不同物候期茶樹品種（系）葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/h1>
2020-11-18 08:51唐敏翟秀明李解鄔秀宏侯渝嘉
南方農(nóng)業(yè)·上旬 2020年10期
唐敏 翟秀明 李解 鄔秀宏 侯渝嘉
摘? ?要? ?采用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定不同物候期類型的5個茶樹品種（系）葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分析不同物候期類型茶樹的熒光參數(shù)特征，并比較各參數(shù)的品種（系）間差異。結(jié)果顯示，茶樹對吸收的光能，有79.4%～83.1%通過調(diào)節(jié)性或非調(diào)節(jié)性機(jī)制以熱量形式耗散掉，20.6%～16.9%用于光化學(xué)反應(yīng)。物候期較早的品種光合中心活性較強(qiáng)，光響應(yīng)曲線斜率較大，半飽和光強(qiáng)較小，在作用光光強(qiáng)一定時實際光合量子產(chǎn)量高于物候期較晚的品種（系），表現(xiàn)出Y（II）、Alpha、ETRmax等參數(shù)顯著高于晚生品種（系），F(xiàn)o顯著低于晚生品種（系）的熒光特性，且與茶樹物候期的先后具有較高一致性。
關(guān)鍵詞? ?茶樹;品種;物候期;葉綠素?zé)晒?光響應(yīng)曲線
中圖分類號：S184? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.28.003
茶樹是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，其經(jīng)濟(jì)價值與采收時間具有直接的聯(lián)系。茶樹光量子利用規(guī)律是茶樹光合作用研究的基礎(chǔ)，對早生茶樹資源的鑒定與篩選和種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是以植物體內(nèi)光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中葉綠素a的熒光為天然探針，研究和探測植物光合生理狀況的新型植物活體診斷技術(shù)，較表觀性的氣體交換指標(biāo)更具反映內(nèi)在性的特點[1-3]，目前，該技術(shù)以其方便、快捷、無損的特點，已經(jīng)在光、溫度、干旱等逆境生理研究中得到廣泛應(yīng)用[4-6]。
本研究通過對物候期具有明顯差異的5個茶樹品種（系）的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測試分析，旨在探討其物候期與主要熒光參數(shù)間的關(guān)系及品種（系）間差異，了解不同物候期茶樹品種（系）的光化學(xué)啟動特性，為早生茶樹資源的早期鑒定和早生茶樹種質(zhì)創(chuàng)新提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
試驗材料為生長健康，無病蟲害的福鼎大白茶、渝茶3號、渝茶4號、烏牛早和品系0301的5年生成年茶樹，選擇當(dāng)年生成熟葉片作為測定對象。
1.2 試驗地點
試驗在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所試驗茶園進(jìn)行，地理位置為北緯29°75′、東經(jīng)105°71′，海拔440 m，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候。2017—2019年平均年積溫4 787.20 ℃，平均年日照時長809.13 h。
1.3 熒光參數(shù)測定
采用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定熒光參數(shù)。測定前，將葉片進(jìn)行充分暗適應(yīng)（20 min以上），待葉片暗適應(yīng)后，照射檢測光，測定初始熒光Fo。然后加飽和脈沖光，測定最大熒光Fm。打開測量光和光化光，每隔10 s照射1次飽和脈沖光，測量光下最大熒光，采用Eilers and Peeters[Ecological Modelling 42（1988） 119-215]的公式擬合光響應(yīng)曲線。所有參數(shù)測定均重復(fù)5次取平均值。
1.4 物候期調(diào)查
物候期調(diào)查所選芽為剪口下第一個芽。各目標(biāo)品種（系）固定觀察10個芽，每隔1～2 d觀察1次，以樣本數(shù)的30%為判斷不同時期的標(biāo)準(zhǔn)，參見《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7]。
