酸處理對(duì)馬鈴薯塊莖形成相關(guān)基因表達(dá)的影響

郭津廷，高玉亮，張 雁，李葵花

(1.延邊大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 133002；2.延邊朝鮮族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 龍井 133400； 3.吉林省吉林市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，吉林 吉林 132000)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)塊莖的形成經(jīng)過(guò)匍匐莖發(fā)生、匍匐莖伸長(zhǎng)、匍匐莖縱向生長(zhǎng)停止、匍匐莖頂端輻射生長(zhǎng)、塊莖發(fā)生和膨大過(guò)程[1-2]。一般情況下，適當(dāng)生理年齡的植株在短日照和低溫條件下容易誘導(dǎo)塊莖。在此過(guò)程中植株葉片、匍匐莖及塊莖中會(huì)出現(xiàn)激素表達(dá)量的變化，引起與光周期相關(guān)基因、激素相關(guān)基因及塊莖形成相關(guān)基因等一系列基因的表達(dá)與關(guān)閉，引起干物質(zhì)積累與蔗糖的合成運(yùn)輸量的變化[3-6]。在馬鈴薯塊莖形成和發(fā)育不同階段，一些轉(zhuǎn)錄因子如POTM1[7]、POTH[8]、StBELS[9]和擬南芥CONSTANS(AtCO)蛋白的同源序列單獨(dú)或與其他因子共同調(diào)節(jié)馬鈴薯塊莖發(fā)育[10]。FT-like基因StSP6A的高表達(dá)促進(jìn)馬鈴薯植株形成較多數(shù)量的塊莖[11]。最近研究表明，適當(dāng)酸處理可增加馬鈴薯試管薯和無(wú)土栽培微型薯的數(shù)量[12-13]。經(jīng)酸處理的馬鈴薯植株，可增加其葉片的蔗糖含量，增強(qiáng)蔗糖合成酶及淀粉合成相關(guān)的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)的活性及SOD、POD、CAT活性，從而增加馬鈴薯塊莖數(shù)量[12,14]，但酸處理對(duì)塊莖形成相關(guān)基因表達(dá)量的變化研究鮮有報(bào)道。因此，本研究通過(guò)酸處理植株不同時(shí)期的匍匐莖為試材，測(cè)定了其匍匐莖中光周期、激素以及塊莖形成相關(guān)基因表達(dá)量的變化，解析了酸處理促進(jìn)塊莖形成的機(jī)理，為脅迫條件下塊莖形成的研究奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料與地點(diǎn)

供試材料為馬鈴薯東農(nóng)303的脫毒組培苗。試驗(yàn)于2017年3-9月在延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院玻璃溫室內(nèi)采用珍珠巖基質(zhì)無(wú)土栽培的方式進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 組培脫毒苗移栽及營(yíng)養(yǎng)液 馬鈴薯組培苗單葉節(jié)莖段繼代于MS(含20 g/L蔗糖)液體培養(yǎng)基中，在25 ℃，30 μmol/s2光照下培養(yǎng)20 d，用清水洗凈組培苗的根，之后按照行距8 cm和株距6 cm的距離栽植于澆透水的珍珠巖基質(zhì)，栽植時(shí)只露出組培苗頂芽。首先供應(yīng)1～2 d清水，并馴化植株，之后采用韓國(guó)“高試園”馬鈴薯營(yíng)養(yǎng)液[15]，進(jìn)行無(wú)土基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)液栽培。

1.2.2 無(wú)土基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)液栽培及處理方法 馬鈴薯植株栽培分為誘導(dǎo)匍匐莖(出苗至生長(zhǎng)第45 天)和誘導(dǎo)塊莖(生長(zhǎng)第46～80天)的2個(gè)時(shí)期，每天6:00，12:00，18:00澆灌相應(yīng)韓國(guó)“高試園”馬鈴薯營(yíng)養(yǎng)液(酸處理期間除外)。

