩欅E。嚙齒類的最典型代表是鼠類，我們常稱之為老鼠，擾亂了人類至少有幾千年，至今很多人還對(duì)它們恨之入骨，欲除之而后快，而我們從來就沒能消滅它們。人鼠的對(duì)抗恐怕要一直持續(xù)下去，恐怕人類退出地球舞臺(tái)的那一天，老鼠依然存在著。從這個(gè)意義上說老鼠是比我們演化更成功的動(dòng)物。隨之而來的一個(gè)問題是究竟是什么原因、什么樣的一段歷史演化出了老鼠這種既可憎又神奇的動(dòng)物呢？

最早的老鼠祖先

從動(dòng)物學(xué)的角度看，鼠可分廣義的鼠和狹義的鼠。廣義的鼠指的是所有的嚙齒動(dòng)物，狹義的鼠指的是鼠科動(dòng)物。要尋找最早的老鼠，首先就要尋找最早的嚙齒動(dòng)物。形態(tài)學(xué)證據(jù)表明嚙齒類為單系類群，很多分子研究證實(shí)了這一點(diǎn)，所以嚙齒類有一個(gè)共同的祖先。而關(guān)于嚙齒動(dòng)物的起源有兩種觀點(diǎn)。曾經(jīng)有人推測(cè)嚙齒類起源于古新世的靈長(zhǎng)類。推測(cè)的理由是發(fā)現(xiàn)于5500萬年前北美最晚古新世地層中的副鼠（Pa ra m ysa ta vus）化石，后來又有國外學(xué)者認(rèn)為最早的嚙齒類是北美和歐亞晚古新世和始新世的壯鼠類，例如副鼠。該類化石的特征很像大的松鼠，腳上有爪，會(huì)爬樹，還有一條長(zhǎng)尾巴，用以保持身體平衡；門齒像把大鑿子，后面有5 個(gè)頰齒。因此推測(cè)嚙齒類起源于北美。

這個(gè)觀點(diǎn)受到了近年在我國發(fā)現(xiàn)的新材料的挑戰(zhàn)。20 世紀(jì)70年代，在我國安徽潛山縣距今6000萬年前的古新世中晚期地層中發(fā)現(xiàn)了東方曉鼠的化石，它有一對(duì)大門齒，退化的頰齒，以及門齒和頰齒兩種不同位置咬合機(jī)能的雛型，與嚙齒類十分相似。經(jīng)過我國科學(xué)家多方研究考證，確認(rèn)東方曉鼠是嚙齒類的祖先類型，并提出嚙齒類是起源于寬臼齒獸類的假說，現(xiàn)在為多數(shù)專家所接受。目前發(fā)現(xiàn)的內(nèi)蒙古的磨楔齒鼠是最原始的嚙齒類。因此我們可以說嚙齒類應(yīng)當(dāng)起源于中亞。當(dāng)然嚙齒類的真實(shí)祖先還沒有找到，以后的古生物學(xué)家會(huì)呈現(xiàn)給我們的，也有可能是讀了本文的你發(fā)現(xiàn)了這種化石。

老鼠的演化和種類

在分類學(xué)上嚙齒目可以分為5 個(gè)亞目，其中包含了鼠形亞目（Myom orp hs）。根據(jù)牙齒、咬肌結(jié)構(gòu), 嚙齒目動(dòng)物大體分為四大類：始嚙類、松鼠類、鼠類和豚鼠類。兩種分類中鼠形亞目和鼠類相對(duì)應(yīng)，也就是說廣義上的鼠指的是嚙齒類，鼠更進(jìn)一層的含義指的是鼠形動(dòng)物。

在說鼠形動(dòng)物之前，我們先來說說一些老鼠的親戚——另類的鼠。嚙齒目在漸新世和中新世的時(shí)候演化出了豪豬類，這個(gè)名字聽起來像是豬，其實(shí)是鼠。這一大類家族生活在非洲和南美洲。有意思的是早期的豪豬——西瓦豪豬（Siva c a nthion）并沒有出現(xiàn)在上面兩個(gè)地方，而是在巴基斯坦的中新世中期的地層中。豪豬類（Ca viom orp ha）包括了南美洲的豚鼠、水豚、南美栗鼠和新世界的豪豬等。豪豬類就體型上講，跟老鼠差別很大。最大的現(xiàn)生豪豬類是水豚，重50 公斤，可以占據(jù)一小片地盤，看上去更接近于疣豬而不是鼠類。但它們和過去一些大的豪豬類比起來還是小巫見大巫。晚中新世和上新世的南美碩鼠（Te lic om ys）身體達(dá)到了犀牛的大小，而來自委內(nèi)瑞拉加拉加斯以西400 千米的烏魯馬科地區(qū)發(fā)現(xiàn)的天竺鼠（Phob e rom ys）更被譽(yù)為有史以來最大的嚙齒動(dòng)物。，據(jù)估算，這種超級(jí)巨鼠的體重高達(dá)700公斤，大小則與水牛差不多。你可能根本無法想象竟然有如此巨大的老鼠。

