舟山群島外海域魚類數(shù)量分布與環(huán)境因子的關(guān)系

于南京，俞存根，許永久，陳立紅，許恒濤，王慧君，張佩怡，劉坤

( 1. 浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022；2. 自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

1 引言

舟山漁場(chǎng)是我國(guó)重要的漁場(chǎng)之一，受臺(tái)灣暖流、江浙沿岸流及黃海冷水團(tuán)的影響，形成了獨(dú)特的環(huán)境類型，是多種經(jīng)濟(jì)漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)[1]。由于多年來(lái)捕撈強(qiáng)度的加大以及海洋環(huán)境的日益惡化，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、個(gè)體大的魚類群落逐漸被小型低值魚類群落所取代，魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化[2–4]。

目前，針對(duì)東海區(qū)和舟山漁場(chǎng)沿岸海域漁業(yè)資源及其群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究有很多[5–15]，而對(duì)舟山群島外海域魚類資源的調(diào)查研究還不多見。本文主要根據(jù)2018年4月（春季）和10月（秋季）在舟山群島外側(cè)海域進(jìn)行的定點(diǎn)底拖網(wǎng)調(diào)查得到的魚類數(shù)據(jù)以及水文環(huán)境數(shù)據(jù)，分析了該海域魚類數(shù)量分布與環(huán)境因子的關(guān)系等，并且收集該海域以往調(diào)查資料，與本次調(diào)查結(jié)果進(jìn)行對(duì)比分析，目的是為了了解舟山群島外海域魚類資源狀況、空間分布與水文環(huán)境因子的關(guān)系等，為該海域魚類資源可持續(xù)發(fā)展利用提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 采樣方法

2018年4 月（春季）和10月（秋季）浙江海洋大學(xué)的“浙漁科2”科考船在29°10′～30°45′N，122°47′～124°21′E范圍內(nèi)進(jìn)行漁業(yè)資源定點(diǎn)底拖網(wǎng)調(diào)查，共設(shè)置14個(gè)站位，水深為28～87 m，如圖1。底拖網(wǎng)網(wǎng)具規(guī)格為1020目×80 mm。每個(gè)站位拖曳時(shí)間約為1 h，拖速約為3 kn。漁業(yè)資源的調(diào)查方法按照我國(guó)《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC/9403-2012）[16]進(jìn)行。每站漁獲物全部取樣裝入樣品袋，并進(jìn)行編號(hào)、記錄后保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析處理，并對(duì)主要漁獲種類進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定。拖網(wǎng)調(diào)查同步使用CTD儀測(cè)定每個(gè)調(diào)查站位的溫度、鹽度、水深等環(huán)境因子。

圖1 漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig. 1 The surwey stations of fishery resources

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 魚類資源密度

運(yùn)用掃海面積法[17]估算魚類的資源密度，公式如下：

式中，ρi為第i站的魚類資源密度（質(zhì)量密度單位：kg/km2；尾數(shù)密度單位：ind/km2）；Ci為第i站的每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲物中魚類數(shù)量（以質(zhì)量計(jì)單位：kg/h；以尾數(shù)計(jì)單位：ind/h）；ai為第i站的網(wǎng)具每小時(shí)掃海面積（km2/h），掃海面積為網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度（本網(wǎng)具為0.0107 km）×拖曳距離（km），拖曳距離為拖網(wǎng)速度（km/h）和實(shí)際拖網(wǎng)時(shí)間（h）的乘積；q為網(wǎng)具捕獲率（可捕系數(shù)= 1?逃逸率），其中q取0.5[18]。

2.2.2 優(yōu)勢(shì)種

本研究使用相對(duì)重要性指數(shù)（Index of Relative Importance, IRI）表征群落中魚類種類優(yōu)勢(shì)度[19–20]：

式中，wi、ni表示第i種生物的生物量和個(gè)體數(shù)；fi表示第i種生物通過(guò)m次取樣時(shí)表現(xiàn)出的頻率；m表示取樣次數(shù)。將 IRI≥1000的種類定義為優(yōu)勢(shì)種，100≤IRI＜1000的種類定義為常見種[21]。