酸處理及結(jié)薯數(shù)量調(diào)查：植株出苗至生長(zhǎng)第40，45，50，55，60 天，利用 pH值4的磷酸水溶液分別處理植物根3 d，之后誘導(dǎo)塊莖。植株培養(yǎng)80 d，調(diào)查每株平均結(jié)薯數(shù)量，每處理5個(gè)植株，重復(fù)3次。

試驗(yàn)材料收集：植株出苗生長(zhǎng)的第45天，輕輕拔出植株，并標(biāo)記不同發(fā)育階段的匍匐莖的莖尖彎鉤形成之前(Ⅰ)、彎勾時(shí)期(Ⅱ)、膨大初期(Ⅲ)、初具塊莖形態(tài)時(shí)期(Ⅳ，直徑大小為0.2～0.3 cm)，之后重新栽植于蛭石中。利用 pH值4的磷酸水溶液處理植物根3 d，以不進(jìn)行酸處理植株為對(duì)照，每處理10株，3次重復(fù)。處理3 d后，收集標(biāo)記的不同生長(zhǎng)時(shí)期的匍匐莖作為基因表達(dá)量差異分析的試驗(yàn)材料。

1.2.3 基因表達(dá)量的測(cè)定 采用OMEGA公司的試劑盒提取RNA，利用Premier 6.0 設(shè)計(jì)引物(表1)，按照 TransScript Tip Green qPCR Su-perMix 試劑盒說(shuō)明書(shū)進(jìn)行各基因的相對(duì)表達(dá)量測(cè)定，以Actin為內(nèi)參基因，采用2-ΔΔCT法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相對(duì)定量分析。

表1 馬鈴薯塊莖形成相關(guān)基因的特異性引物Tab.1 The specific primers of gene related to potato tuber formation

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用IBM SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用T檢驗(yàn)進(jìn)行匍匐莖相同發(fā)育階段酸處理和對(duì)照間基因表達(dá)量的差異顯著性分析，采用Duncan′s 多重比較法進(jìn)行植株不同生長(zhǎng)時(shí)期酸處理對(duì)結(jié)薯數(shù)量的差異顯著性分析；圖片采用Graphpad prism 7軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯植株不同生長(zhǎng)時(shí)期的酸處理對(duì)塊莖形成的影響

為探討馬鈴薯匍匐莖的莖端不同發(fā)育時(shí)期酸處理對(duì)塊莖形成的影響，根據(jù)匍匐莖的莖端形態(tài)特征將其發(fā)育時(shí)期分為莖尖彎鉤形成之前(Ⅰ)、彎勾時(shí)期(Ⅱ)、膨大初期(Ⅲ)、初具塊莖形態(tài)時(shí)期(Ⅳ)等4個(gè)發(fā)育時(shí)期(圖1)。馬鈴薯植株匍匐莖的莖端觀察表明，植株出苗后生長(zhǎng)第40天時(shí)，匍匐莖莖端的形態(tài)特征以Ⅱ時(shí)期所占比例較大，其次是Ⅰ時(shí)期；植株出苗后生長(zhǎng)第45,50天時(shí)，以Ⅱ時(shí)期所占比例最大，其次是Ⅲ時(shí)期；而生長(zhǎng)第55，60天時(shí)以Ⅳ時(shí)期所占的比例最大。

Ⅰ.莖尖彎鉤形成之前；Ⅱ.彎勾時(shí)期； Ⅲ.膨大初期；Ⅳ.初具塊莖形態(tài)時(shí)期。 Ⅰ.The stolon tip before hooked;Ⅱ.Hooked stolon tip; Ⅲ.The swelling tips;Ⅳ.Initial tuber formation.

