取食不同寄主植物的桃小食心蟲飛行能力

龔 強, 宮亞軍, 曹利軍, 鄭小鈺, 蒲德強, 黃 瓊, 魏書軍,*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130; 2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護環(huán)境保護研究所, 北京100097;3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 成都 610066)

桃小食心蟲Carposinasasakii屬鱗翅目(Lepidoptera)蛀果蛾科(Carposinidae)，又名桃蛀果蛾，廣泛分布于我國及周邊國家，是果樹上重要蛀果類害蟲，主要通過幼蟲鉆蛀果實造成危害。該蟲可危害多種寄主植物，包括薔薇科的蘋果Maluspumila、海棠Malusspectabilis、梨Pyrusspp.、杏Prunusarmeniaca、李Prunussalicina、木瓜Chaenomelessinensis等，以及鼠李科的棗Ziziphusjujuba和酸棗Ziziphusjujubavar.spinosa等(劉玉升等, 1997; 李定旭等, 2012; 孫麗娜等, 2018)。桃小食心蟲具有滯育的特性(Zhangetal., 2016a, 2016b)，在李上一年發(fā)生1～2代，果實成熟時老熟幼蟲部分形成滯育繭越夏越冬，部分羽化為成蟲(葉桂孝, 2005)，羽化成蟲可能遷移到新的寄主上產(chǎn)卵。使用微衛(wèi)星標(biāo)記和線粒體基因?qū)Ρ本┑貐^(qū)不同寄主上桃小食心蟲種群研究，發(fā)現(xiàn)不同寄主種群間無明顯遺傳分化，不同種群間的遺傳分化水平也與地理距離沒有關(guān)系(Wangetal., 2017)。這些研究結(jié)果表明，不同寄主上的桃小食心蟲可能存在寄主間轉(zhuǎn)移危害的現(xiàn)象，而桃小食心蟲在寄主間轉(zhuǎn)移擴散危害則須具備一定的飛行能力。

研究昆蟲飛行能力常用的方法有野外標(biāo)記重捕法(Roseetal., 1985; Cameronetal., 2009)，但這需要一定的蟲量并且費時費力易受環(huán)境影響；也可以用飛行模擬裝置在室內(nèi)測試飛行能力，這種方法簡單易于操作，能了解更多飛行參數(shù)，如飛行時間和飛行速度等，且可與其他因素進行關(guān)聯(lián)分析(Minteretal., 2018)，許多昆蟲飛行能力的研究都選擇了這種方法(Briegeletal., 2001; Avalosetal., 2014; 劉莎等, 2018)。Ishiguri和Shirai(2004)利用飛行磨裝置比較了溫度、日齡和交配對桃小食心蟲飛行能力的影響，發(fā)現(xiàn)不同日齡雌蟲或雄蟲的飛行時間不存在差異，且交配不影響雌蟲的飛行能力，僅2日齡雌蟲飛行速度稍強于1日齡雌蟲。但昆蟲的飛行能力強弱還受到食物等因素影響(Shirai, 1993; Begumetal., 1997)，如粘蟲Pseudaletiaunipuncta(Luoetal., 2002)等。

桃小食心蟲的多種寄主植物物候期不同，已有研究發(fā)現(xiàn)不同寄主飼養(yǎng)的桃小食心蟲在發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量上均存在差異(Leietal., 2012)。然而，目前尚未見取食不同寄主植物后桃小食心蟲飛行能力的研究報道。因此，明確不同寄主植物上完成發(fā)育的桃小食心蟲的飛行能力，不僅能豐富桃小食心蟲飛行能力研究進展，也對明確該蟲是否存在轉(zhuǎn)移擴散危害的習(xí)性具有重要意義。本研究利用飛行磨裝置對杏、蘋果和海棠3種寄主植物上完成發(fā)育的桃小食心蟲雌雄成蟲的飛行能力進行了評測，旨在了解該蟲的飛行能力與寄主植物的關(guān)系，從而為該蟲擴散范圍和危害規(guī)律研究提供基礎(chǔ)，為防控策略的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2019年7-8月在北京市延慶區(qū)大豐營村一果園內(nèi)采集桃小食心蟲危害的杏、蘋果和海棠，帶回室內(nèi)放入25±1℃、相對濕度50%±5%、光周期15L∶9D的培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)；待幼蟲自然脫果后，用鑷子或毛筆轉(zhuǎn)入濕潤木屑中，使其結(jié)繭化蛹；羽化后用指形管收集成蟲，每管1頭。根據(jù)Ishiguri和Shirai(2004)研究結(jié)果，選用羽化后24-48 h的2日齡成蟲用于吊飛試驗。

