異常氣候條件下秘魯外海莖柔魚(yú)棲息地的時(shí)空變動(dòng)

溫健，貢靜雯，李婷，趙嵩玲，田園園，陳新軍,2,3,4，余為,2,3,4

( 1. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4. 遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306)

1 引言

莖柔魚(yú)（Dosidicus gigas）屬于大洋中上層頭足類，在東太平洋分布廣泛，主要分布于加利福尼亞半島（37°N）到智利南部（47°S），從北美洲和南美洲海岸到125°W的海域[1]。1974年莖柔魚(yú)漁業(yè)開(kāi)始發(fā)展，到1980年產(chǎn)量達(dá)到1.9萬(wàn)t，但1982年出現(xiàn)短暫資源枯竭，到20世紀(jì)90年代，莖柔魚(yú)資源增長(zhǎng)并被大規(guī)模開(kāi)發(fā)[2]。根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，中國(guó)魷釣船隊(duì)于2001年開(kāi)始捕撈莖柔魚(yú)，2001?2015年莖柔魚(yú)總產(chǎn)量從1.78萬(wàn)t上升至32.4萬(wàn)t[3]。莖柔魚(yú)生命周期短，僅有1～2 a[4]，因此其種群對(duì)棲息地環(huán)境及不同尺度氣候變化極為敏感[5–6]。研究已表明，海表溫度（Sea Surface Temperature，SST）和海表高度（Sea Surface Hight，SSH）對(duì)莖柔魚(yú)棲息地變動(dòng)的影響相比其他環(huán)境因子更為顯著[7]。此外，光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation，PAR）[8]及凈初級(jí)生產(chǎn)力（Net Primary Productivity，NPP）[9]等環(huán)境因子與莖柔魚(yú)漁場(chǎng)也有密切聯(lián)系。

厄爾尼諾?南方濤動(dòng)（El Ni?o-Southern Oscillation，ENSO）是海洋與大氣連續(xù)但不規(guī)則的循環(huán)變化現(xiàn)象，它影響全球氣候異常變化[10]。厄爾尼諾（El Ni?o）事件發(fā)生時(shí)，太平洋中部和東部海域表溫異常變暖；而拉尼娜（La Ni?a）事件發(fā)生時(shí)，太平洋中部和東部海域表溫則異常變冷，ENSO現(xiàn)象具有年際變動(dòng)[11]。以往研究表明，鮐魚(yú)（Scomber japonicus）、黃鰭金槍魚(yú)（Thunnus albacares）、柔魚(yú)（Ommastrephes bartramii）、褶柔魚(yú)（Todarodes pacificus）等魚(yú)種的空間分布及資源豐度均受ENSO的調(diào)控[12–15]。對(duì)于莖柔魚(yú), 以往研究主要關(guān)注ENSO事件對(duì)其漁場(chǎng)環(huán)境狀況的影響，并探索其資源空間分布的變化[16]。對(duì)于ENSO影響莖柔魚(yú)棲息地的研究也僅限于分析特殊年份，且時(shí)間序列短[9]。因此，本研究分析長(zhǎng)時(shí)間尺度下，在不同ENSO事件期間秘魯外海莖柔魚(yú)漁場(chǎng)環(huán)境的變化，以及不同事件期間莖柔魚(yú)棲息地適宜性及棲息地緯度重心的變化，探索適宜棲息地時(shí)空分布對(duì)不同ENSO事件的響應(yīng)過(guò)程，以掌握年際氣候變化對(duì)莖柔魚(yú)棲息地的影響，為可持續(xù)開(kāi)發(fā)和利用莖柔魚(yú)資源提供依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 材料

環(huán)境數(shù)據(jù)包括SST和SSH，來(lái)源于夏威夷大學(xué)網(wǎng)站（http://apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php）。數(shù)據(jù)時(shí)間范圍為1950?2015年1?12月，空間范圍覆蓋秘魯外海莖柔魚(yú)漁場(chǎng)，其中漁場(chǎng)范圍為8°～20°S，95°～75°W（圖1），SST和SSH時(shí)間分辨率為月，空間分辨率原為0.1°×0.1°，均通過(guò)插值轉(zhuǎn)化為0.5°×0.5°。ENSO事件利用Ni?o3.4區(qū)海表溫距平值（Sea Surface Temperature Anomaly，SSTA）來(lái)表示，其數(shù)據(jù)來(lái)自美國(guó)NOAA氣候預(yù)報(bào)中心（https://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml）。