利用pH值4酸溶液處理不同生長(zhǎng)天數(shù)的馬鈴薯植株根，之后誘導(dǎo)塊莖35 d后調(diào)查結(jié)薯數(shù)量。結(jié)果表明(圖2)，植株出苗后生長(zhǎng)45，50 d植株的單株結(jié)薯數(shù)量均顯著高于55， 60 d，其中，生長(zhǎng)45 d酸處理植株的結(jié)薯量最高，比55， 60 d的分別多53.2%，74.5%。

2.2 酸處理對(duì)光周期相關(guān)基因表達(dá)量的影響

圖3表示匍匐莖不同發(fā)育時(shí)期的酸處理對(duì)StHd3a、StAGL8、StCOL1和StFD等與光周期相關(guān)基因表達(dá)量的變化。酸處理植株匍匐莖Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期，StHd3a表達(dá)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別比對(duì)照高94.7%，94.2%，94.9%，98.4%(圖3-A)；StFD表達(dá)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別比對(duì)照增加30.4%，45.9%，48.1%，96.2%(圖3-B)；StCOL1表達(dá)量與對(duì)照無(wú)顯著性差異(P>0.05)，說(shuō)明酸處理對(duì)StCOL1表達(dá)影響不顯著(圖3-C)；另外，匍匐莖的Ⅰ、Ⅱ時(shí)期，酸處理植株StAGL8表達(dá)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，比對(duì)照分別增加了119.7%，140.1%，而匍匐莖Ⅲ、Ⅳ時(shí)期的StAGL8表達(dá)量在酸處理與對(duì)照間無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖3-D)。

不同字母表示在0.05水平上差異顯著。 Different letters indicate significant difference at the 0.05 level.

2.3 酸處理對(duì)糖代謝相關(guān)基因表達(dá)量的影響

圖4表示匍匐莖不同發(fā)育時(shí)期的酸處理對(duì)StSUSY4、StAGPase、StHXK、StSSS等與糖代謝相關(guān)基因表達(dá)量變化。從圖4-A中可以看出，酸處理植株的匍匐莖Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期均增強(qiáng)了StSUSY4表達(dá)量，比對(duì)照分別增加了29.6%，54.9%，31.7%，8.4%；酸處理植株Ⅳ時(shí)期的基因表達(dá)量分別是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ時(shí)期的2.6，1.9，3.7倍。從圖4-B中可以看出，酸處理植株匍匐莖Ⅰ、Ⅱ時(shí)期StAGPase表達(dá)量顯著降低(P<0.05)，比對(duì)照分別下降了60.1%，41.7%；匍匐莖的Ⅲ時(shí)期，酸處理與對(duì)照StAGPase基因表達(dá)量無(wú)顯著性差異(P>0.05)，而在匍匐莖的Ⅳ時(shí)期，酸處理StAGPase表達(dá)量比對(duì)照顯著高25.8%。從圖4-C中可以看出，酸處理植株匍匐莖Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期的StHXK表達(dá)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別比對(duì)照增加了114.5%，133.5%，133.9%，369.4%，酸處理植株Ⅳ時(shí)期的表達(dá)量比Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ時(shí)期增強(qiáng)了72.9%，80.2%，75.6%；對(duì)照植株匍匐莖Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期的基因表達(dá)量相對(duì)平穩(wěn)。從圖4-D中可以看出，酸處理植株匍匐莖Ⅰ、Ⅱ時(shí)期的StSSS的表達(dá)量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其下降幅度分別為23.2%，21.6%；Ⅲ時(shí)期與對(duì)照無(wú)顯著性差異(P>0.05)；而Ⅳ時(shí)期其基因表達(dá)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，比對(duì)照高21.6%。

不同字母僅表示匍匐莖相同生長(zhǎng)時(shí)期的酸處理和對(duì)照間差異顯著(P<0.05)。圖4-6同。 Different letters indicate significant differences in the same stolon development stage between acid treatment and control (P<0.05). The same as Fig.4-6.

