中國斑葉蟬族昆蟲地理分布格局聚類分析

陳曉曉，譚 超，苑曉偉，宋月華

(貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴陽 550001)

斑葉蟬族昆蟲隸屬于半翅目頭喙亞目葉蟬科小葉蟬亞科，種類豐富，數(shù)量眾多，廣泛分布于世界6大動(dòng)物地理區(qū)，是小葉蟬亞科中最大的一族(宋月華等，2006，2007；王秀爽，2012)。斑葉蟬族昆蟲均為植食性昆蟲，大部分發(fā)生在寄主植株上，少數(shù)生活在土壤表面和植物根部，食性廣泛，彈跳力強(qiáng)，部分存在寄主轉(zhuǎn)移現(xiàn)象，不同世代發(fā)生于不同植物上，并因種類、氣候、寄主條件等不同，數(shù)量也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變，但其遷飛能力弱，適宜做生物地理研究的材料(葛鐘麟，1966；李子忠和汪廉敏，1991；王秀爽等，2012)。迄今為止，在3I(3I Interactive Keys and Taxonomic Databases)分類數(shù)據(jù)庫中共記錄了斑葉蟬196屬1 874種，主要分布在東洋界有138屬，其次是古北界47屬，熱帶界45屬，新北界15屬，澳洲界12屬，新熱帶界8屬。而我國位于古北界和東洋界，由于氣候類型多樣，昆蟲物種較為豐富，目前記錄了52屬318種。貴州省大部分位于我國東洋界華中區(qū)，境內(nèi)降水豐沛，溫度適宜，植被覆蓋率高，適合斑葉蟬的發(fā)生與分化，共記錄了28屬113種，分別占中國已記錄屬、種的53.85%、35.53%。

國內(nèi)學(xué)者對(duì)葉蟬科昆蟲的生物地理分布已有研究，分別統(tǒng)計(jì)了葉蟬科、蠟蟬總科、沫蟬總科、隱脈葉蟬亞科、殃葉蟬亞科、耳葉蟬亞科、離脈葉蟬亞科、穎蠟蟬科、瓢蠟蟬科等昆蟲在中國記錄分布的種類，分析其地理分布、區(qū)系結(jié)構(gòu)以及在動(dòng)物地理區(qū)劃中的歸屬特點(diǎn)，推論了該類昆蟲的區(qū)系起源、演化和形成原因(李子忠，1998；王思政等，2000；戴仁懷和李子忠，2002；李子忠和戴仁懷，2003；戴仁懷，2014；李玉建，2009；范志華和戴仁懷，2011；趙正學(xué)等，2018a, b)。蔣曉紅、王秀爽和宋月華等分析了鏟頭葉蟬屬Hecalus、小葉蟬族和斑葉蟬族等昆蟲在中國的地理分布中心和區(qū)系特點(diǎn)(宋月華等，2006；蔣曉紅和李子忠，2011；Yuanetal., 2014)。由于早期的研究材料采集調(diào)查不夠全面，內(nèi)容主要集中在總科和亞科層次級(jí)別，對(duì)于小尺度的族、屬、種的分析較少，相關(guān)研究未能全面反映當(dāng)前中國該類群昆蟲的分布情況。因此，本研究結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)，分別以中國和貴州兩個(gè)研究尺度的斑葉蟬族昆蟲地理分布數(shù)據(jù)為依據(jù)，采用MEGA 6.0、SPSS 22.0和ArcGIS 10.2等軟件，對(duì)斑葉蟬族昆蟲的分布進(jìn)行聚類分析，探討中國以及貴州該族昆蟲各分布區(qū)形成的先后順序，分析各亞區(qū)斑葉蟬分布的相似性，研究當(dāng)下的分布中心和熱點(diǎn)地區(qū)，以期為我國斑葉蟬族昆蟲的生物地理學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