1.5 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel和SPSS Statistics 22進(jìn)行。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同茶樹品種的物候期
2017—2019年春季，按照《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》分別對渝茶3號、渝茶4號、福鼎大白茶、烏牛早和品系0301等5個品種（系）在重慶永川地區(qū)的物候期進(jìn)行了調(diào)查，調(diào)查結(jié)果列于表1。
結(jié)果顯示，5個品種（系）按達(dá)到一芽一葉期的先后時間順序為渝茶4號→烏牛早→福鼎→渝茶3號→品系0301，其中烏牛早、渝茶4號一芽一葉開采時間分別早于福鼎大白茶12 d、20 d，屬于特早生品種，渝茶3號、品系0301分別晚于福鼎10 d、20 d，屬于中生品種和晚生品種。
2.2 不同物候期茶樹品種（系）葉片F(xiàn)o、Fm、Fv和Fv/Fm的差異
Fm是暗適應(yīng)后葉片光合機(jī)構(gòu)全部PSII中心都關(guān)閉時的熒光強(qiáng)度，這時熒光產(chǎn)量最大，反映了葉片光合中心的全閉合狀態(tài)。Fo是暗適應(yīng)后光合機(jī)構(gòu)全部PSII中心都開放時的熒光強(qiáng)度，來自于天線葉綠素Chla，反映了葉片對光的全開放狀態(tài)，與光合中心活性有關(guān)[8-9]。其差值Fv反映了葉片光合中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“庫”或“能力范圍”[10]。Fv/Fm反映的是植物對其生境長期適應(yīng)的機(jī)制，正常生長植物的Fv/Fm相對穩(wěn)定。當(dāng)環(huán)境變化對植物造成脅迫或傷害后，F(xiàn)v/Fm會隨之降低[11-12]。不同物候期茶樹品種（系）的Fo、Fm、Fv和Fv/Fm測定結(jié)果見表2。
結(jié)果顯示，所試5個品種（系）Fv/Fm差異不顯著，說明參試材料生長正?；蚴墉h(huán)境影響程度一致。Fo、Fm和Fv因品種（系）不同而表現(xiàn)出明顯差異，其中渝茶4號和烏牛早的Fo、Fm、Fv顯著低于其他3個參試品種（系），表明這2個品種光合中心活性高，但其光合中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“庫”較小。
2.3 不同物候期茶樹品種的能量分配差異
由于葉片接收的光能主要分為光化學(xué)能、熱耗散和熒光3個部分被轉(zhuǎn)化或耗散。這三者之間具有“光化學(xué)能+熱耗散+熒光產(chǎn)量=1”的關(guān)系，即Y（II）+Y（NO）+Y（NPQ）=1。據(jù)此對5個品種的光能利用和分配進(jìn)行了測定和分析。分別測定了以上5個品種的調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）、實際光量子產(chǎn)量Y（II）（見圖1）。
Y（NPQ）是PSII的調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量。若Y（NPQ）較高，一方面表明植物接受的光強(qiáng)過剩，另一方面則說明植物仍可通過調(diào)節(jié)過剩光能，將其轉(zhuǎn)化為熱而耗散，從而保護(hù)自身[13]。Y（NO）是光保護(hù)的重要指標(biāo)，是PSII的非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量。Y（NO）較高時，表明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和保護(hù)性的調(diào)節(jié)機(jī)制不足以將植物吸收的光能完全消耗掉[14]，說明入射光強(qiáng)超過了植物能接受的程度，這時，植物可能已經(jīng)受到損傷，或者將要受到損傷。
由圖1可知，所示5個品種（系）茶樹對吸收的光能，有79.4%～83.1%通過調(diào)節(jié)性或非調(diào)節(jié)性機(jī)制以熱量形式耗散掉，20.6%～16.9%的能量用于光化學(xué)反應(yīng)，推動自身的碳氮循環(huán)和生理活動，但不同品種對能量的分配比例各有不同。渝茶4號Y（II）最高，品系0301和福鼎最低，且與渝茶4號差異顯著，烏牛早、渝茶3號居中，為過渡類型，與Y（II）最高和最低的品種均未達(dá)到統(tǒng)計學(xué)上的顯著差異水平。所試5個品種（系）光合量子產(chǎn)量由大到小的順序為渝茶4號>烏牛早>渝茶3號>福鼎>品系0301，這與一芽一葉物候期觀察結(jié)果基本一致。
2.4 不同物候期茶樹品種的光響應(yīng)曲線
