張鵬飛,孫志高,3,*,陳冰冰,何 濤,王 華,俞琳鶯,李 曉,王 杰
1 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007 3 福建師范大學(xué)福建省亞熱帶資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007
磷是濕地中最為重要的限制元素之一[1],其含量及賦存形態(tài)的變化直接影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力。濱海濕地特別是河口濕地作為磷的重要源、匯或轉(zhuǎn)化器,其對(duì)于河口濕地的穩(wěn)定與健康可產(chǎn)生深刻影響[2]。河口濕地土壤中的磷養(yǎng)分供給狀況對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要,特別是由于不同形態(tài)磷對(duì)植物的有效性存在較大差異,故其在土壤中的賦存狀況直接影響著濕地植物的營(yíng)養(yǎng)狀況[3]。目前,國(guó)外關(guān)于河口濕地土壤磷的研究主要集中于不同磷形態(tài)或不同磷營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)濕地植物生態(tài)影響[4-5]、不同活性磷組分轉(zhuǎn)化動(dòng)態(tài)與生物可利用性[6]等方面。與之相比,國(guó)內(nèi)關(guān)于河口濕地磷的相關(guān)研究雖已涉及遼河口濕地[7]、黃河口濕地[8]、珠江口濕地[9]、長(zhǎng)江口濕地[10]和閩江口濕地,但研究?jī)?nèi)容主要側(cè)重于濕地土壤全磷[7]、有效磷或無機(jī)磷含量的時(shí)空分布特征[11]、磷吸附-解吸及其影響因素[12]等方面,而對(duì)不同活性磷組分賦存的相關(guān)研究還不多見。
閩江是福建省最大的獨(dú)流入海河流,閩江口濕地是閩江與東海相互作用形成的特殊生態(tài)類型,其對(duì)于維護(hù)區(qū)域生態(tài)安全發(fā)揮著重要作用。受河口水動(dòng)力、海洋潮汐及植被演替等多因素影響,閩江口濕地的環(huán)境條件極為復(fù)雜[13],由此可能直接或間接影響到濕地土壤中不同形態(tài)磷的賦存及其轉(zhuǎn)化。植被的空間擴(kuò)展是指不同物種之間對(duì)光、水分、養(yǎng)分等環(huán)境資源以及生存空間的競(jìng)爭(zhēng)[14]。蘆葦(Phragmitesaustralis)和短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)是閩江口兩種重要的原生植被,其對(duì)區(qū)域環(huán)境具有良好的適應(yīng)性。近年來,蘆葦與短葉茳芏在閩江口鱔魚灘北部形成了明顯的交錯(cuò)帶,寬度達(dá)100—150 m,且有逐年變寬的趨勢(shì)[15]。Ewanchuk和Bertenes[16]的研究表明,濕地植被之間的相互擴(kuò)展不僅可影響不同植被的生態(tài)特征和養(yǎng)分吸收利用狀況,而且還可能顯著改變濕地群落的結(jié)構(gòu)和演替過程,進(jìn)而影響到濕地系統(tǒng)的穩(wěn)定性。何濤等[13]和王華等[15]的進(jìn)一步研究表明,該區(qū)蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展是雙向過程,不同植被在空間相互擴(kuò)展過程中可采用不同的生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)策略。當(dāng)前,關(guān)于閩江口濕地土壤中不同活性磷組分賦存的相關(guān)研究還比較缺乏,而關(guān)于不同植被空間擴(kuò)展影響下濕地土壤不同磷賦存形態(tài)的相關(guān)研究還鮮有報(bào)道。特別是蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展對(duì)交錯(cuò)帶濕地土壤中不同形態(tài)磷的賦存及變化究竟有何影響尚不明確。為此,本研究選取閩江口鱔魚灘的蘆葦濕地、短葉茳芏濕地以及蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展形成的交錯(cuò)帶濕地為研究對(duì)象,探討了兩種植物空間擴(kuò)展對(duì)濕地土壤磷賦存形態(tài)及其變化特征的影響。研究結(jié)果有助于揭示不同濕地植被之間的磷養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)影響,并可為該區(qū)的濕地生態(tài)保育提供重要科學(xué)依據(jù)。