中國在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中橫跨東洋界和古北界，張榮祖根據(jù)氣候、地貌等自然環(huán)境因子將中國動(dòng)物地理區(qū)劃分為7個(gè)區(qū)，19個(gè)亞區(qū)(張榮祖，1991)。貴州在中國動(dòng)物地理區(qū)劃中隸屬于華中區(qū)和西南區(qū)，李子忠等依據(jù)貴州植被覆蓋、地勢(shì)高低等自然地理分布特點(diǎn)，把貴州分為5個(gè)自然地理省，其中黔西高原中山省劃為西南區(qū)，其他四省屬于華中區(qū)的西部高原亞區(qū)(李子忠和汪廉敏，1991)。本文根據(jù)上述地理區(qū)劃，基于《中國斑葉蟬和塔葉蟬(半翅目：葉蟬科：小葉蟬亞科)》(宋月華和李子忠，2014)、3I分類數(shù)據(jù)庫、中國斑葉蟬分類研究的相關(guān)文獻(xiàn)以及實(shí)地調(diào)查研究數(shù)據(jù)(Song & Li, 2015, 2016; Songetal., 2016; Dmitry & James, 2017; Song & Li, 2017; Songetal., 2017; Songetal., 2018; Caoetal., 2018a, 2018b)，運(yùn)用Excel軟件建立中國和貴州斑葉蟬族昆蟲地理分布數(shù)據(jù)庫。

1.2 分析方法

1.2.1柵格分析

根據(jù)斑葉蟬族昆蟲在中國與貴州的地理分布統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，將每個(gè)屬的分布信息導(dǎo)入ArcGIS 10.2軟件中，分別用2°×2°、30′×30′等面積柵格的經(jīng)緯網(wǎng)格單元將生成的中國和貴州斑葉蟬分布圖層文件進(jìn)行劃分，疊加分析斑葉蟬族屬級(jí)分布點(diǎn)和柵格面。根據(jù)輸出結(jié)果，將中國斑葉蟬分布密度劃分為5級(jí)、貴州斑葉蟬分布密度劃分為4級(jí)，得到中國以及貴州的斑葉蟬屬級(jí)階元分布密度圖。

1.2.2斑葉蟬族昆蟲分布區(qū)的支序分析

特有性簡約分析(PAE)常用于生物地理格局及其特有性分析，是生物地理學(xué)研究中普遍采用的方法。研究根據(jù)斑葉蟬族的分布數(shù)據(jù)，構(gòu)建其在中國和貴州分布的PAE矩陣，分布區(qū)有斑葉蟬存在標(biāo)記為“1”，反之為“0”，并除去只分布在一個(gè)區(qū)的屬。根據(jù)PAE原理，原始分布區(qū)可能是生物多樣性最低的地區(qū)(劉殿鋒等，2008；王秀爽，2012)，選用昆蟲分布較少的區(qū)作為外群。中國斑葉蟬地理分布中，東北區(qū)、蒙新區(qū)和青藏區(qū)內(nèi)種類分布相對(duì)較少，蒙新區(qū)和青藏區(qū)海拔較高、植被覆蓋少、形成歷史晚，以及部分地區(qū)常年低溫等相對(duì)惡劣的自然條件以致這兩個(gè)區(qū)分布種類較少，因此選用東北區(qū)作為外群。在貴州斑葉蟬地理分布中，黔西高原中山省種類分布較少，因此選其作為外群。將編輯的矩陣導(dǎo)入MEGA 6.0系統(tǒng)發(fā)育分析軟件中進(jìn)行啟發(fā)式搜索，并用1 000次抽樣的自展檢驗(yàn)值評(píng)估其分支的穩(wěn)定性，得到分布區(qū)支序圖。

1.2.3斑葉蟬族昆蟲分布區(qū)的聚類分析

根據(jù)斑葉蟬族各屬在中國地理亞區(qū)以及在貴州自然地理省的分布數(shù)據(jù)，剔除沒有分布的區(qū)和僅在1個(gè)區(qū)分布的屬，建立PAE矩陣，并導(dǎo)入SPSS 22.0軟件中，用最遠(yuǎn)相鄰法，Euclidean距離系數(shù)為度量標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 斑葉蟬族昆蟲的地理分布格局