通過擬合光響應(yīng)曲線（RLC）能反應(yīng)不同光合有效輻射下葉片通過PSII的電子傳遞速率。本試驗連續(xù)測定了葉片在0、13、30、55、87、127、178、235、303、390、503和640 μmol·m-2·s-1共12個光合有效輻射下葉片的電子傳遞速率，并采用Eilers and Peeters（1988）的公式ETR=PAR/（a·PAR2+b·PAR+c），對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，測定及擬合結(jié)果見圖2。
結(jié)果顯示，不同物候期茶樹品種（系）在同樣環(huán)境條件下，各品種（系）通過PSII的電子傳遞速率（ETR）隨著光強(qiáng)的增加而不斷增加，當(dāng)光強(qiáng)增大到400～600μmol·m-2·s-1時，ETR增速減緩直至不再增加。所試5 個茶樹品種（系）中渝茶4號的電子傳遞能力處于較高水平，其余品種（系）相對較弱。據(jù)報道，ETR與植物凈光合速率呈顯著相關(guān)，光合速率與ETR的動態(tài)變化一致[15]。這說明渝茶4號的光合能力相對較強(qiáng)。
2.5? ?不同物候期茶樹品種的光啟動速率差異
通過分析光響應(yīng)曲線的斜率、最大電子傳遞速率和半飽和光強(qiáng)可進(jìn)一步反應(yīng)不同物候期茶樹品種間光啟動速率的差異。采用公式（1）（2）（3）對曲線的斜率（Alpha）、最大電子傳遞速率（ETRmax）和半飽和光強(qiáng)（Ik）進(jìn)行測算。
計算結(jié)果列于表3。
結(jié)果顯示，烏牛早和渝茶4號光響應(yīng)曲線斜率最大且半飽和光強(qiáng)最小，說明這兩個品種光化學(xué)啟動較快，且在弱光照條件下就可以啟動光化學(xué)過程，與這兩個品種物候期較早的田間觀察結(jié)果相吻合。隨光照強(qiáng)度增加，烏牛早和渝茶4號通過PSII的電子傳遞速率迅速上升，直至達(dá)到最大電子傳遞速率時ETR增速減緩直至不再增加。其中ETRmax以福鼎和渝茶4號最大，烏牛早最小，這間接反映了烏牛早較其他參試品種（系）茶樹雖能較快啟動光化學(xué)反應(yīng)，但也可能更易受到強(qiáng)光脅迫。
3 小結(jié)與討論
葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)作為植物光合生理的一種方便、快捷的無損檢測技術(shù)，能準(zhǔn)確地反映植物對光能的吸收、利用、分配和耗散過程，從而間接反映不同類型或不同環(huán)境下植物的光化學(xué)反應(yīng)速率和最低光能需求的差異。通過分析和比較不同物候期類型茶樹品種（系）的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的數(shù)量特征及其種間差異可以看出，茶樹對吸收的光能，總體上有79.4%～83.1%通過調(diào)節(jié)性或非調(diào)節(jié)性機(jī)制以熱量形式耗散掉，20.6%～16.9%的能量用于光化學(xué)反應(yīng)，但不同物候期類型的茶樹的熒光參數(shù)存在較大差異，其中物候期較早的品種（系）光合中心活性較強(qiáng)，光響應(yīng)曲線斜率較大，半飽和光強(qiáng)較小，在作用光光強(qiáng)一定時實際光合量子產(chǎn)量高于物候期較晚的品種（系），表現(xiàn)出早生品種（系）Y（II）、Alpha、ETRmax參數(shù)顯著高于晚生品種（系），F(xiàn)o參數(shù)顯著低于晚生品種（系）的熒光特性，且與茶樹物候期的先后具有較高一致性。進(jìn)一步研究和利用這些特性與差異，對構(gòu)建以葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)為基礎(chǔ)的茶樹早生資源鑒定體系和推動茶樹種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。
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（責(zé)任編輯：丁志祥）
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1 材料與方法
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1.2 試驗地點
試驗在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所試驗茶園進(jìn)行，地理位置為北緯29°75′、東經(jīng)105°71′，海拔440 m，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候。2017—2019年平均年積溫4 787.20 ℃，平均年日照時長809.13 h。
1.3 熒光參數(shù)測定