閩江口地處我國(guó)中亞熱帶和南亞熱帶過渡區(qū),氣候暖熱潮濕,雨熱同期,年平均氣溫19.3 ℃,年降水量超過1300 mm,河口區(qū)發(fā)育有良好的濕地生態(tài)系統(tǒng)。本研究區(qū)位于閩江口最大的一塊濕地——鱔魚灘(119°34′12″—119°40′40″E,26°00′36″—26°03′42″N),土壤類型為濱海鹽土,主要植被包括短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、互花米草(Spartinaalterniflora)和扁穗莎草(Cyperuscompressus)等,植被群落由陸向海整體呈條帶狀分布。蘆葦是一種本地入侵物種,它是大約30—40年前由閩江中上游逐漸擴(kuò)散至閩江口的鱔魚灘[17]。現(xiàn)有研究表明,閩江口蘆葦和短葉茳芏的競(jìng)爭(zhēng)能力相當(dāng),二者的空間擴(kuò)展是雙向過程,但蘆葦具有相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[13,15]。伴隨著二者的空間擴(kuò)展,由此形成了兩種植物的交錯(cuò)帶。
1.2.1樣地布設(shè)與樣品采集
采用定位研究方法,于2016年7月在鱔魚灘西北部選擇純蘆葦濕地(P.australis,記為PA)、純短葉茳芏濕地(C.malaccensis,記為CM)以及兩種植物空間擴(kuò)展形成的交錯(cuò)帶濕地(P.australis-C.malaccensis,記為PA-CM)為研究對(duì)象,采用土壤柱狀采樣器在上述典型樣地內(nèi)進(jìn)行土壤樣品采集,采集深度為60 cm(每10 cm一層)。每個(gè)樣地采集3個(gè)土柱作為重復(fù),共計(jì)54個(gè)樣品。不同濕地表層土壤的理化性質(zhì)見表1。
表1 不同濕地表層土壤理化性質(zhì)
1.2.2樣品處理與測(cè)定
將采集的土壤樣品置于實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,研磨后過100目篩后裝袋待測(cè)。土壤磷組分采用Hedley 連續(xù)浸提法測(cè)定: 取0.5 g過100目篩的土,逐級(jí)加入陰離子樹脂膜、0.5 mol/L NaHCO3、0.1 mol/L NaOH和1 mol/L HCl提取出土壤中穩(wěn)定性由弱到強(qiáng)的各級(jí)土壤磷組分,最后用濃硫酸和高氯酸高溫消煮測(cè)定殘留在土壤中的磷。根據(jù)Maranguit等[18]的劃分方法,主要磷組分包括:(1)易分解態(tài)磷:Resin-Pi(樹脂磷)、NaHCO3-Pi(碳酸氫鈉態(tài)無機(jī)磷)、NaHCO3-Po(碳酸氫鈉態(tài)有機(jī)磷);(2)中等易分解態(tài)磷:NaOH-Pi(氫氧化鈉態(tài)無機(jī)磷)、NaOH-Po(氫氧化鈉態(tài)有機(jī)磷)、Sonic-Pi(超聲態(tài)無機(jī)磷)、Sonic-Po(超聲態(tài)有機(jī)磷)。本研究中Sonic-Po極低,未檢出;(3)難分解態(tài)磷:HCl-Pi(鹽酸態(tài)無機(jī)磷)、Residual-P(殘留態(tài)磷)。本研究中HCl-Pi為稀鹽酸提取態(tài)磷。上述8種磷組分之和為總磷(TP)。不同形態(tài)磷含量通過連續(xù)流動(dòng)分析儀(SKALAR-SAN++荷蘭)測(cè)定。采用HACH-sensION3和ECTestr11+原位測(cè)定土壤pH和EC;采用高溫外熱重鉻酸鉀容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量;采用MasterSizer 2000激光粒度分析儀測(cè)定土壤粒度,并采用國(guó)際制分類;采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重;采用土壤墑情速測(cè)儀測(cè)定(TZS- 1)土壤含水量;采用高壓酸消解ICP-MS 測(cè)定土壤Fe、Al含量。
1.2.3指標(biāo)計(jì)算
土壤P儲(chǔ)量(SP, g/m2)采用下式計(jì)算:
式中,SPi為第i層土壤磷庫儲(chǔ)量(g/m2);dvi為第i層土壤容重(g/cm3);Pi為第i層土壤磷含量(mg/g),hi為土壤深度(cm)。
1.2.4數(shù)據(jù)處理與分析
運(yùn)用 Origin 8.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖和計(jì)算。采用SPSS 20.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析、方差分析和逐步線性回歸分析,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。運(yùn)用Canono 5.0軟件進(jìn)行主成分(PCA)分析。
蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展過程中,3種濕地0—10 cm土層的Resin-Pi含量整體表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地>蘆葦濕地>短葉茳芏濕地,而在10—40 cm土層則表現(xiàn)為蘆葦濕地>交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地(圖1)。其中,蘆葦濕地與短葉茳芏濕地在10—20 cm土層以及蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地在20—30 cm土層均存在顯著差異(P<0.05)。就NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po而言,除0—10 cm土層外,其含量在3種濕地10—60 cm土層整體均表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地>蘆葦濕地。其中,蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地10—20 cm土層的NaHCO3-Pi含量存在極顯著差異(P<0.01),而蘆葦濕地與短葉茳芏濕地10—20 cm土層的NaHCO3-Pi含量則存在顯著差異(P<0.05)。蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地、交錯(cuò)帶濕地與短葉茳芏濕地20—30 cm土層的NaHCO3-Pi含量存在極顯著差異(P<0.01);NaHCO3-Po含量?jī)H在蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地的20—30 cm土層存在顯著差異(P<0.05)。
圖1 濕地土壤磷形態(tài)水平分布特征Fig.1 Horizontal distributions of the contents of phosphorus forms in marsh soils 圖中不同字母表示數(shù)據(jù)間在P <0.05水平上差異顯著; PA: 蘆葦濕地 P. Australis marsh; PA-CM: 交錯(cuò)帶濕地 P. Australis-C. Malaccensis marsh; CM: 短葉茳芏濕地 C. Malaccensis marsh
蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展亦對(duì)不同濕地土壤中易分解態(tài)磷含量的垂直變化產(chǎn)生較大影響(圖2)。3種濕地土壤的Resin-Pi含量均自表層向下呈先增加后降低變化,但其在不同濕地間的差異并不顯著(P>0.05)。與之不同,3種濕地土壤的NaHCO3-Pi含量整體均自表層向下呈降低變化,且其在蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地之間存在極顯著差異(P<0.01)。就NaHCO3-Po而言,其含量在蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地整體均隨深度增加呈先增加后降低變化,而在短葉茳芏濕地則呈逐漸降低趨勢(shì)。比較而言,蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地NaHCO3-Po含量存在極顯著差異(P<0.01),與之不同,蘆葦濕地與短葉茳芏濕地的NaHCO3-Po含量存在顯著差異(P<0.05)。與蘆葦濕地和短葉茳芏濕地相比,交錯(cuò)帶濕地土壤中的NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po平均含量均呈增加趨勢(shì),增幅分別為25.3%、21.3%(NaHCO3-Pi)和 167.3%、11.0%(NaHCO3-Po)。與之不同,交錯(cuò)帶濕地土壤中的Resin-Pi含量較蘆葦濕地降低了12.3%,而較短葉茳芏濕地升高了20.3%。易分解態(tài)磷含量的變異系數(shù)整體表現(xiàn)為蘆葦濕地>短葉茳芏濕地>交錯(cuò)帶濕地,均為中等變異(表2)。
表2 不同濕地土壤中各形態(tài)磷含量均值及垂直變異系數(shù)
圖2 濕地土壤磷形態(tài)垂直分布特征Fig.2 Vertical distributions of the contents of phosphorus forms in marsh soilsResin-Pi: 樹脂磷 NaHCO3-Pi: 碳酸氫鈉態(tài)無機(jī)磷; NaHCO3-Po: 碳酸氫鈉態(tài)有機(jī)磷; NaOH-Pi: 氫氧化鈉態(tài)無機(jī)磷; NaOH-Po: 氫氧化鈉態(tài)有機(jī)磷; Sonic-Pi: 超聲態(tài)無機(jī)磷; HCl-Pi: 鹽酸態(tài)無機(jī)磷; Residual-P: 殘留態(tài)磷
蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展過程中,3種濕地0—10 cm土層的NaOH-Pi含量整體表現(xiàn)為短葉茳芏濕地>蘆葦濕地>交錯(cuò)帶濕地,而在10—60 cm土層則表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地>蘆葦濕地(圖1)。其中,蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地以及交錯(cuò)帶濕地與短葉茳芏濕地20—30 cm土層的NaOH-Pi含量均存在極顯著差異(P<0.01)。就NaOH-Po而言,其含量在0—40 cm土層表現(xiàn)為蘆葦濕地>交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地,但在40—60 cm土層則表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地>蘆葦濕地。不同濕地各土層的NaOH-Po含量均不存在差異(P>0.05)。
在垂直方向上,3種濕地土壤中NaOH-Pi和Sonic-Pi含量的變化趨勢(shì)較為一致,整體均自表層向下呈不斷降低變化;但三者NaOH-Po含量的變化趨勢(shì)并不一致(圖2)。其中,蘆葦濕地土壤中的NaOH-Po含量整體隨深度增加呈降低趨勢(shì),而交錯(cuò)帶濕地與短葉茳芏濕地土壤中的NaOH-Po含量均隨深度增加而變化不大。比較而言,3種濕地土壤中NaOH-Pi、NaOH-Po和 Sonic-Pi含量在垂直方向上均不存在差異(P>0.05)。與蘆葦濕地和短葉茳芏濕地相比,交錯(cuò)帶濕地土壤中的NaOH-Pi平均含量均呈增加趨勢(shì),增幅分別為25.1%和11.2%。與之不同,交錯(cuò)帶濕地土壤中的NaOH-Po含量較蘆葦濕地降幅不大(僅為0.02%),而較短葉茳芏濕地增加了32.2%。此外,交錯(cuò)帶濕地土壤中的Sonic-Pi含量較蘆葦濕地升高了5.4%,而較短葉茳芏濕地降低了6.8%。盡管3種濕地土壤中中等易分解態(tài)磷含量的變異系數(shù)均較易分解態(tài)磷有所降低,但仍為中等變異(表2)。
蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展過程中,3種濕地土壤中的HCl-Pi含量在0—20 cm土層表現(xiàn)為蘆葦濕地>交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地,但在40—60 cm土層則表現(xiàn)為短葉茳芏濕地>交錯(cuò)帶濕地>蘆葦濕地(圖1)。其中,蘆葦濕地與短葉茳芏濕地的HCl-Pi含量在0—10 cm土層上存在極顯著差異(P<0.01),而蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地以及蘆葦濕地與短葉茳芏濕地的HCl-Pi含量在40—50和50—60 cm土層均存在顯著差異(P<0.05)。不同濕地土壤的Residual-P含量較為接近,且其之間差異亦不顯著。
在垂直方向上,蘆葦濕地與交錯(cuò)帶濕地土壤中的HCl-Pi含量整體均自表層向下呈驟然降低變化,而短葉茳芏濕地土壤中的HCl-Pi含量則呈較小波動(dòng)變化(圖2)。就Residual-P而言,其在3種濕地土壤中雖均呈較大波動(dòng)變化,但其垂直變化特征并不一致(P>0.05)。與蘆葦濕地和短葉茳芏濕地相比,交錯(cuò)帶濕地土壤中的Residual-P含量整體均呈增加趨勢(shì),增幅分別為24.0%和6.4%。與之不同,交錯(cuò)帶濕地土壤中的HCl-Pi含量較蘆葦濕地增加了3.8%,而較短葉茳芏濕地卻降幅不大(僅為0.01%)。難分解態(tài)磷含量的變異系數(shù)整體以蘆葦濕地最高,交錯(cuò)帶濕地次之,短葉茳芏濕地最低(表2)。
蘆葦濕地、交錯(cuò)帶濕地和短葉茳芏濕地土壤的TP平均含量分別為(656.6±143.6)mg/kg、(775.5±131.4)mg/kg和(721.9±75.1)mg/kg(表2)。相對(duì)于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯(cuò)帶濕地土壤的TP含量增幅分別為20.03%和7.12%。整體而言,0—50 cm土層的TP含量均表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地>交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地,而在50—60 cm土層則表現(xiàn)為蘆葦濕地>交錯(cuò)帶濕地>短葉茳芏濕地(圖3)。交錯(cuò)帶濕地土壤中,易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷含量分別占TP含量的12.9%、38.8%和48.3%,而在蘆葦濕地和短葉茳芏濕地中,三者比例分別為10.0%、38.4%、51.6%和11.5%、37.4%、51.1%。與蘆葦濕地與短葉茳芏濕地相比,交錯(cuò)帶濕地土壤中的易分解態(tài)磷占比分別增加了2.9%與1.4%,中等易分解態(tài)磷的占比分別增加了0.4%與1.4%,而難分解態(tài)磷則降低了3.3%與2.8%。