斑葉蟬族昆蟲在中國7個(gè)動(dòng)物地理區(qū)中均有分布(圖1和表1)，但在各區(qū)分布的物種多樣性卻是不同的，該族昆蟲在中國的分布由南向北、從東至西逐漸減少，在蒙新區(qū)和青藏區(qū)均分布1屬、東北區(qū)2屬、西南區(qū)15屬、華北區(qū)22屬、華中區(qū)30屬、華南區(qū)38屬。在各個(gè)亞區(qū)中，西部山地高原亞區(qū)、臺(tái)灣亞區(qū)、滇南山地亞區(qū)中較為豐富，分別有28屬、23屬和20屬分布；青海藏南亞區(qū)、長白山地亞區(qū)、松遼平原亞區(qū)及西部荒漠亞區(qū)、天山山地亞區(qū)分布稀少，均只分布了1屬；大興安嶺亞區(qū)、東部草原亞區(qū)及羌塘高原亞區(qū)目前無分布記錄。

在確定西部山地高原亞區(qū)、臺(tái)灣亞區(qū)及滇南山地亞區(qū)是我國斑葉蟬族現(xiàn)代分布中心的基礎(chǔ)上，用ArcGIS 10.2軟件以2°×2°的經(jīng)緯網(wǎng)格單元統(tǒng)計(jì)中國斑葉蟬族昆蟲的分布數(shù)據(jù)，并進(jìn)行空間疊加分析，繪制屬級(jí)分布密度成圖(圖2)，推斷我國斑葉蟬族各屬級(jí)階元分布多樣性熱點(diǎn)地區(qū)。計(jì)算結(jié)果表明，云南南部的景洪地區(qū)、海南地區(qū)及臺(tái)灣地區(qū)斑葉蟬屬的分布均大于10個(gè)，屬級(jí)階元分布較為豐富；福建漳浦縣、貴州黔南州和黔東南州、湖北東南部、安徽省中部地區(qū)在7～9個(gè)之間；中南部大多地區(qū)均小于5個(gè)種，屬的分布多樣性較低；其余地區(qū)大部分沒有分布。因此推斷西雙版納地區(qū)、海南地區(qū)和臺(tái)灣地區(qū)為斑葉蟬在我國的分布熱點(diǎn)地區(qū)。

表1 中國斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元多樣性在動(dòng)物地理區(qū)中的統(tǒng)計(jì)

圖1 中國斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元地理分布Fig.1 Geographical distribution of genera of Erythroneurini in China

圖2 中國斑葉蟬族屬級(jí)階元分布密度Fig.2 Distribution density of genera of Erythroneurini in China

斑葉蟬族昆蟲在貴州5個(gè)自然地理省中均有分布(圖3和表2)，整體上較分散，呈現(xiàn)東多西少、南多北少的分布格局，在華中區(qū)較為豐富，在西南區(qū)較少，其中黔西高原中山省分布8屬、黔中山原丘陵省9屬、黔北中山峽谷省15屬、黔南低山河谷省15屬、黔東低山丘陵省17屬。

圖3 貴州斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元地理分布Fig.3 Geographical distribution of genera of Erythroneurini in Guizhou

表2 貴州斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元多樣性在動(dòng)物地理區(qū)的統(tǒng)計(jì)

在確定貴州斑葉蟬現(xiàn)代分布中心為黔東低山丘陵省、黔北中山峽谷省和黔南低山河谷省的基礎(chǔ)上，用ArcGIS 10.2軟件以30′×30′的經(jīng)緯網(wǎng)格單元統(tǒng)計(jì)貴州斑葉蟬的分布數(shù)量，進(jìn)行空間疊加分析，繪制屬分布密度成圖(圖4)，推斷貴州斑葉蟬族屬級(jí)階元分布多樣性熱點(diǎn)地區(qū)。計(jì)算結(jié)果表明，銅仁北部的沿河地區(qū)、遵義的務(wù)川地區(qū)及貴州黔東南州西南的榕江、雷山地區(qū)斑葉蟬屬的分布均大于10個(gè)，屬級(jí)階元較為豐富；畢節(jié)大方、貴陽南部、黔南羅甸和黔東南州的西南部地區(qū)屬的分布在6～10個(gè)之間；其它地區(qū)屬的分布均小于5個(gè)，屬的分布多樣性較低。因此，推斷銅仁北部的沿河地區(qū)、遵義的務(wù)川地區(qū)及貴州黔東南州的榕江、雷山地區(qū)為斑葉蟬在貴州的分布熱點(diǎn)地區(qū)。