采用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定熒光參數(shù)。測定前，將葉片進(jìn)行充分暗適應(yīng)（20 min以上），待葉片暗適應(yīng)后，照射檢測光，測定初始熒光Fo。然后加飽和脈沖光，測定最大熒光Fm。打開測量光和光化光，每隔10 s照射1次飽和脈沖光，測量光下最大熒光，采用Eilers and Peeters[Ecological Modelling 42（1988） 119-215]的公式擬合光響應(yīng)曲線。所有參數(shù)測定均重復(fù)5次取平均值。
1.4 物候期調(diào)查
物候期調(diào)查所選芽為剪口下第一個芽。各目標(biāo)品種（系）固定觀察10個芽，每隔1～2 d觀察1次，以樣本數(shù)的30%為判斷不同時期的標(biāo)準(zhǔn)，參見《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7]。
1.5 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel和SPSS Statistics 22進(jìn)行。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同茶樹品種的物候期
2017—2019年春季，按照《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》分別對渝茶3號、渝茶4號、福鼎大白茶、烏牛早和品系0301等5個品種（系）在重慶永川地區(qū)的物候期進(jìn)行了調(diào)查，調(diào)查結(jié)果列于表1。
結(jié)果顯示，5個品種（系）按達(dá)到一芽一葉期的先后時間順序為渝茶4號→烏牛早→福鼎→渝茶3號→品系0301，其中烏牛早、渝茶4號一芽一葉開采時間分別早于福鼎大白茶12 d、20 d，屬于特早生品種，渝茶3號、品系0301分別晚于福鼎10 d、20 d，屬于中生品種和晚生品種。
2.2 不同物候期茶樹品種（系）葉片F(xiàn)o、Fm、Fv和Fv/Fm的差異
Fm是暗適應(yīng)后葉片光合機(jī)構(gòu)全部PSII中心都關(guān)閉時的熒光強(qiáng)度，這時熒光產(chǎn)量最大，反映了葉片光合中心的全閉合狀態(tài)。Fo是暗適應(yīng)后光合機(jī)構(gòu)全部PSII中心都開放時的熒光強(qiáng)度，來自于天線葉綠素Chla，反映了葉片對光的全開放狀態(tài)，與光合中心活性有關(guān)[8-9]。其差值Fv反映了葉片光合中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“庫”或“能力范圍”[10]。Fv/Fm反映的是植物對其生境長期適應(yīng)的機(jī)制，正常生長植物的Fv/Fm相對穩(wěn)定。當(dāng)環(huán)境變化對植物造成脅迫或傷害后，F(xiàn)v/Fm會隨之降低[11-12]。不同物候期茶樹品種（系）的Fo、Fm、Fv和Fv/Fm測定結(jié)果見表2。
結(jié)果顯示，所試5個品種（系）Fv/Fm差異不顯著，說明參試材料生長正?；蚴墉h(huán)境影響程度一致。Fo、Fm和Fv因品種（系）不同而表現(xiàn)出明顯差異，其中渝茶4號和烏牛早的Fo、Fm、Fv顯著低于其他3個參試品種（系），表明這2個品種光合中心活性高，但其光合中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“庫”較小。
2.3 不同物候期茶樹品種的能量分配差異
由于葉片接收的光能主要分為光化學(xué)能、熱耗散和熒光3個部分被轉(zhuǎn)化或耗散。這三者之間具有“光化學(xué)能+熱耗散+熒光產(chǎn)量=1”的關(guān)系，即Y（II）+Y（NO）+Y（NPQ）=1。據(jù)此對5個品種的光能利用和分配進(jìn)行了測定和分析。分別測定了以上5個品種的調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）、實際光量子產(chǎn)量Y（II）（見圖1）。
Y（NPQ）是PSII的調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量。若Y（NPQ）較高，一方面表明植物接受的光強(qiáng)過剩，另一方面則說明植物仍可通過調(diào)節(jié)過剩光能，將其轉(zhuǎn)化為熱而耗散，從而保護(hù)自身[13]。Y（NO）是光保護(hù)的重要指標(biāo)，是PSII的非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量。Y（NO）較高時，表明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和保護(hù)性的調(diào)節(jié)機(jī)制不足以將植物吸收的光能完全消耗掉[14]，說明入射光強(qiáng)超過了植物能接受的程度，這時，植物可能已經(jīng)受到損傷，或者將要受到損傷。