2.2.3 CCA分析

生物量和環(huán)境之間的關(guān)系采用典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis, CCA）方法[22–23]，用軟件CANOCO 5.0進(jìn)行運(yùn)算，排序結(jié)果用物種—環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。

CCA是一種非線性多元直接梯度分析方法[24]，將對(duì)應(yīng)分析與多元分析結(jié)合起來(lái)，每一步計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，以確定魚類群落與環(huán)境因子的對(duì)應(yīng)關(guān)系。在 CCA 排序圖2a（春）和圖2b（秋）中，環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示，連線的長(zhǎng)短表示站位（或魚類種類）分布與該環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)性大小。箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高，反之越低，箭頭所指方向表示該環(huán)境因子的變化趨勢(shì)。箭頭連線與某一站位（或種類）的垂線距離表示其相關(guān)性大小，垂線距離越小，正相關(guān)性越高，反之越低，處于另一端的則表示與該類環(huán)境因子具有負(fù)相關(guān)性。

3 結(jié)果

3.1 種類組成

表1 舟山群島外海域春、秋季魚類組成及優(yōu)勢(shì)種Table 1 The composition and dominant species of fish in spring and autumn in the outer waters of the Zhoushan Islands

續(xù)表1

續(xù)表1

根據(jù)春、秋2個(gè)季度調(diào)查采集樣品，共鑒定魚類106種，隸屬于12目47科80屬，其中春季63種，隸屬于12目34科49屬，秋季84種，隸屬于12目45科72屬，種類組成見表1。鱸形目種類最多，共20科35屬45種，占魚類總種數(shù)的42.45%，其次是鰈形目，共5科9屬20種，占魚類總種數(shù)的18.87%。春、秋季調(diào)查所獲魚類中都出現(xiàn)且生物量比例大于0.01%、出現(xiàn)率大于7.14%的魚類共33種。春季生物量所占比例最高的種類是黃（Lophius litulon）（25.05%），其次是叫姑魚（Johnius grypotus）（22.20%）、皮氏白姑魚（Johnius belengerii）（13.79%）和龍頭魚（Harpodon nehereus）（5.68%），其余種類生物量所占比例均小于5%。秋季生物量所占比例最高的種類是細(xì)條天竺鯛（Apogon lineatus）（29.41%），其次是鮸魚（Miichthys miiuy）（13.80%）、日 本 發(fā)光鯛（Acropom japonicum）（11.20%）、白姑魚（Argyrosomus argentatus）（7.33%）和刺鯧（Psenopsis anomala）（6.34%），其余種類所占比例均低于5%。通過(guò)以上數(shù)據(jù)可以看出，春、秋季魚類群體數(shù)量集中在少數(shù)種類上，大多數(shù)種類群體生物量較小，并且兩個(gè)季節(jié)群體數(shù)量較大的魚種全部不同。

春季出現(xiàn)率最高的種類是虻鲉（Erisphex pottii）和六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema），均為92.86%，其次是小黃魚（Larimichthys polyactis）85.71%、日本紅娘魚78.57%等，秋季各種類的出現(xiàn)率與春季相比差別不大，六絲鈍尾蝦虎魚出現(xiàn)率最高，為100%，其次是鮸魚、細(xì)條天竺鯛，出現(xiàn)率都是92.86%，接著是白姑魚、短吻三線舌鰨（Cynoglossus abbreviatus）、叫姑魚，出現(xiàn)率同為85.71%。

3.2 數(shù)量分布

3.2.1 魚類密度分布

該調(diào)查海域春季和秋季魚類質(zhì)量密度分別為210.50 kg/km2和829.06 kg/km2，尾數(shù)密度分別為8.08×103ind/km2和165.94×103ind/km2。調(diào)查海域不同站位魚類資源密度（質(zhì)量、尾數(shù)）如圖3和圖4所示。

圖2 舟山外海域春（a）、秋（b）季魚類站位環(huán)境因子的CCA排序Fig. 2 The distribution CCA sort of fish stance and environmental factors in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring (a) and autumn (b)