具體到某一形態(tài),3種濕地土壤中的NaOH-Pi、HCl-Pi和Residual-P占TP的比例較高,而Resin-Pi、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po、NaOH-Po和Sonic-Pi占TP的比例較低。TP含量的垂直變異以蘆葦濕地最高,短葉茳芏濕地最低(表2)。3種濕地土壤的磷儲(chǔ)量在垂直方向上均隨深度增加呈降低趨勢(shì),且不同土層的磷儲(chǔ)量整體均以交錯(cuò)帶濕地較高(圖3)??傮w而言,3種濕地0—60 cm土層的磷儲(chǔ)量整體表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地(70.6 g/m2)>短葉茳芏濕地(62.3 g/m2)>蘆葦濕地(59.5 g/m2)。與蘆葦濕地與短葉茳芏濕地相比,交錯(cuò)帶濕地土壤的磷儲(chǔ)量分別增加了12.0%和18.0%。其中,NaOH-Pi、HCl-Pi和Residual-P在TP儲(chǔ)量中的占比相對(duì)較高,分別介于28.1%—30.6%、29.7%—34.0%和17.5%—18.5%;而NaHCO3-Po、Resin-Pi和Sonic-Pi的占比相對(duì)較低,分別介于0.9%—1.3%、2.0%—3.0%、3.8%—4.2%(圖3)。
圖3 濕地土壤TP含量、儲(chǔ)量及其組成Fig.3 Total phosphorus contents, phosphorus stocks and its composition in marsh soils
與國(guó)外相關(guān)研究相比,閩江口濕地土壤的TP含量處于中等水平(表3)。就不同磷組分而言,印度卡爾帕克金海岸鹽沼土壤中易分解態(tài)磷含量與閩江口相當(dāng),中等易分解態(tài)磷含量明顯低于閩江口,而難分解態(tài)磷含量明顯高于閩江口,這主要與該區(qū)鹽沼土壤砂粒含量占比較高,而閩江口濕地土壤粉粒含量占比較高(表1)有關(guān)。Stone和English[19]的研究證實(shí),中等易分解態(tài)磷含量與土壤粒度呈反比,而這可能是導(dǎo)致印度卡爾帕克金海岸鹽沼土壤中等易分解態(tài)磷含量較低的一個(gè)重要原因。另外,巴西瓜納巴拉海灣鹽沼土壤中各組分磷含量的變幅較大,且與閩江口相比含量值偏低,原因可能與其采樣于冬季和夏季進(jìn)行,而本研究?jī)H在夏季進(jìn)行有關(guān)。不同采樣季節(jié)的溫度差異較大,由此可能導(dǎo)致有機(jī)物分解和有機(jī)磷礦化速率存在較大差異[20],進(jìn)而使得土壤中磷組分含量在不同采樣季節(jié)的變幅較大。
與國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究相比,閩江口濕地土壤的TP含量在我國(guó)整體處于中等水平。其中,易分解態(tài)磷和中等易分解態(tài)磷含量高于黃河口濕地和松嫩平原濕地,但明顯低于三江平原淡水濕地;難分解態(tài)磷含量明顯高于松嫩平原濕地,但明顯低于黃河口濕地,而與三江平原淡水濕地相當(dāng)(表3)。三江平原淡水濕地由于地處東北,相對(duì)較低的溫度條件使得土壤有機(jī)質(zhì)降解緩慢,長(zhǎng)期的養(yǎng)分積累導(dǎo)致本地區(qū)的土壤肥力較高[21],加之近年來該區(qū)濕地得到有效保護(hù),由此導(dǎo)致其土壤中的TP含量很高。與之相比,松嫩平原地處半干旱地區(qū),生態(tài)環(huán)境脆弱,土壤貧瘠[22],故其土壤中的TP含量較低。濱海濕地特別是河口濕地由于受河流與海洋的雙重影響,故表現(xiàn)出與淡水濕地不同的磷組分分布狀況。對(duì)比研究發(fā)現(xiàn),隨著緯度的降低,黃河口濕地、杭州灣濕地、閩江口濕地和珠江口濕地土壤中的TP含量整體呈增加趨勢(shì)。本研究中,閩江口濕地受成土母質(zhì)的影響,土壤中富含大量Fe、Al酸性沉積物。Fe、Al可與磷酸鹽結(jié)合,導(dǎo)致本研究區(qū)土壤中的中等易分解態(tài)磷含量遠(yuǎn)高于北方的黃河口濕地。另外,由于北方黃河口濕地土壤中富含Ca、Mg離子,使得磷通常與其結(jié)合而構(gòu)成難分解態(tài)磷的主要成分,而這是導(dǎo)致其難分解態(tài)磷含量及其占TP比例明顯高于本研究區(qū)濕地土壤的一個(gè)重要原因(表3)。
表3 國(guó)內(nèi)外濕地表層土壤磷含量對(duì)比/(mg/kg)