1.2 飛行磨裝置

飛行能力測定裝置主要由昆蟲飛行磨(圖1)和昆蟲飛行磨信息采集統(tǒng)計系統(tǒng)構(gòu)成。飛行磨吊臂長20 cm，能夠獲得飛行圈數(shù)、飛行時間、飛行距離、飛行速度等飛行參數(shù)，采樣圈數(shù)誤差小于1圈。參照Steven Naranjo的設(shè)計制作飛行磨(Naranjo and Smith, 2018)，通過磁懸浮和聚四氟乙烯軸承降低飛行磨的摩擦力，使機械阻力最小化(圖1)。

圖1 本研究使用的昆蟲飛行磨結(jié)構(gòu)圖

1.3 飛行能力測試

用二氧化碳輕度麻醉被試個體，用細(xì)毛筆掃去前胸背板鱗片，然后迅速用昆蟲針的針球蘸取少量熱熔膠并與前胸背板垂直粘合。測試時將粘有被測昆蟲的昆蟲針的針尖插入吊臂，使吊飛行方向與吊臂垂直。在溫度25±1℃，相對濕度50%±5%的黑暗條件下進行吊飛實驗，飛行測試時間為12 h。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在Microsoft Excel 2010中記錄數(shù)據(jù)，按照寄主和性別進行分類整理，制作各飛行參數(shù)頻次分布圖。在R語言包stats中使用非參數(shù)的Wilcoxon秩和對兩組數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗比較。

2 結(jié)果

2.1 桃小食心蟲成蟲基本飛行參數(shù)

本研究對200頭桃小食心蟲成蟲進行12 h飛行能力測試，所有個體均檢測到飛行行為，其中死亡13頭，逃逸22頭，共獲得165頭成蟲完整的飛行數(shù)據(jù)；在取食不同寄主和雌雄分組中，每組成功測試個體數(shù)均≥20頭(圖2: A)。在12 h的飛行能力測試的個體中飛行距離最長的為24.54 km，平均飛行距離為12.06 km，飛行距離為15～16 km的個體最多，為12頭，占7.27%(圖2: B)；飛行時間最長接近12 h，飛行11～12 h的個體最多，為61頭，占36.98%(圖2: C)；飛行速度最快為5.88 km/h。

圖2 取食不同寄主植物桃小食心蟲成蟲飛行能力測定樣本數(shù)與基本飛行參數(shù)

2.2 桃小食心蟲雌雄成蟲的飛行能力

2.2.1取食相同寄主植物的雌雄成蟲間飛行能力比較：同一寄主上桃小食心蟲雌成蟲平均飛行距離、平均飛行時間、平均飛行速度和最大飛行速度均大于雄蟲(表1)。在平均飛行時間上，寄主為蘋果或海棠的雌雄成蟲間差異顯著(蘋果:P=0.013; 海棠:P=0.034)，杏上的雌雄間平均飛行距離差異不顯著(P=0.353)。在平均飛行時間上，海棠上的雌雄桃小食心蟲間差異顯著(P=0.003)，而分別取食蘋果和杏的雌雄蟲間差異不顯著(P>0.05)；在平均飛行速度上，取食蘋果的雌雄蟲間存在顯著差異(P=0.009)，而取食其他兩個寄主的雌雄間差異不顯著(P>0.05)；在最大飛行速度上，取食海棠或蘋果的雌雄成蟲之間均差異顯著(海棠:P=0.025; 蘋果:P=0.021)，而取食杏的雌雄間差異不顯著(P>0.05)。由此可見，除了來自杏上的桃小食心蟲成蟲的各飛行參數(shù)值在雌雄之間均不存在顯著差異外，采集自海棠和蘋果上的雌雄成蟲個體間在平均飛行距離、平均飛行時間、平均飛行速度和最大飛行速度上存在顯著性差異。