圖3 舟山群島外海域春、秋季魚類質(zhì)量密度分布Fig. 3 Distribution of fish by weight density in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring and autumn

春季，調(diào)查海域魚類的重量密度較低，各站位的質(zhì)量密度分布范圍為26.43～794.68 kg/km2，以調(diào)查海域北部1、10號(hào)站位和西南部的6、12、13、7號(hào)站位魚類質(zhì)量密度較高，而位于123.6 °E以東的站位質(zhì)量密度較低，超過(guò)80%站位的質(zhì)量密度在100 kg/km2以內(nèi)。尾數(shù)密度分布情況與質(zhì)量密度分布情況有所不同，數(shù)值較高的是位于調(diào)查海域西北部的10、4、9、1號(hào)站位，而數(shù)值較低的是123.6°E以東的站位。10號(hào)站位質(zhì)量密度最高為794.68 kg/km2，主要種類是鮸魚，而7號(hào)站位尾數(shù)密度最高為24.74×103ind/km2，主要種類是細(xì)條天竺鯛。

圖4 舟山群島外海域春、秋季魚類尾數(shù)密度分布Fig. 4 Distribution of fish by individual density in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring and autumn

春、秋季魚類資源重量密度、尾數(shù)密度較高和較低的海域皆不相同。秋季，8號(hào)站位魚類質(zhì)量密度最高，為3054.49 kg/km2，2號(hào)站位最低，為176.88 kg/km2；質(zhì)量密度較高站位主要在123.4～124.0 °E區(qū)域，該海域距離舟山沿岸海域相對(duì)較遠(yuǎn)。14號(hào)站位尾數(shù)密度最高，為801.7×103ind/km2，6號(hào)站位最低，為12.7×103ind/km2。

3.2.2 優(yōu)勢(shì)種及其數(shù)量時(shí)空分布

圖5 舟山群島外海域春季優(yōu)勢(shì)種尾數(shù)密度分布Fig. 5 Distribution of fish by individual density in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring

3.2.3 魚類種數(shù)的空間分布和季節(jié)變化

春、秋季平均每個(gè)站位出現(xiàn)的魚類種數(shù)分別為19種和26種，空間分布情況如圖7所示，圖中等值線中的數(shù)值代表種類數(shù)。

圖6 舟山群島外海域秋季魚類優(yōu)勢(shì)種尾數(shù)密度分布Fig. 6 Distribution of fish by in the outer waters of the Zhoushan Islands in autumn

圖7 舟山群島外海域春、秋季魚類種數(shù)分布Fig. 7 The distribution of fish species in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring and autumn

根據(jù)圖7可知，春季，各站位魚類種類數(shù)最低為11種，最高為31種，魚類種數(shù)較高的站位集中在調(diào)查海域西部海域，最高的是東極島附近的海域，最低的是1號(hào)和11號(hào)站位，均為11種，位于距離島嶼較遠(yuǎn)的開闊海域；秋季，種類數(shù)最高的是1號(hào)站位，為41種，比春季最高種數(shù)多10種，集中在調(diào)查海域西北部靠近島嶼的近岸海域，種類數(shù)最低的4號(hào)站位，為16種，主要分布在嵊泗列島以東的開闊海域。

將調(diào)查海域按水深分為小于50 m、50～80 m、大于80 m 3個(gè)水深帶，不同水深帶站位分布如表2所示，說(shuō)明水深50～80 m區(qū)域站位最多，水深＞80 m區(qū)域站位最少。不同水深魚類種類數(shù)如表2表示，春、秋季均是水深50～80 m之間區(qū)域的魚類種類最多，水深＜50 m區(qū)域的魚類種類次之，水深＞80 m區(qū)域魚類種類數(shù)最少；水深＜50 m區(qū)域魚類種類數(shù)秋季比春季多19種，分別為50種、31種；水深50～80 m之間區(qū)域魚類種類數(shù)秋季比春季多18種，分別為75種、57種；水深＞80 m區(qū)域秋季比春季多8種，分別為28種、20種；春、秋季水深＜50 m區(qū)域共有魚類種類數(shù)64種，水深50～80 m之間區(qū)域共有魚類種類數(shù)96種，水深＞80 m區(qū)域共有魚類種類數(shù)40種。說(shuō)明魚類種類受水深分布明顯，不同水深區(qū)域魚類種類數(shù)均是秋季比春季多。由于水深＞80 m站位數(shù)只有1個(gè)，因此缺少代表性。