本研究表明,蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展明顯改變了不同形態(tài)磷的分布特征,二者形成交錯(cuò)帶濕地土壤中的易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷含量整體均要高于相應(yīng)的純?nèi)郝錆竦?。相?duì)于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯(cuò)帶濕地土壤中的難分解態(tài)磷含量分別提高了10.6%和1.6%,中等易分解態(tài)磷含量分別提高了19.2%和11.5%,而易分解態(tài)磷含量分別提高了22.6%和16.6%。原因可能與二者空間擴(kuò)展過程中交錯(cuò)帶濕地土壤的理化性質(zhì)特別是粒度組成、pH以及Fe、Al含量均較純?nèi)郝錆竦鼐l(fā)生明顯改變有關(guān)(表1)。粒徑分布不僅影響TP含量,而且影響其形態(tài)組成;粒徑越小,生物可利用磷含量一般越高,其在TP中的比例也越高[25]。本研究中,交錯(cuò)帶濕地土壤中較高的易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)含量可能與蘆葦與短葉茳芏擴(kuò)展過程中二者對(duì)懸浮顆粒物的攔截能力較純?nèi)郝涿黠@增強(qiáng),進(jìn)而導(dǎo)致其粒徑組成發(fā)生明顯改變有關(guān)。已有研究表明,在蘆葦和短葉茳芏形成的交錯(cuò)帶,二者因高度差異,蘆葦占據(jù)高處空間,而短葉茳芏占據(jù)低處空間,而這種高低空間搭配導(dǎo)致其對(duì)懸浮顆粒物的攔截能力相比純?nèi)郝涓鼜?qiáng)[13]。本研究中,交錯(cuò)帶濕地表層土壤中的黏粒和粉粒含量相對(duì)于蘆葦濕地增加了11.8%,而相對(duì)于短葉茳芏濕地升高了29.1%,表明兩種植物擴(kuò)展增加了土壤中的黏粒和粉粒含量(表1)。交錯(cuò)帶濕地土壤中細(xì)顆粒的增加一方面可提高對(duì)易分解態(tài)磷和中等易分解態(tài)磷的吸附能力,另一方面大量的易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷養(yǎng)分亦可隨細(xì)顆粒被攔截而輸入到濕地土壤中。pH也是影響濕地土壤中不同磷組分賦存的重要因素,特別是在一定酸堿度范圍內(nèi),酸堿度變化可導(dǎo)致磷離子從礦物表面脫附并重新吸附到其他位置,從而改變土壤中的磷組分[26]。本研究中,交錯(cuò)帶濕地土壤的pH值略高于短葉茳芏濕地,但卻低于蘆葦濕地。類似的,3種濕地土壤中的Fe、Al含量整體表現(xiàn)為交錯(cuò)帶濕地>蘆葦濕地>短葉茳芏濕地,與以Fe、Al吸附態(tài)磷為主的中等易分解態(tài)磷含量的變化較為一致,說明蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展極有可能會(huì)通過改變土壤pH及Fe、Al含量來影響土壤中中等易分解態(tài)磷的賦存。
就不同磷組分而言,其在濕地土壤中整體表現(xiàn)為HCl-Pi(26.49%—36.99%)>NaOH-Pi(25.00%—35.79%)>Residual-P(11.67%—25.92%)>NaHCO3-Pi(5.55%—11.53%)>NaOH-Po(3.05%—7.39%)>Sonic-Pi(3.18%—4.78%)>Resin-Pi(0.28%—5.56%)>NaHCO3-Po(0.68%—2.00%)。其中,難分解態(tài)磷占TP的比例最高(48.3%—51.1%),中等易分解態(tài)磷次之(37.4%—38.8%),而易分解態(tài)磷最低(11.5%—12.9%)。雖然易分解態(tài)磷含量的占比較低,但卻是生物容易獲取且有效性較高的重要磷組分。由于磷的溶解性有限,且易于吸附到有機(jī)物和礦物表面,幾乎所有植物都進(jìn)化出專門的機(jī)制來增強(qiáng)從土壤中獲取磷的方式,故其磷的獲取量在不同生境中往往差異較大[27]。本研究中,交錯(cuò)帶濕地土壤中的Resin-Pi含量相對(duì)于蘆葦濕地降低了12.3%,而相對(duì)于短葉茳芏濕地增加了20.2%,說明短葉茳芏在交錯(cuò)帶中相比純?nèi)郝淇色@得更多的Resin-Pi養(yǎng)分,從而有助于提高其在交錯(cuò)帶中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。NaHCO3提取態(tài)磷包括NaHCO3-Pi和 NaHCO3-Po。由于這兩部分磷均是有效的,可在Resin-Pi被植物吸收利用后及時(shí)補(bǔ)充轉(zhuǎn)化,因此對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要意義。本研究中,相對(duì)于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯(cuò)帶濕地土壤中的NaHCO3提取態(tài)磷含量分別增加了34.2%和19.9%,說明交錯(cuò)帶中的兩種植被均可通過大量吸收NaHCO3提取態(tài)磷來保持各自競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。NaOH提取態(tài)磷主要是以化學(xué)吸附作用吸附于土壤Fe、Al表面的磷,即中等易分解態(tài)磷,包括有機(jī)(NaOH-Po)和無機(jī)(NaOH-Pi和Sonic-Pi)兩部分。