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    檫木開花與果實(shí)發(fā)育規(guī)律初步研究

    2020-11-27 02:58:52陳宏志姜景民傅愛平
    林業(yè)科學(xué)研究 2020年6期
    關(guān)鍵詞:雌蕊雄蕊幼果

    陳宏志,劉 軍,姜景民,孫 楊,董 昕,傅愛平

    (1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 杭州 311400;2. 南京林業(yè)大學(xué),江蘇 南京 210037;3. 江西省吉安市永豐縣李山林場,江西 吉安 331504)

    檫木(Sassafras tzumu(Hemsley)Hemsley)隸屬樟科(Lauraceae)檫木屬(SassafrasJ.Presl),又名檫樹、黃楸木、桐梓樹、鵝腳板,落葉大喬木,自然分布于我國長江流域及其以南地區(qū)海拔100~1 900 m的森林中,是山地次生林的主要先鋒樹種和優(yōu)勢樹種[1-2]。檫木早期生長快,樹冠常居于林冠上層,早春開花,花色明黃,先花后葉,秋季葉色轉(zhuǎn)紅或黃,色彩醒目,是重要的彩葉景觀樹種之一[3-4];檫木樹干通直,木材花紋明顯美觀,耐腐有香氣,也是優(yōu)良的用材樹種[5-7],2017年被國家林業(yè)局列入《中國主要栽培珍貴樹種參考名錄》。

    檫木屬包括3個種,分別為檫木、臺灣檫木(S. randaiense(Hayata) Rehder)和美洲檫木(S.albidum(Nuttall) Nees),為典型的東亞-北美間斷分布屬[2,8],研究表明檫木屬3個種屬于單系發(fā)生類群,東亞的2種組成與北美種是相對的姊妹群,并認(rèn)為臺灣檫木源于大陸檫木[9]。不同于美洲檫木明確的花性別特征,臺灣檫木和檫木在花性別描述上一直存在爭議[10-11]。早期文獻(xiàn)記載檫木為雌雄異株[1],沈卓君等[10]認(rèn)為這種記載是由于早期樣本采集時出現(xiàn)了錯誤,并總結(jié)了前人對檫木花性別的描述,包括單性雌雄異株、兩性或功能上雌雄異株、雜性異株、花兩性以及花近乎兩性等,后續(xù)通過對大量花的觀察認(rèn)為檫木花為兩性花。谷淑芳等[12]和王馨等[13]的研究在一定程度上支持了該觀點(diǎn),并認(rèn)為檫木花為雌蕊先熟的兩性花結(jié)構(gòu)。但到目前為止,包括修訂后的《中國植物志》等權(quán)威著作尚無對檫木的花性別進(jìn)行界定[2]。在果實(shí)研究方面,僅見沈卓君等[10]與谷淑芳等[12]對果實(shí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行過初步觀察,對果實(shí)整個發(fā)育過程規(guī)律尚缺乏系統(tǒng)的研究。為深化對檫木花和果實(shí)的生物學(xué)認(rèn)知,本試驗(yàn)進(jìn)一步觀察檫木開花與果實(shí)發(fā)育過程,解析檫木開花與果實(shí)發(fā)育規(guī)律,為檫木種質(zhì)資源收集評價、保存利用及育種等研究提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    取樣點(diǎn)位于浙江省杭州市富陽區(qū)城市森林公園(119°57′ E, 30°03′ N),屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候,冬冷夏熱,春季平均氣溫19.1℃,夏季平均氣溫26.5℃,降水充沛。試驗(yàn)共選取6株無病害且樹齡超過10 a的檫木并編號,于2018年1—7月取樣并觀察。

    1.2 試驗(yàn)方法

    自2018年1月起,每周觀察并取樣1~2次,樣品用50% FAA固定48 h后轉(zhuǎn)入70% FAA中保存?zhèn)溆?,其中檫木花的采樣時間為1—3月,果實(shí)采樣時間為4—7月,至果實(shí)成熟為止。

    檫木開花規(guī)律:觀察并記錄檫木混合芽芽鱗開裂期、初花期(開花數(shù) ≥ 5%時記為起點(diǎn))、盛花期(開花數(shù) ≥ 50%時記為起點(diǎn))及末花期(開花數(shù) ≥ 95%時記為起點(diǎn))起始時間[14];用高枝剪于盛花期自每株檫木上剪取30個花枝,統(tǒng)計(jì)剪取的花枝上每個混合芽包含的花序數(shù)、每個花序花數(shù)量,測量花梗長和花徑大小。