由圖1可知，所示5個品種（系）茶樹對吸收的光能，有79.4%～83.1%通過調(diào)節(jié)性或非調(diào)節(jié)性機(jī)制以熱量形式耗散掉，20.6%～16.9%的能量用于光化學(xué)反應(yīng)，推動自身的碳氮循環(huán)和生理活動，但不同品種對能量的分配比例各有不同。渝茶4號Y（II）最高，品系0301和福鼎最低，且與渝茶4號差異顯著，烏牛早、渝茶3號居中，為過渡類型，與Y（II）最高和最低的品種均未達(dá)到統(tǒng)計學(xué)上的顯著差異水平。所試5個品種（系）光合量子產(chǎn)量由大到小的順序為渝茶4號>烏牛早>渝茶3號>福鼎>品系0301，這與一芽一葉物候期觀察結(jié)果基本一致。
2.4 不同物候期茶樹品種的光響應(yīng)曲線
通過擬合光響應(yīng)曲線（RLC）能反應(yīng)不同光合有效輻射下葉片通過PSII的電子傳遞速率。本試驗連續(xù)測定了葉片在0、13、30、55、87、127、178、235、303、390、503和640 μmol·m-2·s-1共12個光合有效輻射下葉片的電子傳遞速率，并采用Eilers and Peeters（1988）的公式ETR=PAR/（a·PAR2+b·PAR+c），對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，測定及擬合結(jié)果見圖2。
結(jié)果顯示，不同物候期茶樹品種（系）在同樣環(huán)境條件下，各品種（系）通過PSII的電子傳遞速率（ETR）隨著光強(qiáng)的增加而不斷增加，當(dāng)光強(qiáng)增大到400～600μmol·m-2·s-1時，ETR增速減緩直至不再增加。所試5 個茶樹品種（系）中渝茶4號的電子傳遞能力處于較高水平，其余品種（系）相對較弱。據(jù)報道，ETR與植物凈光合速率呈顯著相關(guān)，光合速率與ETR的動態(tài)變化一致[15]。這說明渝茶4號的光合能力相對較強(qiáng)。
2.5? ?不同物候期茶樹品種的光啟動速率差異
通過分析光響應(yīng)曲線的斜率、最大電子傳遞速率和半飽和光強(qiáng)可進(jìn)一步反應(yīng)不同物候期茶樹品種間光啟動速率的差異。采用公式（1）（2）（3）對曲線的斜率（Alpha）、最大電子傳遞速率（ETRmax）和半飽和光強(qiáng)（Ik）進(jìn)行測算。
計算結(jié)果列于表3。
結(jié)果顯示，烏牛早和渝茶4號光響應(yīng)曲線斜率最大且半飽和光強(qiáng)最小，說明這兩個品種光化學(xué)啟動較快，且在弱光照條件下就可以啟動光化學(xué)過程，與這兩個品種物候期較早的田間觀察結(jié)果相吻合。隨光照強(qiáng)度增加，烏牛早和渝茶4號通過PSII的電子傳遞速率迅速上升，直至達(dá)到最大電子傳遞速率時ETR增速減緩直至不再增加。其中ETRmax以福鼎和渝茶4號最大，烏牛早最小，這間接反映了烏牛早較其他參試品種（系）茶樹雖能較快啟動光化學(xué)反應(yīng)，但也可能更易受到強(qiáng)光脅迫。
3 小結(jié)與討論
葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)作為植物光合生理的一種方便、快捷的無損檢測技術(shù)，能準(zhǔn)確地反映植物對光能的吸收、利用、分配和耗散過程，從而間接反映不同類型或不同環(huán)境下植物的光化學(xué)反應(yīng)速率和最低光能需求的差異。通過分析和比較不同物候期類型茶樹品種（系）的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的數(shù)量特征及其種間差異可以看出，茶樹對吸收的光能，總體上有79.4%～83.1%通過調(diào)節(jié)性或非調(diào)節(jié)性機(jī)制以熱量形式耗散掉，20.6%～16.9%的能量用于光化學(xué)反應(yīng)，但不同物候期類型的茶樹的熒光參數(shù)存在較大差異，其中物候期較早的品種（系）光合中心活性較強(qiáng)，光響應(yīng)曲線斜率較大，半飽和光強(qiáng)較小，在作用光光強(qiáng)一定時實際光合量子產(chǎn)量高于物候期較晚的品種（系），表現(xiàn)出早生品種（系）Y（II）、Alpha、ETRmax參數(shù)顯著高于晚生品種（系），F(xiàn)o參數(shù)顯著低于晚生品種（系）的熒光特性，且與茶樹物候期的先后具有較高一致性。進(jìn)一步研究和利用這些特性與差異，對構(gòu)建以葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)為基礎(chǔ)的茶樹早生資源鑒定體系和推動茶樹種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。
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（責(zé)任編輯：丁志祥）
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