本研究中,其含量大致占TP的33%。相對(duì)于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯(cuò)帶濕地土壤中的NaOH提取態(tài)磷含量分別增加了19.2%和11.5%。盡管NaOH提取態(tài)磷較難被植物吸收利用,但其在交錯(cuò)帶濕地土壤中的增加對(duì)于保障蘆葦和短葉茳芏在交錯(cuò)帶濕地中的競(jìng)爭(zhēng)或空間擴(kuò)展提供了充足的潛在磷養(yǎng)分。磷灰石型磷(HCl-P)是在高度風(fēng)化的土壤中可提取出來的部分閉蓄態(tài)磷,殘留磷(Residual-P)為不能提取的非常穩(wěn)定的磷。本研究中,相對(duì)于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯(cuò)帶濕地土壤中的兩種磷含量分別增加了10.6%和1.6%。雖然難分解態(tài)磷含量較為穩(wěn)定,但可通過解吸、風(fēng)化和礦化過程而被植物吸收利用,從而充當(dāng)潛在磷庫的作用。綜上,相較于純?nèi)郝?蘆葦和短葉茳芏的空間擴(kuò)展導(dǎo)致了交錯(cuò)帶濕地土壤中絕大部分磷形態(tài)含量的明顯增加,而這主要與前述交錯(cuò)帶群落對(duì)懸浮顆粒物的較強(qiáng)攔截作用導(dǎo)致大量細(xì)顆粒和磷養(yǎng)分輸入密切相關(guān)。
本研究還表明,蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展整體改變了濕地土壤中的TP含量(圖4)。相對(duì)于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯(cuò)帶濕地土壤的TP含量分別增加了20.0%和7.1%,而磷儲(chǔ)量分別增加了12.0%和18.0%。由于土壤TP含量特別是上述易分解態(tài)磷和中等易分解態(tài)磷含量可較好地指示土壤速效磷水平[28],而速效磷又是評(píng)價(jià)土壤供磷能力的重要指標(biāo)[6],加之磷是本研究區(qū)濕地的重要限制性養(yǎng)分,故交錯(cuò)帶濕地土壤中較高的TP以及易分解態(tài)磷和中等易分解態(tài)磷含量在一定程度上體現(xiàn)了其具有較強(qiáng)的供磷潛力。據(jù)此可知,本研究中交錯(cuò)帶濕地的磷賦存狀況有助于緩解蘆葦與短葉茳芏在空間擴(kuò)展過程中對(duì)磷養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)壓力,從而可在一定程度上維持交錯(cuò)帶濕地系統(tǒng)的相對(duì)穩(wěn)定。
為進(jìn)一步明確影響蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展過程中濕地土壤不同形態(tài)磷含量分布的關(guān)鍵因素,對(duì)3種濕地土壤磷組分與環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明,蘆葦濕地提取的兩個(gè)主成分(PCA1和PCA2)累計(jì)貢獻(xiàn)率為88.62%(圖4)。其中,PCA1的貢獻(xiàn)率為50.10%,可看作是土壤顆粒組成(黏粒、粉粒和砂粒)的代表;PCA2的貢獻(xiàn)率為38.52%,可看作是可溶性鹽(EC)和pH的代表。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),Resin-Pi和NaOH-Po與PCA1存在較強(qiáng)相關(guān)性,而NaHCO3-Pi和NaOH-Pi與PCA2存在較強(qiáng)相關(guān)性。交錯(cuò)帶濕地提取的兩個(gè)主成分(PCA1和PCA2)累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)92.07%。其中,PCA1的貢獻(xiàn)率為52.30%,可看作是土壤顆粒組成(粉粒、砂粒和黏粒)的代表;PCA2的貢獻(xiàn)率為39.77%,可看作是可溶性鹽(EC)和有機(jī)質(zhì)的代表。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),NaHCO3-Pi和NaOH-Pi與PCA1存在較強(qiáng)相關(guān)性,而Sonic-Pi與PCA2存在較強(qiáng)相關(guān)性。短葉茳芏濕地提取的兩個(gè)主成分(PCA1和PCA2)累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)92.97%。其中,PCA1的貢獻(xiàn)率為85.55%,可看作是土壤顆粒組成(粉粒和砂粒)組成和可溶性鹽(EC)的代表;PCA2的貢獻(xiàn)率為7.42%,可看作是有機(jī)質(zhì)的代表。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),NaHCO3-Pi和NaOH-Pi與PCA1存在較強(qiáng)相關(guān)性,而Resin-Pi與PCA2存在較強(qiáng)相關(guān)性。