2.2.2取食不同寄主植物的同一性別成蟲的飛行能力比較：比較不同寄主上相同性別的桃小食心蟲成蟲飛行參數(shù)發(fā)現(xiàn)(表1)，取食蘋果的雌成蟲飛行能力明顯強于取食杏和海棠的個體。對于雌成蟲，取食蘋果的個體的平均飛行距離最長，其次為取食海棠的個體，取食杏的最短，蘋果和杏上的雌蟲間差異顯著(P=0.045)。在平均飛行時間上，取食3種寄主的雌蟲之間不存在顯著差異(P=0.287～0.938)。在平均飛行速度和最大飛行速度上，取食蘋果的雌成蟲均顯著高于取食另外兩種寄主的雌蟲(P=0.020～0.047)。對于雄成蟲，取食蘋果的同樣較取食另外兩種寄主的個體具有較強的飛行能力，平均飛行距離、平均飛行時間和平均飛行速度均最大，但最大飛行速度以取食杏的個體為最大，為2.85±0.14 km/h。取食3種寄主的雄成蟲4個飛行參數(shù)值均無顯著性差異(P=0.056～0.694)。

3 討論

Ishiguri和Shirai(2004)發(fā)現(xiàn)桃小食心蟲在29℃下90%以上的個體均發(fā)生飛行行為，表明該蟲非常活躍，同樣，本研究發(fā)現(xiàn)除死亡和逃逸個體外，所有被測個體均發(fā)生了飛行行為。本研究發(fā)現(xiàn)桃小食心蟲在12 h的飛行測試中最大飛行距離為24.54 km，約37%的個體累計飛行時間超過11 h(圖1)，而小菜蛾P(guān)lutellaxylostella12 h內(nèi)最大飛行距離為13.191 km(魏書軍等, 2013)，茶翅蝽Halyomorphahalys在20 h吊飛實驗中72.73%的個體飛行距離在100～1 000 m，可見桃小食心蟲的飛行能力明顯強于小菜蛾、茶翅蝽，具有較強的飛行能力。目前的研究結(jié)果表明，桃小食心蟲的飛行距離能夠滿足在一定范圍內(nèi)不同果園之間擴散危害，這與不同寄主植物上桃小食心蟲種群間遺傳分化不明顯的結(jié)果(Wangetal., 2017)相一致。但是，我國不同地理種群的桃小食心蟲存在明顯的地理種群遺傳分化，表明該蟲在遠(yuǎn)距離種群間具有較強的地理隔離(Wangetal., 2017)，因此，雖然該蟲具有相對較強的飛行能力，但是發(fā)生長距離遷飛的可能性較小。關(guān)于該蟲在田間的傳播擴散規(guī)律還需要進一步研究。

在本研究發(fā)現(xiàn)取食同種寄主植物桃小食心蟲雌成蟲飛行能力強于雄成蟲(表1)。日本學(xué)者在對桃小食心蟲飛行能力的研究中也發(fā)現(xiàn)雌蟲飛行能力高于雄蟲，雖然飛行能力不存在顯著差異(Ishiguri and Shirai, 2004)。雌雄個體之間飛行能力的差異在昆蟲中有報道，如綠盲蝽、棗實蠅Carpomyavesuviana、棉紅鈴蟲Pectinophoragossypiella、美國牧草盲蝽Lyguslineolaris和二點委夜蛾P(guān)roxenuslepigone等(Stewart and Gaylor, 1991; Wuetal., 2006; Luetal., 2007; 丁吉同等, 2014; 鄭作濤等, 2014)。

不論是雌性或是雄性桃小食心蟲成蟲，取食蘋果的個體飛行能力都高于取食海棠和杏的個體(表1)。這可能是因為寄主之間的營養(yǎng)不同導(dǎo)致個體間的差異。對于不同寄主植物對昆蟲飛行能力的影響已經(jīng)在相關(guān)研究中得到證明，在對斜紋夜蛾Spodopteralitura的研究中發(fā)現(xiàn)，幼蟲期取食不同的食物，其成蟲間飛行能力也存在顯著差異(涂業(yè)茍等, 2008)。雖然本研究沒有測定不同寄主植物上完成發(fā)育的桃小食心蟲體重差異，Lei等(2012)和李定旭等(2012)的研究發(fā)現(xiàn)取食蘋果的桃小食心蟲體重顯著大于取食杏的個體。在對小菜蛾的研究中發(fā)現(xiàn)體型大的小菜蛾飛行能力強于體型小的小菜蛾(Shirai, 1995)。然而，造成不同個體飛行能力差異的原因尚有待于進一步研究。

本研究表明，桃小食心蟲具有相對較強的飛行能力，取食不同寄主植物的雌成蟲間以及取食同一寄主植物的雌雄成蟲間的飛行能力存在一定差異，為該蟲在不同果園間擴散危害提供了可能。研究結(jié)果為桃小食心蟲的擴散能力研究提供科學(xué)依據(jù)，為該蟲的預(yù)測預(yù)報和防控提供參考。