    檫木果實(shí)發(fā)育規(guī)律:自檫木幼果形成開始,每周取樣1次,利用游標(biāo)卡尺測定果實(shí)橫徑與果實(shí)縱徑(每重復(fù)50個單果),測定果實(shí)鮮質(zhì)量(稱量50個果實(shí)總質(zhì)量后取平均值),105℃殺青30 min后于70℃烘干至恒質(zhì)量,試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)。計(jì)算果形指數(shù)、果實(shí)含水率和果實(shí)干質(zhì)量比例并繪制果實(shí)生長發(fā)育曲線,其中:果形指數(shù) = 果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑;果實(shí)含水率 =(果實(shí)鮮質(zhì)量 - 果實(shí)干質(zhì)量)/果實(shí)鮮質(zhì)量;果實(shí)干質(zhì)量比例 = 果實(shí)干質(zhì)量/果實(shí)鮮質(zhì)量。

    檫木花與果實(shí)結(jié)構(gòu):樣品采集固定后,利用MDG33型體視顯微鏡(徠卡公司)和石蠟切片觀察檫木花和果實(shí)結(jié)構(gòu)。其中石蠟切片制作方法參照王馨等[15]方法,經(jīng)脫水、透明處理后用石蠟包埋,切片厚度6~8 μm,利用Imager A2型研究級顯微鏡(蔡司公司)觀察并拍照。

    采用Excel2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,利用Origin2018軟件作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 檫木花結(jié)構(gòu)特征觀察

    利用體視顯微鏡和石蠟切片對檫木花整體及組成部位進(jìn)行觀察,主要結(jié)果如下:檫木花由花被片6枚、雄蕊12枚和雌蕊1枚組成(圖1-A)?;ū黄逝樞?,長約3 mm,分2輪排列,每輪3枚;12枚雄蕊分4輪排列,最外2輪每輪雄蕊3枚,由花藥和花絲組成,長約3 mm;第3輪雄蕊3枚,在其基部著生2枚腺體,腺體成熟時呈杏黃色或橘紅色,可吸引昆蟲授粉,體式顯微鏡下觀察到腺體外部呈馬蹄形(圖1-B),石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn)其含有大量油性細(xì)胞(圖1-C);第4輪雄蕊3枚,外形呈倒三角形,圍繞雌蕊排列,形態(tài)退化無育性且較前3輪體積小,長約1.5 mm(圖1-D),試驗(yàn)中觀察到的花多為該結(jié)構(gòu)。

    作者還觀察到另一種檫木花結(jié)構(gòu)類型,其由花被片8枚、雄蕊16枚和雌蕊1枚組成(圖1-E),花被片8枚分2輪排列,16枚雄蕊分4輪排列,具體表現(xiàn)最外2輪雄蕊每輪4枚,第3輪雄蕊4枚,第4輪雄蕊4枚,其中前3輪雄蕊可育,第4輪雄蕊退化;檫木花雌蕊位于整個花的中央,由柱頭、花柱和子房3部分組成,柱頭具有乳頭狀突起(圖1-F),子房上位,包含1室1胚珠(圖1-G);可育雄蕊花藥4室(圖1-H),花藥囊朝向雌蕊,授粉時花粉囊破裂花粉外散(圖1-I),雄配子體經(jīng)花柱進(jìn)入胚囊與卵結(jié)合并最終完成授粉。

    2.2 檫木開花時序特征

    檫木開花過程可分為4個階段,分別為I-芽鱗開裂期、Ⅱ-初花期、Ⅲ-盛花期、Ⅳ-末花期,整個過程持續(xù)約60 d。檫木成花的芽位于枝條頂端(圖2-A),是由簇生的花序與新枝生長錐組成的混合芽,芽外部覆蓋數(shù)目不等的黃褐色芽鱗,其大小與所包含的花序數(shù)目有關(guān)。

    圖 1 檫木花結(jié)構(gòu)特征Fig. 1 The flower structure characteristics of S. tzumu

    圖 2 檫木開花動態(tài)Fig. 2 Floral dynamic of S. tzumu

    混合芽于1月底至2月初體積達(dá)到最大后芽鱗開裂,簇生狀總狀花序裸露(圖2-B),之后花序不斷伸長,視氣溫條件及發(fā)育情況逐漸開花。2月下旬至3月中旬為盛花期(圖2-C),每個混合芽平均可形成花序4.75~9.50個,每個花序平均成花8.25~14.50朵,每個混合芽可成花約68~92朵,且每個混合芽成花量在同株不同混合芽間差異大,平均花徑8.76~11.01 mm,花梗長6.95~7.65 mm(表1)。3月中旬開始授粉,該時期腺體呈杏黃色或橘紅色,并分泌香味物質(zhì),花粉囊破裂,花粉外散,吸引昆蟲授粉,完成授粉后花被片閉合、柱頭萎蔫(圖2-D)。3月下旬進(jìn)入末花期,該時期子房開始膨大,之后花被片及雄蕊逐漸脫落并形成幼果,位于花序中央的新枝生長錐開始生長(圖2-E)。