圖4 酸處理對(duì)糖代謝相關(guān)基因表達(dá)量的變化Fig.4 Change of acid treatment on the expression levels of genes related to carbohydrate metabolism

2.4 酸處理對(duì)激素相關(guān)基因表達(dá)量的影響

圖5表示匍匐莖不同發(fā)育時(shí)期的酸處理對(duì)StPIN1、StGA、StABA等與激素相關(guān)基因表達(dá)量變化。從圖5-A中可以看出，酸處理后植株生長(zhǎng)素運(yùn)輸基因StPIN1在匍匐莖中的表達(dá)量均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期的該基因表達(dá)量分別比對(duì)照增加了17.1%，16.9%，44.8%，52.8%，說(shuō)明塊莖發(fā)育初期的酸處理誘導(dǎo)了大量的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)基因并輸送到塊莖形成部位，從而促進(jìn)了塊莖的形成及膨大。從圖5-B中可以看出，酸處理植株StGA表達(dá)量在匍匐莖的Ⅰ、Ⅱ時(shí)期均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別比對(duì)照高49.4%，25.1%，而在Ⅲ時(shí)期與對(duì)照無(wú)顯著性差異(P>0.05)；在Ⅳ時(shí)期顯著低于對(duì)照(P<0.05)。從圖5-C中可以看出，酸處理顯著增加匍匐莖StABA表達(dá)量，匍匐莖Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期酸處理植株StABA表達(dá)量比對(duì)照分別增加15.4%，53.3%，38.8%，42.3%，而對(duì)照植株StABA表達(dá)量變化較小，說(shuō)明酸處理促進(jìn)了植株體內(nèi)ABA含量的積累，間接促進(jìn)了馬鈴薯塊莖的發(fā)育。

圖5 酸處理對(duì)激素相關(guān)基因表達(dá)量的變化Fig.5 Change of acid treatment on the expression levels of genes related to plant hormone

2.5 酸處理對(duì)StSP6A表達(dá)量的影響

圖6表示匍匐莖不同發(fā)育時(shí)期的酸處理對(duì)StSP6A表達(dá)量的變化。從圖6 中可以看出，匍匐莖Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期，酸處理植株StSP6A表達(dá)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，比對(duì)照分別增加了51.3%，41.9%，47.5%，55.6%，而對(duì)照植株中該基因表達(dá)較穩(wěn)定。

圖6 酸處理對(duì)StSP6A基因表達(dá)量的變化Fig.6 Change of acid treatment on StSP6A expression levels

3 結(jié)論與討論

馬鈴薯匍匐莖發(fā)生是塊莖形成的必要條件，但并不是所有的匍匐莖均能形成塊莖[16]。一般情況下匍匐莖轉(zhuǎn)變成塊莖的比率為50%～70%，且隨著匍匐莖形成數(shù)量的增多所形成的塊莖數(shù)量也增多[17]。本研究對(duì)無(wú)土基質(zhì)栽培下生長(zhǎng)45 d的東農(nóng)303植株根進(jìn)行酸處理，并獲得了大量的塊莖；也有研究表明，對(duì)氣霧培下移栽40 d的Norland品種[17]及移栽35 d的Van der Plank[13]進(jìn)行酸處理時(shí)，其植株的結(jié)薯量較高，說(shuō)明酸處理能夠增加馬鈴薯品種的結(jié)薯數(shù)量，且進(jìn)行酸處理時(shí)應(yīng)考慮品種、植株生長(zhǎng)勢(shì)及栽培條件等多種因素。另外，本研究結(jié)合前人的研究結(jié)果和匍匐莖莖端形態(tài)特征及結(jié)薯數(shù)量相結(jié)合考慮，推測(cè)匍匐莖Ⅰ和Ⅱ時(shí)期的酸處理均可促進(jìn)塊莖的形成，尤其對(duì)匍匐莖Ⅱ時(shí)期的酸處理誘導(dǎo)塊莖更加有效，因此，在實(shí)際生產(chǎn)上應(yīng)用酸處理的方法誘導(dǎo)塊莖，應(yīng)掌握好植株生長(zhǎng)時(shí)期。