3.3 魚類群落與水文環(huán)境因子的關(guān)系

調(diào)查海域平均表層溫度秋季比春季高，春季為16.97℃（14.00～18.44℃），秋 季 為22.89℃（21.89～23.27℃）；平均底層溫度秋季比春季高，春季為16.72℃（14.96～18.05℃），秋 季 為22.46℃（21.50～23.36℃）；平均表層鹽度春季比秋季略高，春季為33.77（31.69～34.17），秋季為33.36（32.89～33.76）；平均底層鹽度秋季比春季高，春季為31.44（30.16～32.72），秋季為33.74（33.15～34.26）。

調(diào)查海域魚類群落與表層溫度、底層溫度、表層鹽度、底層鹽度和水深5個(gè)水文環(huán)境因子用CANOCO5.0軟件進(jìn)行運(yùn)算。CCA排序結(jié)果如圖2所示。

CCA排序結(jié)果如圖2所示，春季，調(diào)查海域群落結(jié)構(gòu)受表層溫度、底層溫度、表層鹽度影響顯著，表層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.4946、?0.8539，12號(hào)站位受其影響較大；底層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.4179、?0.3212，8號(hào)站位受其影響較大；表層鹽度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.1639、?0.6590，龍頭魚和叫姑魚受其影響較大。秋季，調(diào)查海域群落結(jié)構(gòu)受底層鹽度、底層鹽度影響顯著，表層鹽度與第二軸負(fù)相關(guān)性顯著，底層鹽度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.0723、0.8240，細(xì)條天竺鯛、日本發(fā)光鯛、龍頭魚受其影響較大；底層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.0104、0.5645，細(xì)條天竺鯛和日本發(fā)光鯛受其影響較大；表層鹽度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為?0.2554、?0.9061，7、9、11號(hào)站位受其影響較大。

表2 舟山群島外海域不同水深魚類種類組成和站點(diǎn)分布Table 2 Different water depths with fish species composition and survey stations in the outer waters of the Zhoushan Islands

4 討論

4.1 魚類群落種類組成

本次調(diào)查共鑒定出魚類106種，春季63種，秋季85種，相對(duì)于鄧小艷等[10]對(duì)舟山漁場(chǎng)近岸海域魚類資源調(diào)查結(jié)果，本次調(diào)查海域魚類的種類數(shù)相對(duì)較多，同樣出現(xiàn)了秋季魚類種類數(shù)多于春季的情況。與20世紀(jì)60年代初成慶泰等[25]及2006年和2007年俞存根等[26]在舟山漁場(chǎng)附近海域調(diào)查結(jié)果比較分析，兩次調(diào)查秋季魚類種類數(shù)分別為89種、79種，春季魚類種類數(shù)分別為39種、75種，低于秋季魚類種類數(shù)，主要是由群體數(shù)量大并且經(jīng)濟(jì)價(jià)值相對(duì)較高的一些魚類組成，本次調(diào)查結(jié)果與前兩次調(diào)查結(jié)果相同，魚類種類數(shù)都是秋季大于春季，這個(gè)結(jié)果與李圣法等[27]2005年研究東海中部海域魚類組成頗為相似。本次調(diào)查魚類種類數(shù)總體與俞存根等調(diào)查結(jié)果相比春季明顯減少，而秋季卻略有增加，可能是因?yàn)橹笆褂玫氖氰鞐U拖蝦網(wǎng)，而本次調(diào)查使用的是底拖網(wǎng)，網(wǎng)具的不同可能會(huì)引起主要捕撈對(duì)象的不同，也有可能是因?yàn)檎{(diào)查站位的布設(shè)不同等。