圖4 貴州斑葉蟬族屬級(jí)階元分布密度Fig.4 Distributiondensity of genera of Erythroneurini in Guizhou

2.2 斑葉蟬族昆蟲分布區(qū)支序分析

中國斑葉蟬族昆蟲在7個(gè)地理分區(qū)中的分布可分成4個(gè)聚類群(圖5)：第一個(gè)聚類群是東北區(qū)；第二個(gè)聚類群是青藏區(qū)和蒙新區(qū)；而第三個(gè)聚類群僅有西南區(qū)一支；華北區(qū)、華南區(qū)和華中區(qū)則組成第四個(gè)聚類群。第一個(gè)聚類群置于分支圖基部，是斑葉蟬族昆蟲較原始的分布區(qū)；第二個(gè)聚類群，靠近底部，表明斑葉蟬族昆蟲出現(xiàn)在這個(gè)區(qū)的時(shí)間稍晚于第一個(gè)類群，卻早于其他類群；第三個(gè)聚類群和第四個(gè)聚類群處于支序圖的中上部，說明該族昆蟲出現(xiàn)在這4個(gè)分布區(qū)的時(shí)間較晚，同時(shí)表明斑葉蟬族昆蟲在這4個(gè)分布區(qū)有相對(duì)豐富的分布，為斑葉蟬族在我國的現(xiàn)代分布地區(qū)。

圖5 中國斑葉蟬族昆蟲地理分布區(qū)支序分析(數(shù)字表示1 000次自展檢驗(yàn)的置信度)Fig.5 The cladogram of distributional regions of Erythroneurini from China (The numbers on the nodes correspond to the percentage bootstrap values for 1 000 replicates)

貴州斑葉蟬族昆蟲在5個(gè)區(qū)劃中的分布可分成3個(gè)聚類群(圖6)：第一個(gè)聚類群為黔西高原中山省；第二個(gè)聚類群為黔中山原丘陵??；黔南低山河谷省、黔北中山峽谷省和黔東低山丘陵省則構(gòu)成第三個(gè)聚類群。由于黔西高原中山省和黔中山原丘陵省置于分支圖基部，表明這兩個(gè)區(qū)是斑葉蟬族昆蟲較原始的分布區(qū)；黔南低山河谷省位于支序圖的中部，斑葉蟬族昆蟲在此區(qū)的出現(xiàn)時(shí)間晚于黔西高原中山省和黔中山原丘陵省，但早于其他兩區(qū)；黔北中山峽谷省和黔東低山丘陵省聚成一支，處于支序圖的頂部，說明該族昆蟲在這兩個(gè)區(qū)出現(xiàn)的時(shí)間較晚，同時(shí)表明斑葉蟬族昆蟲在這2個(gè)區(qū)有比較豐富的分布，為斑葉蟬族在貴州的現(xiàn)代分布地區(qū)。

圖6 貴州斑葉蟬族昆蟲地理分布區(qū)支序分析(數(shù)字表示1 000次自展檢驗(yàn)的置信度)Fig.6 The cladogram of distributional regions of Erythroneurini from Guizhou (The numbers on the nodes correspond to the percentage bootstrap values for 1 000 replicates)

2.3 斑葉蟬族昆蟲屬級(jí)階元聚類分析

將中國斑葉蟬族分布數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，整體來看(圖7和表3)，在距離系數(shù)最大時(shí)(25處)，聚類圖分為A、B兩大聚類群。A聚類群歸屬于東洋界，唯有華中區(qū)的西部山地高原亞區(qū)一支；B聚類群歸屬于東洋界和古北界，包括華北區(qū)的2個(gè)亞區(qū)、華南區(qū)的4個(gè)亞區(qū)、東北區(qū)的2個(gè)亞區(qū)、蒙新區(qū)的2個(gè)亞區(qū)、青藏區(qū)的青海藏南亞區(qū)、華中區(qū)的東部丘陵平原亞區(qū)及西南區(qū)的西南山地亞區(qū)，共13個(gè)亞區(qū)；A聚類群和B聚類群的平均相關(guān)性指數(shù)為0.186。在距離系數(shù)為11處，聚類圖分為5個(gè)小的聚類群：A、B11、B12、B21和B22。B11聚類群屬于古北界，僅包括華北區(qū)的黃土高原亞區(qū)，B12聚類群屬于古北界和東洋界，包括華中區(qū)的東部丘陵平原亞區(qū)和華北區(qū)的黃淮平原亞區(qū)，兩個(gè)聚類群之間的平均相關(guān)性指數(shù)為0.566；B21聚類群屬于東洋界，僅包括臺(tái)灣亞區(qū)，B22聚類群屬于古北界和東洋界，包括其余9個(gè)亞區(qū)，兩個(gè)聚類群之間的平均相關(guān)性指數(shù)為0.630。