鼠形亞目起源于始新世的早期。從始新世中期開始繁榮。始鼠類（Eom yid s）是早期鼠型亞目的重要代表。在歐洲、亞洲和北美始新世中期一直到更新世的地層中都有發(fā)現(xiàn)。其中最漂亮的標(biāo)本是來自德國恩斯佩爾漸新世的油頁巖，化石還有帶有皮膚和毛發(fā)，具有一沿身體兩側(cè)和后腿之間的皮膚膜，這些表明始鼠類為一滑行動(dòng)物?？赡苣銦o法想象居然還有會(huì)滑行的老鼠。

鼠形動(dòng)物中最龐大的一個(gè)家族是倉鼠科，它包括倉鼠、鼠和田鼠等幾大類。最原始的是倉鼠，發(fā)現(xiàn)于近4000萬年前的始新世，而后倉鼠類在漸新世和中新世較為繁盛。在1500萬年前，倉鼠類的統(tǒng)治地位被它們的后裔——青出于藍(lán)而勝于藍(lán)的鼠類所取代。所幸的是它們還有另外一支后裔——田鼠類。田鼠出現(xiàn)在距今約500萬年前，比人類的歷史要短些。

滑翔的始鼠

副鼠

鼠形動(dòng)物從中新世以來開始了真正的大繁榮，鼠科（Murid a e）家族登上了歷史舞臺(tái)，這個(gè)家族就是我們常說的老鼠——狹義上的老鼠。鼠科起源于始新世。現(xiàn)生鼠科分布有兩個(gè)中心——非洲和亞洲南部包括南洋群島，但科學(xué)家大多傾向于鼠科是起源于亞洲南部的。鼠科的輻射演化很多是發(fā)生在更新世。到了今天，老鼠的種類已經(jīng)超過1100 個(gè)！對(duì)這些完好化石記錄進(jìn)行研究，并通過分子研究證實(shí)老鼠具有非常高的演化速率：例如非洲過去105萬年中，鼠科已超過100種，差不多平均一萬年就出現(xiàn)一種新的老鼠。

前文說過，嚙齒類為單系類群，大家共有一個(gè)祖先。如果說嚙齒類起源于中亞，那么其他大洲的該種類都是從亞洲遷移過去的。這種遷移的過程目前還是一個(gè)復(fù)雜的謎題，需要更多的化石證據(jù)和深入的研究。所幸的是已經(jīng)有此方面的研究。例如古生物學(xué)家已經(jīng)證實(shí)南美嚙齒類起源于非洲，正如南美洲的猴子一樣。最古老的南美嚙齒類是智利安第斯的廷格里里卡動(dòng)物群，時(shí)代上接近始新世－漸新世的界線。它們和很多典型的南美哺乳動(dòng)物有關(guān)，諸如有袋動(dòng)物、貧齒類動(dòng)物和南美有蹄動(dòng)物等。這些嚙齒類，例如后期豪豬類，具有一五尖形上臼齒，這和舊世界（亞洲、非洲和歐洲）的豪豬類最為相似。這都表明了南美洲嚙齒類的非洲起源。

嚙齒動(dòng)物的特征

嚙齒類的成功是一個(gè)傳奇。它們已經(jīng)占到了所有現(xiàn)生哺乳動(dòng)物的40%，現(xiàn)生種超過2000個(gè)，廣泛分布在地球上很多角落。然而它們的適應(yīng)性似乎沒有限度，即使是在人類主導(dǎo)的今天，老鼠們依然可以改變它們的行為方式和人類共存。嚙齒類的主要特征是特別的牙齒和頜部。

嚙齒類具有顯著的根植穩(wěn)固的門齒，上頜一對(duì)和下頜一對(duì)，在一生中不斷生長(zhǎng)，這在哺乳動(dòng)物中是不同尋常的特征。在橫切面上，典型的嚙齒類頭顱似乎大部分被深開的門齒根占據(jù)，向后彎曲環(huán)繞嘴部區(qū)域，充滿了大部分下頜。門齒通常用來咬堅(jiān)果和果實(shí)皮等，在橫切面上呈三角形，僅僅在前部面上具有琺瑯質(zhì)，所以后面的牙齒磨損得更快，形成了一個(gè)尖銳的琺瑯質(zhì)切邊。門齒之后為一長(zhǎng)的齒隙，這個(gè)溝代表了第二第、三門齒和犬齒的缺失，后面就是單前臼齒和3 個(gè)臼齒。