4.2 優(yōu)勢(shì)種及分布分析

4.3 魚類數(shù)量時(shí)空分布特征

秋季魚類的質(zhì)量密度高于春季，這可能是因?yàn)榇杭臼囚~類主要的產(chǎn)卵季節(jié)[33]，春季漁獲物中魚類幼體居多，而秋季是魚類的索餌肥育季節(jié)[34]，很多魚類生長(zhǎng)發(fā)育為成魚，魚的體型、體長(zhǎng)、體重等相對(duì)于春季都有不同程度的增加。春季和秋季魚類質(zhì)量密度和尾數(shù)密度較高的海域都在東部以及東南部海域，其原因可能是調(diào)查海域受到來(lái)自臺(tái)灣暖流的高溫高鹽水和江浙沿岸水的共同影響[35]，使該區(qū)域水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)其他區(qū)域較高，并且有上升流等流態(tài)的海流，使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較豐富，同時(shí)該區(qū)域離沿岸海域較遠(yuǎn)，人類活動(dòng)干擾相對(duì)較小，因此大多數(shù)魚類在此棲息生存。

從魚類物種數(shù)的平面分布來(lái)看，春季調(diào)查海域西部靠近沿岸海域的物種數(shù)高于其他海域，其原因可能是春季大多數(shù)魚類進(jìn)行生殖洄游，由外海向近岸進(jìn)行洄游[36]，并且外海適合幼魚生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)近岸海域較少，因此吸引了相當(dāng)數(shù)量的魚類在靠近近岸海域的位置產(chǎn)卵。秋季調(diào)查海域西北部嵊泗列島附近海域魚類種類數(shù)高于其他海域，可能是因?yàn)檫@里靠近島嶼，屬于著名的風(fēng)景區(qū)，該海域水環(huán)境相應(yīng)的保護(hù)政策比較完善，水質(zhì)較好并且人為干擾因素較少，是魚類良好的棲息生存地。從不同水深來(lái)看，春、秋季皆是水深50～80 m站位數(shù)和魚類種類數(shù)最高，水深大于80 m站位數(shù)和魚類種類數(shù)最少，說(shuō)明春、秋季大部分魚類棲息在水深50～80 m處，可能是因?yàn)樵撍罘秶D料生物、水溫環(huán)境更適宜，由于水深＞80 m站位數(shù)較少，缺少代表性，因此是影響魚類種類組成的因素之一。

4.4 魚類群落與水文環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)魚類群落與水文環(huán)境因子相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明：春、秋季捕獲的魚類中，2個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的種類有37種，其中60%以上魚類是洄游性魚類，魚類的洄游對(duì)魚類的分布情況有直接的影響。通過(guò)CCA分析，可能是因?yàn)檎{(diào)查海域距離島嶼較遠(yuǎn)，水深相對(duì)較深，臺(tái)灣暖流以及浙江沿岸流對(duì)其影響較小等原因，春、秋兩個(gè)季節(jié)表層溫度和底層溫度皆變化較大，表層溫度變化分別為4.44℃、1.38℃，底層溫度變化分別為3.09℃、1.86℃，因此溫度是影響舟山群島外側(cè)海域魚類分布主要的環(huán)境因子之一。表層鹽度對(duì)春、秋兩個(gè)季節(jié)魚類分布影響較為顯著，可能是因?yàn)榇?、秋季大量魚類到該海域索餌，餌料生物主要分布在表層，造成表層鹽度對(duì)魚類分布影響較大，也可能是因?yàn)楸敬握{(diào)查采用的是底拖網(wǎng)方式，捕獲的主要是中下層魚類，而底層鹽度僅在秋季對(duì)魚類分布影響較顯著。

致謝：顏文超、菅康康等同志參加海上樣品采集和室內(nèi)種類鑒定，劉惠、戴冬旭、張佩怡、辛藝、張文珺、張文俊等同志參加室內(nèi)種類鑒定和數(shù)據(jù)處理，謹(jǐn)致謝忱。