圖7 斑葉蟬族屬級(jí)階元在中國動(dòng)物地理區(qū)劃中的聚類分析Fig.7 Cluster analysis of genera of Erythroneurini in zoogeographic division of China

表3 中國斑葉蟬族各分布亞區(qū)聚類分析相似性矩陣

這表明斑葉蟬族昆蟲在中國動(dòng)物地理區(qū)劃的相關(guān)性：B21和B22聚類群屬級(jí)階元的相似性最高，區(qū)間關(guān)聯(lián)性最強(qiáng)，區(qū)內(nèi)物種交流最為頻繁；B11和B12聚類群屬級(jí)階元的相似性次之，華中區(qū)和華北區(qū)之間的物種交流較多；而A聚類群與其他聚類群的相關(guān)性指數(shù)最低，其物種交流程度也相應(yīng)最低?？傮w上來說，中國斑葉蟬族昆蟲的發(fā)生環(huán)境與我國動(dòng)物地理區(qū)的特征基本符合。在世界動(dòng)物地理區(qū)中東洋界和古北界的平均相關(guān)性指數(shù)>0.5，彼此之間的聯(lián)系也較為緊密。

將貴州斑葉蟬的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，斑葉蟬族昆蟲在貴州動(dòng)物地理區(qū)劃的相關(guān)性如下(圖8和表4)：黔東低山丘陵省和黔北中山峽谷省的距離系數(shù)最小，約為1.5，相關(guān)性指數(shù)為1；黔中山原丘陵省的距離系數(shù)次之，約為16.5；黔南低山河谷省的距離系數(shù)最大，為25，與其他分布區(qū)的相關(guān)性指數(shù)均小于0.5。這表明黔東低山丘陵省和黔北中山峽谷省屬級(jí)階元的相似性最高，物種交流最為頻繁，分布區(qū)之間關(guān)聯(lián)性最強(qiáng)；而黔南低山河谷省與其他分布區(qū)的物種交流程度最低。

圖8 斑葉蟬族屬級(jí)階元在貴州動(dòng)物地理區(qū)劃的聚類分析Fig.8 Cluster analysis of the genera of Erythroneurini in the zoogeographic division of Guizhou