圖1 我國(guó)莖柔魚(yú)魷釣漁船秘魯海區(qū)作業(yè)地理位置Fig. 1 Geographical distribution of Chinese squid-jigging fishery for Dosidicus gigas off Peru

2.2 分析方法

依據(jù)NOAA對(duì)El Ni?o和La Ni?a事件的定義，Ni?o3.4區(qū)（5°N～5°S，170°～120°W）SSTA連續(xù)5個(gè)月滑動(dòng)平均值超過(guò)+0.5℃，則認(rèn)為發(fā)生一次El Ni?o事件；若連續(xù)5個(gè)月低于?0.5℃，則認(rèn)為發(fā)生一次La Ni?a事件，其余為正常氣候。本研究據(jù)此定義1950?2015年發(fā)生的異常環(huán)境事件（表1）。

計(jì)算SSTA和海表高度距平值（Sea Surface Height Anomaly，SSHA），并且依據(jù)1950?2015年9?12月的Ni?o3.4區(qū)SSTA，結(jié)合對(duì)應(yīng)月份的SSTA及SSHA數(shù)據(jù)，對(duì)1950?2015年?yáng)|南太平洋秘魯莖柔魚(yú)漁場(chǎng)進(jìn)行年際變化分析，分析SSTA、SSHA、Ni?o3.4指數(shù)的變化趨勢(shì)。此外，利用交相關(guān)函數(shù)分析Ni?o3.4指數(shù)與SSTA和SSHA的滯后相關(guān)性。

依據(jù)定義的El Ni?o和La Ni?a事件，將1950?2015年9?12月的SSTA和SSHA數(shù)據(jù)分為3種ENSO年份，計(jì)算空間平均值，繪制不同類型下的空間分布圖，分析其空間分布特征。依據(jù)Yu等[17]建立的適應(yīng)性指數(shù)（Suitability Index，SI）模型，建立SI-SST和SI-SSHA時(shí)的響應(yīng)變量是捕撈努力量，推算莖柔魚(yú)漁場(chǎng)海域9?12月適宜的海表溫度（SI-SST）和適宜的海表高度距平（SI-SSHA），分析SSTA、SSHA、SI-SST和SI-SSHA在不同ENSO事件期間的變動(dòng)規(guī)律。

利用算術(shù)平均法（Arithmetic Mean Model, AMM）計(jì)算綜合棲息地適宜性指數(shù)（Habitat Suitability Index,HSI），其計(jì)算公式如下：

式中，SISST和SISSHA分別為SST和SSHA的適宜性指數(shù)。HSI的范圍為0～1，將HSI≤0.2、0.2＜HSI＜0.6及HSI≥0.6分別定義為不適宜的、正常的及適宜的棲息地[9]。利用交相關(guān)函數(shù)分析Ni?o3.4指數(shù)和HSI的滯后相關(guān)性。此外，在不同ENSO事件下分析HSI的變化，并且依據(jù)1950?2015年9?12月莖柔魚(yú)漁場(chǎng)海域HSI數(shù)據(jù)，計(jì)算空間平均值并繪制空間分布圖，分析適宜性棲息地面積在不同ENSO事件下的空間變化特征。

表1 1950?2015年El Ni?o和La Ni?a事件的確定Table 1 Definition of the El Ni?o and La Ni?a events for years 1950?2015

計(jì)算各月莖柔魚(yú)HSI的緯度重心，并利用交相關(guān)函數(shù)分析Ni?o3.4指數(shù)與莖柔魚(yú)HSI的緯度重心的滯后相關(guān)性。此外，將1950?2015年9?12月莖柔魚(yú)平均HSI的緯度重心進(jìn)行歸類，分析不同ENSO事件期間緯度重心的變化。其中，HSI緯度重心計(jì)算方法為[9]