研究表明，CONSTANS(CO)、FLOWERING LOCUS T (FT)、光敏色素轉(zhuǎn)錄因子、成花轉(zhuǎn)換基因FD[18-19]、Constant-Like(COL)[20-21]、Hd3a[22]等對(duì)馬鈴薯塊莖形成具有重要的作用；StAGL8、FRUITFULL等基因在分裂組織的分化及隨后的心皮發(fā)育中起調(diào)控作用[23]。本研究中，StHd3a表達(dá)量在酸處理植株匍匐莖不同生長(zhǎng)階段始終保持著較高水平，從而保證塊莖的膨大，該現(xiàn)象與短日照促進(jìn)馬鈴薯塊莖膨大的現(xiàn)象相似，且與水稻在短日照條件下增加Hd3a表達(dá)量的結(jié)果相符[22]；同時(shí)StFD表達(dá)量在酸處理植株的Ⅳ時(shí)期增強(qiáng)幅度最大，該結(jié)果與Navarro等[11]FD基因高表達(dá)促進(jìn)塊莖形成的研究結(jié)果相一致；StAGL8表達(dá)量在酸處理植株匍匐莖的Ⅰ、Ⅱ時(shí)期顯著高于對(duì)照，而在匍匐莖的Ⅲ、Ⅳ時(shí)期與對(duì)照無(wú)顯著差異，該基因的表達(dá)趨勢(shì)與40，45，50 d(Ⅰ、Ⅱ時(shí)期匍匐莖占多數(shù))酸處理植株形成的微型薯數(shù)量顯著高于55，60 d(Ⅲ、Ⅳ時(shí)期匍匐莖占多數(shù))酸處理植株的試驗(yàn)結(jié)果相符，說(shuō)明微型薯形成與StAGL8表達(dá)密切相關(guān)，該結(jié)果與StAGL8過(guò)量表達(dá)促進(jìn)塊莖形成的研究結(jié)果相一致[8]；另外，酸處理增強(qiáng)了StHd3a、StFD表達(dá)量的同時(shí)促進(jìn)了馬鈴薯塊莖的形成及膨大，該現(xiàn)象與StHd3a、StFD過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)基因馬鈴薯形成較多數(shù)量塊莖的研究結(jié)果相一致[11]；酸處理對(duì)StCOL1表達(dá)量無(wú)顯著性影響，可能是因?yàn)镾tCOL1與其相似蛋白基因StCO一樣通過(guò)調(diào)控光周期途徑相關(guān)基因來(lái)影響塊莖形成的原因[24]。

馬鈴薯植株葉片最終光合產(chǎn)物蔗糖可通過(guò)韌皮部輸送到植株地下部塊莖形成部位，之后SUSY分解蔗糖，并為淀粉合成提供底物[25]。AGPase作為淀粉合成過(guò)程中的限速酶，直接調(diào)控淀粉的合成，而己糖激酶(HXK)作為植物呼吸過(guò)程的關(guān)鍵酶對(duì)維持植物體內(nèi)碳平衡及植物呼吸作用起著重要的作用[26]。Rolland等[27]研究發(fā)現(xiàn)，HXK在葡萄糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中，對(duì)植物的發(fā)育過(guò)程起到了一定的作用。本研究，酸處理植株匍匐莖的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期均增強(qiáng)了StSUSY4的表達(dá)，說(shuō)明酸處理增強(qiáng)了蔗糖的降解能力，從而為合成淀粉提供大量的底物，也可推測(cè)蔗糖從葉片大量輸送到塊莖發(fā)育部位，提高了其滲透壓來(lái)抵御酸脅迫，該結(jié)果與Kramer和Boyer[28]、Crespi等[29]、Déjardin等[30]在其他非生物脅迫如干旱脅迫、低溫脅迫以及脫水脅迫下植物體內(nèi)的蔗糖含量會(huì)大量增加的結(jié)果相一致；酸處理植株匍匐莖的Ⅰ、Ⅱ時(shí)期均顯著降低了StAGPase的表達(dá)量，而在匍匐莖的Ⅲ時(shí)期，酸處理與對(duì)照StAGPase的表達(dá)量無(wú)顯著差異，推測(cè)酸處理初期植株原有的糖代謝平衡被打破，細(xì)胞生物體膜的選擇透性遭到破壞，導(dǎo)致基質(zhì)中的無(wú)機(jī)磷進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)[31]；在酸處理植株匍匐莖Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期的StHXK表達(dá)量均顯著高于對(duì)照，這可能是由于在酸處理下植株自身對(duì)酸脅迫的適應(yīng)性調(diào)節(jié)所導(dǎo)致的，這與韋克蘇等[32]在高溫脅迫下己糖激酶類的關(guān)鍵基因上調(diào)結(jié)果相一致；酸處理植株匍匐莖的Ⅰ、Ⅱ時(shí)期StSSS的表達(dá)量降低，而在Ⅳ時(shí)期高于對(duì)照，說(shuō)明匍匐莖Ⅳ時(shí)期的酸處理有利于馬鈴薯塊莖的膨大，推測(cè)酸處理促進(jìn)StSSS大量表達(dá)，進(jìn)而提高了SSS酶的活性[33-34]，SSS酶活性的增強(qiáng)是加快馬鈴薯塊莖膨大所需淀粉合成的原因。