表4 貴州斑葉蟬族地理分布區(qū)聚類分析相似性矩陣

3 結(jié)論與討論

3.1 中國及貴州斑葉蟬昆蟲區(qū)系起源和演化

根據(jù)斑葉蟬族昆蟲分布支序的初步分析結(jié)果，結(jié)合地質(zhì)、氣候演變歷史，對(duì)中國及貴州斑葉蟬昆蟲區(qū)系起源和演化過程做出以下推測(cè)。斑葉蟬族昆蟲在中國的地理分布格局可能經(jīng)歷了3次大的隔離分化事件，第一次發(fā)生在東北區(qū)和其他區(qū)之間，第二次發(fā)生在青藏區(qū)、蒙新區(qū)與其他區(qū)之間，第三次發(fā)生在西南區(qū)、華北區(qū)、華南區(qū)、華中區(qū)與其他區(qū)之間。從世界地理區(qū)劃角度分析，古北界、東洋界在我國地域部分屬于勞亞古陸南緣，并處于岡瓦納古陸和勞亞古陸的交接過渡地帶，地質(zhì)地貌的形成受到板塊運(yùn)動(dòng)的影響。地質(zhì)資料表明，在第三紀(jì)晚期，印度板塊與歐亞板塊相撞形成喜馬拉雅山系，各區(qū)氣候、水文、地質(zhì)、生物等自然環(huán)境也發(fā)生相應(yīng)變化。到了第四紀(jì)更新世，青藏高原逐漸隆起，形成了西北干旱區(qū)、東部季風(fēng)區(qū)和青藏高原區(qū)，奠定了我國現(xiàn)代地勢(shì)地貌環(huán)境(宋春青和張振春，1996；梁愛萍，2003)。東北區(qū)位于我國高緯度地區(qū)，在第四紀(jì)時(shí)受寒流影響，氣候恒定而低溫，斑葉蟬已經(jīng)適應(yīng)該區(qū)生存環(huán)境，而位于南方地區(qū)的其他分區(qū)氣候溫暖炎熱，當(dāng)冰期來臨，氣溫驟降，南方地區(qū)的斑葉蟬抵御不住低溫環(huán)境，基本滅絕。間冰期時(shí)，東北區(qū)斑葉蟬向南擴(kuò)散，其他地區(qū)斑葉蟬多樣性逐漸恢復(fù)，由此推測(cè)東北區(qū)的形成較其他區(qū)是最早的。更新世后期青藏高原逐漸隆起，海拔隨之升高，導(dǎo)致溫度降低，植被覆蓋減少，大部分斑葉蟬滅絕；間冰期時(shí)，少部分斑葉蟬種類向其他鄰近地區(qū)遷移擴(kuò)散，因此青藏區(qū)斑葉蟬分布較少。斑葉蟬擴(kuò)散至東洋界后，由于氣候溫暖濕潤，植被層次復(fù)雜而豐富，斑葉蟬發(fā)生繁衍也較為迅速，所以東洋界各區(qū)是當(dāng)前斑葉蟬族昆蟲的分布中心。綜上，斑葉蟬區(qū)系的起源過程中，可能經(jīng)歷3次大的隔離分化，并且東北區(qū)形成先于青藏區(qū)，形成時(shí)間在更新世后期之前，青藏區(qū)則形成于更新世后期之后。

斑葉蟬族昆蟲在貴州的地理分布格局演化可能經(jīng)歷2個(gè)階段，第一次發(fā)生在黔西高原中山省、黔中山原丘陵??；第二次發(fā)生在黔南低山河谷省、黔北中山峽谷省和黔東低山丘陵省。貴州地處華南板塊，隨著地殼作用、板塊運(yùn)動(dòng)等地質(zhì)演化活動(dòng)，晚白堊世燕山造山作用奠定了貴州地質(zhì)構(gòu)造的雛形；新生代以后的特提斯碰撞造山，使其發(fā)生輕微形變。第四系時(shí)根據(jù)地質(zhì)沉積和發(fā)育特征，貴州劃分為“威寧區(qū)”和“銅仁-興義區(qū)”(王智勇，2007；舒良樹，2012)?！巴巺^(qū)”大多屬于西南山地亞區(qū)，包含黔西高原中山省和部分黔中山原丘陵省，海拔高氣溫低，植被覆蓋率低，斑葉蟬分布較少，間冰期時(shí)斑葉蟬分布大多由從北方向南方擴(kuò)散開來，而“威寧區(qū)”與北部地區(qū)連接較為緊密，斑葉蟬先擴(kuò)散到黔西高原中山省和黔中山原丘陵省?！般~仁-興義區(qū)”位于貴州黔西北之外的其余地區(qū)，大部分屬于西部高原亞區(qū)，包含黔南低山河谷省、黔北中山峽谷省和黔東低山丘陵省，自然條件較好，氣候溫和，植被層次復(fù)雜，斑葉蟬物種分布豐富，可能大多源于黔中山原丘陵省和黃土高原亞區(qū)的擴(kuò)散。