式中，LAGTHSI為HSI的緯度重心；Latitude為緯度值；i為漁區(qū)；m為月份。

3 研究結(jié)果

3.1 不同ENSO事件期間SSTA、SSHA的時(shí)間變化

由圖2可以看出，Ni?o3.4指數(shù)、秘魯外海莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSTA及SSHA呈顯著年際變化。從三者的波動(dòng)情況可以看出，當(dāng)Ni?o3.4指數(shù)上升時(shí)，相應(yīng)地SSTA和SSHA均增長(zhǎng)；當(dāng)Ni?o3.4指數(shù)下降時(shí)，SSTA和SSHA也隨之降低。

交相關(guān)分析表明，Ni?o3.4指數(shù)與莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSTA呈顯著正相關(guān)，在SSTA滯后0月時(shí)相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)值為0.5942（p＜0.05），表明 在Ni?o3.4區(qū)SSTA發(fā)生變化時(shí)，秘魯外海莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSTA隨之迅速變化；同樣，Ni?o3.4指數(shù)與莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSHA也呈顯著正相關(guān)，在SSHA滯后1個(gè)月時(shí)相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)值為0.5647（p＜0.05）（圖3）。

3.2 不同ENSO事件下各環(huán)境因子的適宜性變化

秘魯外海莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSTA和SSHA與ENSO事件有顯著的相關(guān)性。由圖4可以看出，當(dāng)El Ni?o事件發(fā)生時(shí)，漁場(chǎng)SSTA均為正值，表明莖柔魚(yú)漁場(chǎng)的海表水溫偏高；在正常氣候條件下，莖柔魚(yú)漁場(chǎng)的海表水溫相較于El Ni?o事件明顯降低；而在La Ni?a事件下，SSTA均為負(fù)值，相較于前兩種氣候條件，莖柔魚(yú)漁場(chǎng)的海表水溫最低。莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSHA與ENSO的相關(guān)性與SSTA大致相同，在El Ni?o、正常氣候和La Ni?a條件下，莖柔魚(yú)漁場(chǎng)海面高度依次降低。

秘魯外海莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSTA、SSHA、適宜的SST和SSHA在不同的ENSO事件下呈顯著的變化（圖5）。莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSTA和SSHA在El Ni?o事件下較高，在正常氣候事件和La Ni?a事件下較低。相應(yīng)地，正常氣候事件和La Ni?a事件下適宜的SST和SSHA顯著高于El Ni?o事件。

3.3 不同ENSO事件下莖柔魚(yú)棲息地適宜性時(shí)空變化

交相關(guān)分析表明，Ni?o3.4指數(shù)與HSI呈顯著負(fù)相關(guān)，在HSI滯后1個(gè)月產(chǎn)生最大負(fù)影響，相關(guān)系數(shù)值為?0.2656（p＜0.05），表明在Ni?o3.4指數(shù)較高時(shí)，適宜的棲息地面積較少（圖6）。進(jìn)一步分析在不同ENSO事件下莖柔魚(yú)漁場(chǎng)HSI的時(shí)空變化（圖7）。結(jié)果顯示，1950?2015年在正常氣候和La Ni?a事件下，莖柔魚(yú)的HSI值顯著高于El Ni?o事件。此外，莖柔魚(yú)適宜棲息地面積比例也顯著高于El Ni?o事件。此外，從空間分布圖看，正常氣候和La Ni?a事件下，HSI≥0.6的面積比例較大；El Ni?o事件下的HSI值大部分小于0.6，表明棲息地質(zhì)量較低。

Ni?o3.4指數(shù)與莖柔魚(yú)漁場(chǎng)HSI的緯度重心的交相關(guān)分析表明，兩者呈顯著正相關(guān)。并在HSI的緯度重心滯后0月時(shí)具最大相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)值為0.3562（p＜0.05），表明Ni?o3.4指數(shù)較高時(shí)，莖柔魚(yú)漁場(chǎng)HSI的緯度重心偏南。在El Ni?o事件下，莖柔魚(yú)漁場(chǎng)HSI的緯度重心明顯較正常氣候事件和La Ni?a事件下的緯度重心向南移動(dòng)（圖8）。

