藜鹽囊泡形態(tài)結(jié)構(gòu)及發(fā)育研究

鞏學(xué)蕊 鑒曄 楊美娟

摘 要：利用石蠟切片技術(shù)，通過光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡研究了藜鹽囊泡的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育過程。結(jié)果顯示：藜的鹽囊泡起源于莖尖和腋芽處的莖葉表皮細(xì)胞，部分原表皮細(xì)胞生長變大，凸起于莖葉表面，形成了鹽囊泡的原始細(xì)胞，原始細(xì)胞進(jìn)一步分裂分化為1個柄細(xì)胞和1個泡狀細(xì)胞，成熟的鹽囊泡外被角質(zhì)層，形成鹽堿環(huán)境的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)，其與耐鹽機(jī)制的關(guān)系有待于進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞：藜;鹽囊泡;形態(tài)結(jié)構(gòu);發(fā)育

中圖分類號：180.51文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Study on Morphological Structure

and Development of SaltBladders of Chenopodium album L.

Gong Xuerui Jian Ye Yang Meijuan*

College of Life Science;Linyi University ShandongLinyi 276005

Abstract：Using paraffin section technology，the morphological structure and development process of salt bladders of Chenopodium album L.were studied by light microscope and scanning electron microscopy.The salt bladders of Chenopodium album L.were originated from the original epidermal cells of the young stem and lamina from stem apexes and axillary buds.Some of the original epidermal cells grew larger and protruded from the epidermis，forming the original cells of the salt bladders.The original cells divide further into a stalk cell and a larger bladder.Every salt bladders wrapped with the cuticle，which is an adaptive structure of the saline-alkali environment，and its relationship with salt tolerance mechanism being further studied.

Key words：Chenopodium album L.;salt bladder;morphological structure;development

藜（Chenopodium album L.）為藜科藜屬一年生草本植物，成熟葉片菱狀卵形或卵狀三角形，邊緣具有不整齊鋸齒，幼葉寬披針形。分布廣泛，常生長于路旁、荒地及山坡，輕度鹽堿地上也能生長，能富集Na+，嫩葉可食用，能瀉痢，止癢，可治痢疾腹瀉等[1]。鹽囊泡分布在幼葉、幼莖及莖尖等區(qū)域，藜屬于泌鹽鹽生植物。對于藜營養(yǎng)器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)已有研究，但其鹽囊泡的發(fā)育過程未見報道[2-3]。本文對藜鹽囊泡的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育進(jìn)行了研究，為該植物抗鹽機(jī)理的研究與進(jìn)一步開發(fā)利用累積形態(tài)解剖學(xué)的資料。

1 材料與方法

藜幼葉、莖尖等選自臨沂大學(xué)內(nèi)路邊自然生長的健康植株，采用卡諾氏固定液固定，石蠟切片技術(shù)制片，切片厚4～10μm，固綠染色，中性樹膠封片并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽囊泡的形態(tài)特征

肉眼觀察，藜莖葉表面密布鹽囊泡，幼嫩莖葉表面的鹽囊泡為生活狀態(tài)，越靠近莖尖，鹽囊泡分布越多，葉下表皮的鹽囊泡分布均勻且密度較上表皮大，莖尖處的葉柄也密布鹽囊泡，顯微鏡下的分布規(guī)律亦然（見圖版Ⅰ：1），生活的鹽囊泡長軸基本上垂直于表皮，其泡狀細(xì)胞充盈飽滿，電鏡下其極面觀多為近三棱形，也有腎形，外被角質(zhì)層（見圖版Ⅰ：2），外力作用易使柄細(xì)胞與表皮細(xì)胞連接處斷裂，泡狀細(xì)胞易破裂，成熟莖葉片表面密布鹽囊泡碎片，并不脫離表皮（見圖版Ⅰ：3），似“粉狀物”。

2.2 鹽囊泡的結(jié)構(gòu)特征

鹽囊泡的柄細(xì)胞，連接表皮細(xì)胞與泡狀細(xì)胞（見圖版Ⅰ：4，5），柄細(xì)胞方形或近長方形，其細(xì)胞核約位于細(xì)胞中央，較大，細(xì)胞質(zhì)濃;泡狀細(xì)胞是最頂端的較膨大的細(xì)胞，與柄細(xì)胞相連，柄細(xì)胞之下是特殊的表皮細(xì)胞（見圖版Ⅰ：6），外力作用易使泡狀細(xì)胞破裂，難以獲得成熟時期的泡狀細(xì)胞完整結(jié)構(gòu)（見圖版Ⅰ：4，6）。泡狀細(xì)胞近圓形或卵圓形，細(xì)胞核明顯，其位置隨發(fā)育程度不同而變化，發(fā)育中的囊泡細(xì)胞核較大，居中（見圖版Ⅰ：4，6），成熟的泡狀細(xì)胞高度液泡化，細(xì)胞核被擠向邊緣（見圖版Ⅰ：5）。