3.2 中國及貴州斑葉蟬昆蟲分布聚類分析

從斑葉蟬族昆蟲分布聚類分析的初步結(jié)果和各區(qū)的地理環(huán)境條件綜合分析，斑葉蟬族昆蟲在中國分布區(qū)B2聚類群中，古北界蒙新區(qū)的西部荒漠亞區(qū)、天山山地亞區(qū)，東北區(qū)的長白山地亞區(qū)、松遼平原亞區(qū)，青藏區(qū)的青海藏南亞區(qū)這5個(gè)分布亞區(qū)的相似性最高，表明這5個(gè)亞區(qū)的生態(tài)環(huán)境相似性高，并區(qū)別于其他亞區(qū)。這5個(gè)亞區(qū)受自然條件的制約和人類活動(dòng)的影響，地勢(shì)險(xiǎn)峻，氣候高寒，植被單一，不適于斑葉蟬的生存繁殖，因此斑葉蟬分布較少。東洋界西南區(qū)的西南山地亞區(qū)鄰近青海藏南亞區(qū)，在地理上與其具有一定相似性，并且該區(qū)是橫斷山脈的一部分，由于地勢(shì)高低不同，區(qū)內(nèi)氣候東西差異明顯，南北差異較小，雨水豐沛，植被豐富，斑葉蟬集中分布于四川西南部和云南北部，并向青海藏南亞區(qū)擴(kuò)散。華南區(qū)的滇南山地亞區(qū)緊鄰西南山地亞區(qū)，處于云南省南部，氣候溫暖濕潤，多為雨林氣候，植被層次復(fù)雜，適合斑葉蟬的生存，兩個(gè)亞區(qū)分布的斑葉蟬物種比較相似，但滇南山地亞區(qū)比西南山地亞區(qū)更為豐富。閩廣沿海亞區(qū)和海南亞區(qū)位于中國南部沿海地區(qū)，受季風(fēng)氣候的影響，常年高溫多雨，植被生長茂盛，利于斑葉蟬的發(fā)生繁衍，兩個(gè)亞區(qū)相似性高。臺(tái)灣亞區(qū)生存環(huán)境與這兩個(gè)亞區(qū)相似，但臺(tái)灣海峽隔斷了物種間的交流，因此臺(tái)灣亞區(qū)與其他亞區(qū)相似性較低。在中國分布區(qū)B1聚類群中，古北界華北區(qū)的黃淮平原亞區(qū)與東洋界華中區(qū)的東部丘陵平原亞區(qū)相接，兩個(gè)亞區(qū)之間無天然屏障的阻隔和人類活動(dòng)的影響，斑葉蟬分布種類豐富，相似性較高，分布在東部丘陵平原亞區(qū)的斑葉蟬可向北擴(kuò)散。華北區(qū)的黃土高原亞區(qū)東與黃淮平原亞區(qū)相鄰，南與西部山地高原亞區(qū)銜接，與兩區(qū)間無明顯天然屏障阻隔，該亞區(qū)分布的斑葉蟬可能由其他兩個(gè)亞區(qū)擴(kuò)散而來。A聚類群中東洋界華中區(qū)的西部高原亞區(qū)獨(dú)為一支，該亞區(qū)植被生長茂盛，雨水充足，氣溫適宜，人類干擾少，生存條件較為優(yōu)越，適合斑葉蟬的生存與繁衍，并且該亞區(qū)與其他6個(gè)斑葉蟬分布豐富的亞區(qū)相接，斑葉蟬分布也可能由這6個(gè)亞區(qū)擴(kuò)散而來，所以西部高原亞區(qū)斑葉蟬分布最豐富。

斑葉蟬族昆蟲在貴州分布中，黔東低山丘陵省和黔北中山峽谷省相似性最高，表明這2個(gè)亞區(qū)的生態(tài)環(huán)境相似性高，氣溫都較為炎熱，降水充沛，植被覆蓋豐富，較適于斑葉蟬的生存繁殖。黔西高原中山省與黔北中山峽谷省雖然也相接，兩區(qū)具有一定相似性，但其生存環(huán)境相對(duì)惡劣，石漠化程度高，海拔高氣溫低，斑葉蟬分布最少，在該區(qū)域有分布的斑葉蟬可能由西南山地亞區(qū)擴(kuò)散而來。黔中山原丘陵省與其他4個(gè)區(qū)相接，斑葉蟬分布可能源于黔西高原中山省的擴(kuò)散，由于受人類活動(dòng)干擾較大，斑葉蟬分布較少。黔南低山河谷省形狀較為狹長，大部分與黔中山原丘陵省接壤，自然條件比較優(yōu)越，有利于斑葉蟬發(fā)生與分化，物種分布較豐富。