生長(zhǎng)素對(duì)馬鈴薯塊莖的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要調(diào)控作用，生長(zhǎng)素抑制馬鈴薯匍匐莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但對(duì)塊莖的形成和發(fā)育有促進(jìn)作用[35]；脫落酸對(duì)馬鈴薯塊莖的形成具有重要調(diào)節(jié)作用，即內(nèi)源 ABA 含量隨塊莖形成而增加[36]。本研究中，在酸處理植株匍匐莖的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)期StPIN1表達(dá)量顯著高于對(duì)照，該研究結(jié)果與匍匐莖頂端膨大期和塊莖形成初期，生長(zhǎng)素含量較高的結(jié)果[37]以及生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因StPIN1在塊莖發(fā)育初期均上調(diào)表達(dá)，使得塊莖發(fā)育過(guò)程中生長(zhǎng)素含量升高，有利于塊莖形成[38]的研究結(jié)果相一致；酸處理植株匍匐莖的Ⅰ、Ⅱ時(shí)期StGA表達(dá)量顯著高于對(duì)照，而Ⅳ顯著低于對(duì)照，該結(jié)果符合塊莖形成時(shí)內(nèi)源GA3活性下降的觀點(diǎn)[39]；酸處理顯著增加StABA表達(dá)，說(shuō)明酸處理可促進(jìn)植株體內(nèi)ABA含量的積累，間接促進(jìn)了馬鈴薯塊莖的發(fā)育，該研究結(jié)果與ABA促進(jìn)馬鈴薯塊莖形成的研究結(jié)果相一致[40-41]。

StSP6A與植物開(kāi)花重要信號(hào)分子 FT 同源，并在馬鈴薯塊莖形成過(guò)程中起重要作用[11,42]，StSP6A可通過(guò)長(zhǎng)距離運(yùn)輸獨(dú)立控制開(kāi)花過(guò)程。Navarro等[11]研究表明，過(guò)量表達(dá)StSP6A植株促進(jìn)塊莖的形成，而且在短日照條件下StSP6A基因在葉片和匍匐莖中大量表達(dá)，該研究與本研究的酸處理促進(jìn)塊莖形成并高表達(dá)StSP6A的結(jié)果相一致。

綜上所述，適當(dāng)?shù)姆巧锩{迫會(huì)促進(jìn)植株某器官的生長(zhǎng)和發(fā)育。本研究對(duì)生長(zhǎng)一定程度的馬鈴薯植株進(jìn)行了短暫的酸處理，有效提高了塊莖的形成。另外，酸處理的植株StHd3a、StFD、StSUSY4、StHXK，StPIN1、StABA、StSP6A、StAGPase、StSSS、StGA、StAGL8等基因的表達(dá)水平或表達(dá)模式與對(duì)照組存在差異，說(shuō)明酸處理通過(guò)調(diào)控多種代謝途徑基因的表達(dá)而影響塊莖形成。