    表 1 檫木花部結(jié)構(gòu)數(shù)量特征Table 1 The quantitative characteristic of flower structure of S. tzumu

    2.3 檫木果實(shí)結(jié)構(gòu)變化特征

    檫木果實(shí)由果皮和種子兩部分組成,按照果實(shí)發(fā)育特征,可將果實(shí)發(fā)育分為幼果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)變色期和果實(shí)成熟期。檫木花3月中下旬完成授粉后子房膨大,4月初可觀察到幼果,幼果果皮呈綠色,解剖可見內(nèi)部物質(zhì)呈白色絮狀,種皮呈白色,果皮厚度約0.22 mm(圖3-A)。5月初解剖新鮮果實(shí)(第5周),可觀察到對稱的兩片子葉平伏于胚乳上,兩片子葉中間為胚芽,位于果腔上方(圖3-B),之后子葉吸收胚乳營養(yǎng)不斷生長,體積逐步增大(圖3-C);至6月中旬,胚乳被子葉完全吸收,2片子葉充滿整個果腔(圖3-D),此時種皮已由白色變?yōu)辄S色,生長1~2周后種皮硬化并由黃色變?yōu)楹谏?,果皮厚度約為0.93 mm,并開始由綠色向黑色轉(zhuǎn)變,果皮細(xì)胞介質(zhì)逐漸軟化并最終呈漿狀,至果皮成紫黑色時果實(shí)完全成熟(圖3-E),整個發(fā)育過程持續(xù)12周,最終形成漿果狀核果,種子黑色呈圓形,直徑約5.12 mm,為雙子葉無胚乳種子。此外,試驗(yàn)還觀察到8.53%~27.22%不等的非正常發(fā)育果實(shí),該類果實(shí)體積與正常果實(shí)無差異,具有正常發(fā)育的果皮和種皮,但未觀察到種胚(圖3-F)。

    圖 3 不同發(fā)育時期檫木果實(shí)結(jié)構(gòu)特征Fig. 3 Fruit structure characteristics of S. tzumu at different developmental stages

    2.4 檫木果實(shí)果形與質(zhì)量變化特征

    在檫木果實(shí)發(fā)育初期(第1—2周),果實(shí)鮮質(zhì)量和體積緩慢增加,果實(shí)縱徑大于果實(shí)橫徑,第3—8周果實(shí)橫徑與果實(shí)縱徑快速增加,8周后果實(shí)生長速度降低,果實(shí)體積緩慢增加,至第10周果實(shí)體積基本達(dá)到最大,此時果實(shí)橫徑與縱徑分別為6.89 mm和7.14 mm,果形指數(shù)1.04(圖4-A),果實(shí)外形呈圓形;第3—5周果實(shí)鮮質(zhì)量快速增加,之后生長速度減緩,至第10周果實(shí)鮮質(zhì)量達(dá)到最大,單果質(zhì)量0.17 g,在整個發(fā)育過程中果實(shí)體積和鮮質(zhì)量均表現(xiàn)為“慢-快-慢”的變化規(guī)律。

    圖 4 檫木果實(shí)大小與質(zhì)量變化規(guī)律Fig. 4 Changes of fruit size and weight of S. tzumu

    檫木果實(shí)發(fā)育早期含水率達(dá)80%以上(第1—3周),果實(shí)干質(zhì)量低;隨著種胚的形成與生長,果實(shí)含水率降低,果實(shí)干質(zhì)量呈線性增加,果實(shí)含水量則隨著果實(shí)生長先升高后降低的變化特征,其中第5周時含水量最高為0.11 g,占該時期果實(shí)鮮質(zhì)量的77.15%,至果實(shí)成熟時含水量降為0.09 g,占果實(shí)鮮質(zhì)量的53.93%,單果干質(zhì)量0.08 g,占果實(shí)鮮質(zhì)量的46.07%(圖4-B)。以果實(shí)發(fā)育周期為橫坐標(biāo)(x),分別以果實(shí)鮮質(zhì)量、果實(shí)含水量、果實(shí)干質(zhì)量、果實(shí)橫徑和果實(shí)縱徑為縱坐標(biāo)(y)繪制散點(diǎn)圖,數(shù)學(xué)模型擬合顯示相關(guān)指標(biāo)均與果實(shí)發(fā)育周期存在一定的函數(shù)關(guān)系,其R2值均達(dá)到0.900以上(表2),表明模型可以較準(zhǔn)確地反映檫木果實(shí)生長發(fā)育的動態(tài)變化規(guī)律。

    表 2 檫木果實(shí)性狀與果實(shí)發(fā)育周期函數(shù)關(guān)系Table 2 The relationship between fruit characteristics and develpment periods