3.3 中國及貴州斑葉蟬族昆蟲分布格局的形成原因

結(jié)合斑葉蟬族昆蟲現(xiàn)代分布中心和熱點(diǎn)中心等現(xiàn)有數(shù)據(jù)結(jié)果進(jìn)行分析，該類昆蟲在中國的現(xiàn)代分布格局是南部富于北部，東洋界多于古北界。這可能是由地球歷史上的氣候變化、當(dāng)前氣候條件以及植被覆蓋等生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果。第四季冰期導(dǎo)致的氣候變化對(duì)昆蟲的分布格局產(chǎn)生很大的影響，降溫事件中北方先于南方，在北方地區(qū)的氣溫驟降期間，東北區(qū)、華北區(qū)和蒙新區(qū)的多數(shù)斑葉蟬物種滅絕，為尋找庇護(hù)，斑葉蟬向南遷移(王開發(fā)，1990；王秀爽等，2012)。當(dāng)前的氣候條件也起到至關(guān)重要的作用，中國南方地區(qū)多屬于東洋界，而東洋界位于熱帶和亞熱帶地帶，氣候溫暖濕潤，多為高山和熱帶雨林地區(qū)，人煙稀少，人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)環(huán)境的干擾少，植被生長茂盛，生態(tài)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，尤其是華南區(qū)和華中區(qū)自然條件更為優(yōu)越，斑葉蟬寄主植物和食物較為豐富，這些都為斑葉蟬的發(fā)生繁衍提供了良好的棲息場(chǎng)所。因此，斑葉蟬在南方地區(qū)的物種多樣性相對(duì)較高，物種交流擴(kuò)散頻繁，并且形成了我國斑葉蟬族昆蟲的現(xiàn)代分布中心和分化中心。北方氣候干燥，植被覆蓋率較低，墾殖率較高，生態(tài)環(huán)境較惡劣，寄主植物和食物稀少而單一。其中東北區(qū)氣候寒冷，人類活動(dòng)頻繁，蒙新區(qū)和青藏區(qū)地貌多為草原和荒漠類型，所以斑葉蟬現(xiàn)代分布種類較少，大多分布在華北區(qū)。此外，我國西南地區(qū)的斑葉蟬種類與越南、緬甸和印度等葉蟬分布豐富的東洋界、熱帶界國家葉蟬物種間有直接或間接交流，而北方與俄羅斯、哈薩克斯坦等葉蟬分布較少的古北界國家接壤，物種間交流較少。

斑葉蟬族昆蟲在貴州的分布與氣候、植被覆蓋、地貌地勢(shì)等自然環(huán)境密不可分，呈現(xiàn)東多西少、南多北少的分布格局。黔南低山河谷省和黔東低山丘陵省海拔較低，氣候條件較好，溫度適宜，降雨充沛，植被覆蓋率高且類型豐富，良好的生存環(huán)境促進(jìn)了斑葉蟬的發(fā)生與進(jìn)化，這兩個(gè)分布區(qū)中斑葉蟬物種最為豐富。黔中山原丘陵省和黔北中山峽谷省海拔略高,自然環(huán)境也較適宜斑葉蟬的發(fā)生與繁衍，種類亦較豐富。黔西高原中山省海拔較高，平均氣溫較低，地勢(shì)險(xiǎn)峻，生存環(huán)境相對(duì)惡劣，斑葉蟬種類分布最少。該分布格局基本與貴州的自然環(huán)境條件相吻合，且與生物分布規(guī)律相一致。

地理分布格局分析、支序分析、聚類分析和地理環(huán)境影響因子分析等生物地理學(xué)研究結(jié)果，一直受到生物地理學(xué)學(xué)者的關(guān)注，本文研究結(jié)果只能作為斑葉蟬族昆蟲生物地理相關(guān)研究的參考，希望以后在采集數(shù)據(jù)更為豐富的基礎(chǔ)上，能夠從不同的研究角度對(duì)目前的結(jié)果進(jìn)行比較、檢驗(yàn)和修正。