圖4 濕地土壤磷賦存形態(tài)與環(huán)境因子主成分分析Fig.4 Principal component analysis for phosphorus forms and environmental factors in soils of different marshesEC: 電導(dǎo)率 Electrical conductivity; SOM: 土壤有機(jī)質(zhì)Soil organic matter; BD: 土壤容重Soil bulk density
表4 濕地土壤中不同磷組分與環(huán)境因子之間逐步線性回歸分析
不同磷賦存形態(tài)間的相關(guān)分析表明,3種濕地中NaHCO3-Pi與NaOH-Pi均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),NaOH-Pi與Sonic-Pi均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),Sonic-Pi與HCl-Pi均呈顯著相關(guān)(P<0.05)。與之不同,蘆葦濕地和交錯(cuò)帶濕地中的NaHCO3-Pi與HCl-Pi均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),而短葉茳芏濕地并不存在相關(guān)規(guī)律。上述結(jié)果表明,不同磷形態(tài)之間關(guān)系密切且可能來自同一個(gè)源,即磷礦化過程。據(jù)表1可知,蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展改變了濕地土壤理化性質(zhì),特別是交錯(cuò)帶濕地土壤的顆粒組成、pH值以及Fe、Al含量與蘆葦濕地或短葉茳芏濕地存在顯著差異。前述主成分分析又進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),蘆葦濕地主要受土壤顆粒組成(黏粒、粉粒和砂粒)、EC和pH的影響,短葉茳芏濕地主要受土壤顆粒組成(粉粒和砂粒)、EC和有機(jī)質(zhì)的影響,而交錯(cuò)帶濕地主要受土壤顆粒組成(粉粒、砂粒和黏粒)、EC和有機(jī)質(zhì)的影響,說明兩種植物的空間擴(kuò)展在一定程度上改變了影響土壤中不同磷形態(tài)的關(guān)鍵因素,而這種改變與表1顯示的濕地土壤理化性質(zhì)的改變基本一致。因此,蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展極有可能會(huì)通過影響濕地土壤的磷礦化過程而改變土壤中不同形態(tài)磷的賦存以及其之間的轉(zhuǎn)化(表5)。
表5 濕地土壤中不同磷賦存形態(tài)之間的相關(guān)分析
(1)不同濕地土壤中各形態(tài)磷含量整體均表現(xiàn)為HCl-Pi>NaOH-Pi>Residual-P>NaHCO3-Pi>NaOH-Po>Sonic-Pi>Resin-Pi>NaHCO3-Po。其中,難分解態(tài)磷占TP的比例最高(48.3%—51.1%),中等易分解態(tài)磷次之(37.4%—38.8%),而易分解態(tài)磷最低(11.5%—12.9%)。
(2)蘆葦與短葉茳芏在空間擴(kuò)展形成的交錯(cuò)帶濕地土壤中易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷含量相對(duì)于純?nèi)郝錆竦鼐l(fā)生了明顯改變,其值相比蘆葦濕地分別提高了10.6%、19.2%和22.6%,相比短葉茳芏濕地分別提高了1.6%、11.5%和16.6%,原因主要與二者空間擴(kuò)展過程中交錯(cuò)帶濕地土壤理化性質(zhì)特別是粒度組成、pH以及Fe、Al含量均較純?nèi)郝錆竦匕l(fā)生明顯改變有關(guān)。
(3)蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展整體改變了濕地土壤的TP含量和儲(chǔ)量,相對(duì)于蘆葦濕地和短葉茳芏濕地,交錯(cuò)帶濕地土壤的TP含量分別增加了20.0%和7.1%,而磷儲(chǔ)量分別增加了12.0 %和18.0%,說明交錯(cuò)帶濕地土壤具有較強(qiáng)的供磷能力。
(4)蘆葦與短葉茳芏的空間擴(kuò)展不但改變了濕地土壤中磷的賦存狀況,而且亦可能改變不同磷形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化。交錯(cuò)帶濕地土壤的磷賦存狀況有助于緩解蘆葦與短葉茳芏空間擴(kuò)展過程中對(duì)磷養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)壓力,從而可在一定程度上維持交錯(cuò)帶濕地系統(tǒng)的相對(duì)穩(wěn)定。