    3 討論

    明確植物開花規(guī)律和結(jié)構(gòu)特征是研究植物生活史、了解植物傳粉機(jī)制、繁殖系統(tǒng)以及資源收集利用等工作的前提[16-17]。檫木成花的芽1月底2月初芽鱗開裂,群體水平上花期自2月中旬至3月下旬,持續(xù)約45 d;在花結(jié)構(gòu)方面,不同于美洲檫木單性花、雄花雄蕊9枚、無退化雄蕊和退化雌蕊、雌花具6枚退化雄蕊的分類特征[18],東亞分布的姐妹種——臺灣檫木和檫木則以花具有正常雌雄蕊結(jié)構(gòu)以及內(nèi)輪具3枚形態(tài)退化雄蕊為主要特征,以至于曾將東亞種作為不同屬或亞屬[2,9]。但關(guān)于東亞2個種的花性別長期存在爭議,研究表明臺灣檫木花藥2~4室,花為雌蕊先熟的雌雄異熟兩性結(jié)構(gòu),應(yīng)稱為同步或異步雌雄異熟[11,19],檫木具正常兩性花結(jié)構(gòu),雄蕊花藥4室,雌蕊先于雄蕊成熟[12-13]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)檫木開花量大,每混合芽可成花68~92朵,主要依賴?yán)ハx授粉,觀察到的花均具有雄蕊和雌蕊結(jié)構(gòu),表現(xiàn)出兩性花的特征,試驗(yàn)中未發(fā)現(xiàn)單性花,可育雄蕊花藥4室,且供試檫木植株均能正常結(jié)實(shí);試驗(yàn)觀察到2種不同花結(jié)構(gòu)類型,一種由花被片6枚、雄蕊12枚和雌蕊1枚組成,這與多數(shù)文獻(xiàn)中所描述的花結(jié)構(gòu)特征一致[2,12],另一種由花被片8枚、雄蕊16枚和雌蕊1枚組成,但該類型花數(shù)量較少,關(guān)于該類型的花能否正常授粉結(jié)實(shí),以及兩種類型的花是否同時存在于同一花序上等問題有待進(jìn)一步觀察。

    檫木果實(shí)生長呈現(xiàn)“慢-快-慢”的變化規(guī)律,4月初幼果形成,此時新枝生長錐開始生長,與幼果生長形成競爭,造成檫木果實(shí)初期生長緩慢[12];4月中下旬檫木葉發(fā)育完成并開始提供光合產(chǎn)物,果實(shí)進(jìn)入快速生長期,果實(shí)鮮質(zhì)量快速增加,種胚體積增大,果實(shí)含水率降低,果實(shí)干質(zhì)量增加;至6月底進(jìn)入成熟期,該時期細(xì)胞介質(zhì)成漿汁狀,形成漿果狀核果,果托淺杯狀具長柄,果皮紫黑色被白粉,果核近球形,種子為雙子葉無胚乳種子[12,20]。試驗(yàn)觀察到檫木果實(shí)中存在8.53%~27.22%的無種胚果實(shí),其可能與胚囊僅少數(shù)正常發(fā)育、雌配子體很少出現(xiàn)數(shù)目齊全的胚囊核以及珠心組織存在解離等現(xiàn)象有關(guān)[19,21],另一方面,檫木依賴?yán)ハx傳粉,花雌蕊先于雄蕊熟,且柱頭可授期僅為8 d,由于檫木花中存在花粉敗育現(xiàn)象且花粉活力僅能維持32 h[21],若遇早春嚴(yán)寒霜凍或授粉期陰雨天氣等因素,極易造成檫木授粉失敗[10-11],進(jìn)而導(dǎo)致檫木雖然開花量大,但結(jié)實(shí)率低甚至不結(jié)實(shí)現(xiàn)象的產(chǎn)生。

    4 結(jié)論

    檫木開花與果實(shí)發(fā)育過程觀察結(jié)果表明:供試檫木植株群體水平上花期自2月中旬持續(xù)至3月下旬,開花過程可分為芽鱗開裂期、初花期、盛花期、末花期4個階段;觀察到少見的花被片8枚、雄蕊16枚及雌蕊1枚的花結(jié)構(gòu);檫木花具有正常雌雄蕊結(jié)構(gòu),能夠正常授粉并結(jié)果,進(jìn)一步支持檫木花為兩性花的觀點(diǎn);檫木果實(shí)發(fā)育可分為幼果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)變色期以及果實(shí)成熟期4個階段,發(fā)育過程持續(xù)12周,果實(shí)為漿果狀核果,種子為雙子葉無胚乳種子。研究結(jié)果進(jìn)一步深化了對檫木生物學(xué)特性的認(rèn)知,并為檫木種質(zhì)資源收集、保存利用及育種等研究提供了參考依據(jù)。

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