2.3 鹽囊泡的發(fā)育過程

鹽囊泡大多起源于藜莖尖和腋芽處的葉表皮，少數(shù)起源于其莖表皮，離生長點越近鹽囊泡密度越大，原表皮細(xì)胞（見圖版Ⅰ：1）生長有別于一般的表皮細(xì)胞，細(xì)胞核變大，染色明顯較一般的細(xì)胞深，細(xì)胞質(zhì)濃，隨著該細(xì)胞的生長，逐漸凸起于莖葉表皮（見圖版Ⅰ：4～5），為鹽囊泡的原始細(xì)胞，其2次平周分裂的結(jié)果形成基細(xì)胞、柄細(xì)胞和泡狀細(xì)胞，基細(xì)胞有別于一般的表皮細(xì)胞，通常較大，近基細(xì)胞的子細(xì)胞為柄細(xì)胞原始細(xì)胞，繼續(xù)生長成為鹽囊泡的柄（見圖版Ⅰ：4）。遠(yuǎn)基細(xì)胞的子細(xì)胞為原始泡狀細(xì)胞，細(xì)胞核居中，較大，進(jìn)而生長為泡狀細(xì)胞（見圖版Ⅰ：5），其在發(fā)育過程中逐漸地液泡化，成熟后液泡占據(jù)泡狀細(xì)胞的絕大部分體積，最終凋亡破裂，流出內(nèi)容物（見圖版Ⅰ：6）。另，藜幼嫩莖葉中薄壁細(xì)胞中含有較多的晶體。

藜鹽囊泡形態(tài)結(jié)構(gòu)及發(fā)育過程研究 圖版Ⅰ

Studies on the morphology，structure and development of salt bladders of chenopodium album L. PlateⅠ

See the explanation at the end of text

圖版說明

圖版Ⅰ 1.莖尖腋芽縱切，×400;2.示生活狀態(tài)鹽囊泡;3.示破裂鹽囊泡的形態(tài);4.示鹽囊泡原始細(xì)胞，×1000 5.示液泡化的鹽囊泡，×1000;6.示發(fā)育的鹽囊泡和破碎的囊泡，×1000

PlateⅠ1.Longitudinal section of stem apex，×400;2.Showing the shape of salt bladders;3.Showing dead salt bladders;4Showing the original cells of the salt bladders，×1000;5.Showing the highly vacuolated salt bladder，×1000;6.Showing the developing and broken salt bladders，×1000

3 討論

藜鹽囊泡僅在莖葉早期發(fā)育形成，而不是莖葉整個發(fā)育過程中不斷形成，這同中亞濱藜鹽囊泡發(fā)育過程基本一致。鹽囊泡發(fā)育起始于莖尖和腋芽處莖葉的早期發(fā)育時期，在發(fā)育早期的莖葉上，密布著生活狀態(tài)的鹽囊泡，而在較為成熟的莖和葉上，鹽囊泡萎縮破裂成附在葉表皮上的“粉狀物”[4]。鹽囊泡是藜莖葉的外層屏障，保護(hù)植物細(xì)胞免受紫外線的傷害，減少水分流失，在柄細(xì)胞內(nèi)有葉綠體存在，有一定的光合能力，豐富的胞間連絲將泡狀細(xì)胞、柄細(xì)胞、基細(xì)胞和葉肉細(xì)胞連在一起[5]。鹽囊泡外被一層較厚的角質(zhì)層，以維持鹽囊泡的形態(tài)特征，故而掃描電鏡下柄細(xì)胞和泡狀細(xì)胞看不到明顯的細(xì)胞界限，還可能有效防止鹽分回流。藜在300mmol·L-1NaCl脅迫下也能生長正常[6]，這可能是因為藜的鹽囊泡具有一定的泌鹽功能，成熟的藜鹽囊泡高度液泡化，在NaCl脅迫等鹽堿環(huán)境中可能借助了Na+/H+反向運輸體把藜植物體內(nèi)的鹽分分泌到鹽囊泡中，暫時儲存起來適應(yīng)環(huán)境，藜鹽囊泡的鹽分累積到一定的程度，將會凋亡破裂，釋放出來，從而避免或減輕NaCl等脅迫對藜造成的傷害[7]。另外，莖葉組織中有大量晶體分布，這是鹽生植物對極端環(huán)境的適應(yīng)的典型特征[8]。因此，藜鹽囊泡及晶體與耐鹽機(jī)制的關(guān)系還有待于進(jìn)一步的研究證明。綜上，泌鹽鹽生植物藜有進(jìn)一步研究利用的價值。

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基金項目：2019年臨沂大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項目（X201910452073）

作者簡介：鞏學(xué)蕊（1999—），女，山東淄博人，臨沂大學(xué)2017級生物科學(xué)專業(yè)本科學(xué)生。

通訊作者：楊美娟（1975—），女，山東臨沭人，碩士，講師，研究方向：植物學(xué)。