4 討論

ENSO能使熱帶太平洋生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)較強(qiáng)的年際變化，對(duì)諸多經(jīng)濟(jì)魚(yú)種的資源豐度及空間分布產(chǎn)生影響[18]。莖柔魚(yú)因其生命周期短，對(duì)于環(huán)境因子的變化極為敏感，異常氣候現(xiàn)象對(duì)其資源波動(dòng)也有較大影響，特別是El Ni?o和La Ni?a事件[19]。Robinson等[20]研究發(fā)現(xiàn)，La Ni?a事件引起海表溫度較長(zhǎng)時(shí)間變冷的現(xiàn)象，使得莖柔魚(yú)的漁獲量較高；從2005年1月到2012年3月，漁獲量逐步下降，發(fā)現(xiàn)此與棲息地水溫逐漸變暖有關(guān)。Waluda和Rodhouse[21]認(rèn)為，1998-1999年強(qiáng)El Ni?o事件期間，上升流勢(shì)力較弱，導(dǎo)致莖柔魚(yú)資源豐度和漁獲量較低。本研究發(fā)現(xiàn)，Ni?o3.4指數(shù)與秘魯外海莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSTA和SSHA呈顯著正相關(guān)，Ni?o3.4指數(shù)越高，漁場(chǎng)的海表溫度及海面高度越高。此外，本研究通過(guò)分析莖柔魚(yú)漁場(chǎng)SSTA和SSHA的空間分布特征，同樣發(fā)現(xiàn)在El Ni?o事件下，漁場(chǎng)的水溫偏暖，海面高度升高；在正常氣候及La Ni?a事件下，漁場(chǎng)的水溫偏冷，海面高度降低。Yu等[9]研究認(rèn)為，與2015年的強(qiáng)El Ni?o事件相比，2011年的La Ni?a事件產(chǎn)生了適宜的環(huán)境條件，有利于莖柔魚(yú)的生長(zhǎng)和生存。在2011年的每個(gè)季節(jié)，各環(huán)境因子的適宜面積都有所增大，從而使適宜棲息地面積增加。這與本研究結(jié)果一致。本研究通過(guò)對(duì)不同ENSO事件下SI-SST和SI-SSHA變化進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在正常氣候及La Ni?a事件下，適宜的SST和SSHA相比于El Ni?o事件下的比例有顯著的增加。

圖2 1950?2015年9?12月東南太平洋秘魯莖柔魚(yú)漁場(chǎng)Ni?o3.4指數(shù)、SSTA、SSHA的年際變化Fig. 2 Interannual variability of the Ni?o3.4 index, SSTA, SSHA on the fishing ground of Dosidicus gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru from September to December, 1950–2015

圖3 Ni?o3.4指數(shù)與SSTA（a）、SSHA（b）的交相關(guān)系數(shù)Fig. 3 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and SSTA (a), and between the Ni?o3.4 index and SSHA (b)

圖4 1950?2015年不同氣候模式下SSTA、SSHA的空間分布Fig. 4 The spatial distributions of SSTA and SSHA under different climate patterns over 1950?2015

圖5 1950?2015年SSTA、SSHA、適宜（SI）的SST和SSHA在不同氣候模式下的變化（“+”為異常值）Fig. 5 Interannual variability in SSTA, SSHA, suitable (SI) SST and SSHA under different climate patterns over 1950–2015 (“+” represents abnormal value)