嚙齒類的主要頜部動(dòng)作使得下頜可以突出來咬，切割動(dòng)作是從后往前。向前運(yùn)動(dòng)是由從顎部向頜部?jī)?nèi)運(yùn)動(dòng)的翼部肌肉和主要組分通常起源于嘴部區(qū)域，向后運(yùn)動(dòng)到下頜外側(cè)的咬肌產(chǎn)生的。前后運(yùn)動(dòng)的力量和效果取決于咬肌的尺寸和角度。裝備有永遠(yuǎn)生長(zhǎng)的門齒和強(qiáng)有力低角度的咬肌，嚙齒類用自己的方式咀嚼粗糙的植物纖維和堅(jiān)果，一吃就是6000萬年。嚙齒類中的咬合可以分成以下四個(gè)模式。

始嚙模式（Protrog om orp h），見于副鼠和大多數(shù)其他始新世嚙齒類等原始分子中，其咬肌的中層和深層附著于顴骨弓之上。

摩根錐齒獸

人與巨鼠

豪豬型模式（Hystric om orp h），見于豪豬和南美嚙齒類，深部咬肌穿過框內(nèi)孔附著在眼睛之前嘴部的側(cè)面，其中咬肌的插入向外側(cè)偏轉(zhuǎn)。這種模式可能只起源過一次。

松鼠型模式（Sc iurom orp h），見于松鼠和其他類中，中咬肌附著在眼睛前部。

鼠型模式（Myom orp h），見于老鼠中，中咬肌附著在眼睛之前（如松鼠型那樣），深部咬肌進(jìn)入到了眼眶區(qū)域且穿過框內(nèi)孔。這種模式可能單獨(dú)起源了多次。

最奇怪的嚙齒類是美國大盆地中新世的圓齒鼠類。如北美米拉鼠（Ep ig a ulus）具有帶長(zhǎng)爪的寬闊槳狀手（用于挖掘）和小的眼睛，所以很有可能生活在地下的洞穴里；在嘴上恰好眼睛的前方有一對(duì)小角，除了用于打斗，其余功能還是一個(gè)謎。不是所有的標(biāo)本都有角，所以僅限于雄性有，角的功能是交替用來挖掘的。

嚙齒動(dòng)物為什么如此成功？

鼠類是哺乳動(dòng)物中演化十分成功的類群。如果人類不珍惜、不愛護(hù)自己的生存環(huán)境，那也許若干年之后地球就是它們的天下了。這并非危言聳聽，因?yàn)檫@些動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境的能力特別強(qiáng)。嚙齒動(dòng)物在演化上獲得成功的原因可能是多樣的，因?yàn)樗鼈兙哂腥筇攸c(diǎn)。

首先是嚙齒類的演化速度很快，可以反映在牙齒構(gòu)造上的變化。例如，最早的倉鼠類化石或起源于我國距今3700萬年前的晚始新世地層中；到距今1000萬年前的中新世晚期，在這2000 多萬年的時(shí)間中，倉鼠類已經(jīng)歷了三次大的替代。每一代各有自己的構(gòu)造特征，且有許多化石代表，一種叫模鼠的田鼠類，在不到3 百萬年的時(shí)間里，牙齒從有根到無根，齒面的紋飾也逐漸變化。因此牙齒是研究嚙齒類演化的主要依據(jù)，也成為了古生物學(xué)家劃分地層和地層對(duì)比極為重要的科學(xué)依據(jù)。嚙齒動(dòng)物牙齒演化愈快，構(gòu)造特征變異愈快，地層劃分就可能越細(xì)、越精確。如果在地層里找到哪種鼠類，就可以推斷該地層的時(shí)代了。

其次應(yīng)歸于個(gè)體較小。雖然曾經(jīng)出現(xiàn)過如犀牛般大小的鼠類，但總體上嚙齒類動(dòng)物的個(gè)體都較小。一般都如今天老鼠般大小，最小的鼠類甚至可以在麥穗上筑巢，體重僅有20 克。小的個(gè)體，意味著鼠類可以到處開辟自己的新天地，可以適應(yīng)很多環(huán)境，從而建立大的種群。這些都是體型較大的動(dòng)物永遠(yuǎn)無法做到的。

第三是它們的是繁殖力大得驚人。強(qiáng)大的繁殖力，意味著其具有廣闊的生活區(qū)域和對(duì)各種不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)。嚙齒動(dòng)物不但在陸上生活，空中、水中也有它們的成員。如今空中有滑翔的鼯鼠，水中有水鼠，此外還有荒漠中的跳鼠，森林中的睡鼠，洞穴中的鼢鼠，以及擾亂人類幾萬年的小家鼠。它們是人類煩惱而又無法擺脫的地球成員。