基于Yu等[17]研究結(jié)果，本研究將SST和SSHA作為關(guān)鍵環(huán)境因子，構(gòu)建了棲息地指數(shù)模型。已有較多研究證實(shí)SST對(duì)莖柔魚(yú)漁場(chǎng)形成有重要影響，并常用于HSI建模[15–16,22–23]。SSHA作為影響棲息地的重要因素之一，將其用于HSI建模能更加準(zhǔn)確地探索適宜棲息地的分布范圍。Yu等[9]研究表明SSHA是造成棲息地質(zhì)量差異的主導(dǎo)因素。通過(guò)算術(shù)平均模型（Arithmetic mean model，AMM）方法計(jì)算HSI，可以在結(jié)果中反應(yīng)每個(gè)環(huán)境因子的變化。目前，大多數(shù)研究選擇AMM方法并成功預(yù)測(cè)魚(yú)種的棲息地適宜性，例如鰹魚(yú)（Katsuwonus pelamis）[24]、鮐魚(yú)（Scomber ja-ponicus）[12]、柔魚(yú)（Ommastrephes bartramii）[25]。本文利用1950?2015年的Ni?o3.4指數(shù)與HSI值進(jìn)行交相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)兩者呈顯著負(fù)相關(guān)，滯后1個(gè)月的相關(guān)性最強(qiáng)，表明莖柔魚(yú)棲息地能夠迅速響應(yīng)ENSO事件。Yu等[17]利用2006?2013年的數(shù)據(jù)對(duì)HSI與Ni?o3.4指數(shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)滯后時(shí)間為?1～?3個(gè)月，呈顯著負(fù)相關(guān)，與本研究結(jié)果一致。此外，本研究分析了適宜棲息地緯度重心與Ni?o3.4指數(shù)的交相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)兩者呈顯著正相關(guān)。進(jìn)一步分析在不同ENSO事件下適宜棲息地緯度重心的變化，發(fā)現(xiàn)在El Ni?o事件下，適宜棲息地緯度重心偏南；在正常氣候及La Ni?a事件下，適宜棲息地緯度重心偏北。Paulino等[26]研究表明，漁撈作業(yè)船隊(duì)的年度分布與El Ni?o海溫異常相關(guān)，在2008年和2009年船隊(duì)集中在北部，在La Ni?a事件年份呈分散空間分布，但總體集中在SST范圍為18.4～22℃的海域內(nèi)。這可能是由于商業(yè)漁船的特性，El Ni?o事件下莖柔魚(yú)資源豐度較低，船隊(duì)僅在資源較為集中的地區(qū)進(jìn)行作業(yè)。徐冰等[16]根據(jù)我國(guó)2005?2009年魷釣船生產(chǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合表溫等資料，發(fā)現(xiàn)2007年受La Ni?a事件影響，相較2006年和2009年10?12 月El Ni?o事件，中心作業(yè)漁場(chǎng)向北偏移了1°～2°。這與本文研究結(jié)果一致。

圖6 Ni?o3.4指數(shù)與HSI的交相關(guān)系數(shù)Fig. 6 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and HSI

圖7 1950?2015年HSI在不同氣候模式下的變化（a，“+”為異常值）及HSI的空間分布（b，c，d）Fig. 7 Variability in the HSI (a, “+” represents abnormal value)and spatial distributions of HSI (b, c, d) under different climate patterns during 1950?2015

圖8 1950?2015年Ni?o3.4指數(shù)與漁場(chǎng)重心緯度（LAGTHSI）的交相關(guān)系數(shù)（a）及漁場(chǎng)重心在不同氣候模式下的緯向變化（b，“+”為異常值）Fig. 8 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and latitudinal gravity centers of HSI (a) and latitudinal changes in gravity centers of HSI under different climate patterns during 1950–2015(b, “+” represents abnormal value)

本研究推測(cè)秘魯外海莖柔魚(yú)棲息地適宜性對(duì)不同ENSO事件的可能響應(yīng)過(guò)程為：在El Ni?o事件下，莖柔魚(yú)漁場(chǎng)海表溫度升高，海面高度上升，適宜的海表溫度和海表高度面積減少，棲息地質(zhì)量下降，適宜棲息地面積減少，適宜棲息地緯度重心偏南；在正常氣候及La Ni?a事件下，莖柔魚(yú)漁場(chǎng)海表溫度降低，海面高度下降，適宜的海表溫度和海面高度面積增加，棲息地質(zhì)量上升，適宜棲息地面積增加，適宜棲息地緯度重心偏北。由于HSI模型存在偏差，僅利用SST和SSHA兩個(gè)參數(shù)不能完全描述莖柔魚(yú)棲息地的環(huán)境變化，今后的研究中我們應(yīng)加入其他環(huán)境因子并且考慮各環(huán)境因子的權(quán)重分配，使模型預(yù)測(cè)更加精確。此外，由于生產(chǎn)數(shù)據(jù)的缺失，我們較難對(duì)長(zhǎng)時(shí)間尺度的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，因此今后應(yīng)加強(qiáng)國(guó)際漁業(yè)合作收集更多的數(shù)據(jù)。