施氮量和種植密度對(duì)稻茬晚播小麥干物質(zhì)積累及光合特性的影響

李欣欣，石祖梁，王久臣，王 飛，徐志宇，江榮風(fēng)

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100094；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)生態(tài)與資源保護(hù)總站，北京 100125)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的糧食作物，在保障國(guó)家糧食安全中具有重要地位，長(zhǎng)期以來(lái)推進(jìn)小麥高產(chǎn)高效、綠色栽培是作物研究的重要方向。小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成與生育后期植株的光合特性、營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累及其向籽粒的再轉(zhuǎn)運(yùn)具有極顯著的相關(guān)性[1-2]，前人已有研究顯示，小麥花前干物質(zhì)積累對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率約為30%～60%[3]，但也有研究認(rèn)為花前貢獻(xiàn)率不足10%[4]。Van Herwaarden等[5]研究發(fā)現(xiàn)，降水量充足條件下貯存同化物對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為1/3，而干旱條件下其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)會(huì)進(jìn)一步升高[6]，花前營(yíng)養(yǎng)器官的同化物在籽粒灌漿條件不利時(shí)，可以對(duì)產(chǎn)量起到明顯的緩沖作用[7]，這些結(jié)果表明,小麥植株花后同化物生產(chǎn)及花前同化物再轉(zhuǎn)運(yùn)會(huì)因環(huán)境條件不同而存在顯著差異。

氮肥應(yīng)用和種植密度是影響小麥花后同化物積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的重要因素，合理的氮肥運(yùn)籌和群體密度可以提高小麥旗葉凈光合速率，延長(zhǎng)葉片光合功能期，促進(jìn)同化物的積累，最終可以實(shí)現(xiàn)小麥增產(chǎn)的目的[8]。適量增施氮肥有利于提高同化物花前運(yùn)轉(zhuǎn)量和花后積累量[9]，但過(guò)量施氮后干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒產(chǎn)量將無(wú)顯著差異[10]，且不同的氮肥基追比例對(duì)同化物的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)也具有顯著調(diào)節(jié)作用[11]。種植密度可顯著影響植株個(gè)體與群體的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響同化物的積累與分配，F(xiàn)ang等[12]研究指出，抽穗后干物質(zhì)積累及其向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)在較高播種量處理下明顯增大。稻麥輪作是長(zhǎng)江中下游平原主要的種植制度，其小麥產(chǎn)量約占全國(guó)的23%[13]。近年來(lái)，由于水稻種植方式和區(qū)域性氣候條件的變化致使水稻收獲推遲，小麥的播種期較適播期推遲了10～25 d，晚播小麥的面積逐漸擴(kuò)大[14]。小麥晚播后，由于溫度降低、出苗慢，冬前生長(zhǎng)量嚴(yán)重不足，分蘗能力和養(yǎng)分吸收能力下降，極易造成減產(chǎn)[15]。已有研究表明，晚播顯著降低了小麥花前同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后同化物的積累量，增大播種密度和增施氮肥不利于晚播小麥花前同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[16]。為此，本試驗(yàn)設(shè)置了不同施氮量和種植密度處理組合，重點(diǎn)研究晚播小麥生育后期旗葉光合特性的變化及干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的變化特征，以期為長(zhǎng)江中下游地區(qū)稻茬晚播小麥穩(wěn)產(chǎn)高效生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為當(dāng)?shù)刂魍破贩N揚(yáng)麥16號(hào)，來(lái)源于江蘇省揚(yáng)州市里下河農(nóng)科所。施用氮肥為尿素(含N 46%)，磷肥為過(guò)磷酸鈣(含P2O517%)，鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)，均來(lái)源于當(dāng)?shù)剞r(nóng)資市場(chǎng)。前茬作物為水稻，水稻收獲后秸稈通過(guò)打捆機(jī)收集離田。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

大田試驗(yàn)于2015-2017年度在揚(yáng)州市儀征試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)地0～20 cm土層土壤養(yǎng)分狀況為：有機(jī)質(zhì)18.29 g/kg，全氮0.87 g/kg，速效氮12.28 mg/kg，有效磷13.41 mg/kg，速效鉀98.40 mg/kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)施氮水平，分別施入純氮0，150，225 kg/hm2，即分別表示為N0、N150和N225，基追比例均為1∶1，基肥于播種前施入，追肥于拔節(jié)期施入。在每個(gè)施氮水平下設(shè)置3個(gè)不同種植密度，即基本苗分別為150×104，225×104，300×104株/hm2，分別表示為D150、D225和D300。同時(shí)每處理施磷(P2O5)100 kg/hm2，鉀(K2O)150 kg/hm2，磷、鉀肥全部作為底肥一次性施入。試驗(yàn)小區(qū)面積20 m2，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。兩生長(zhǎng)季均于11月15日播種(較正常播種時(shí)間推遲15 d左右)[16]，收獲日期分別為翌年6月2日和6月4日。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

分別在小麥越冬期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期、成熟期于每小區(qū)選取葉齡基本一致、能代表小區(qū)生長(zhǎng)狀況的20株植物樣品，計(jì)算葉面積，同時(shí)按莖、葉、籽粒、穗軸+穎殼分開，烘干后測(cè)各個(gè)器官干物質(zhì)質(zhì)量。同時(shí)于開花期開始每隔10 d測(cè)定小麥旗葉光合參數(shù)、熒光參數(shù)和葉綠素含量(開花前于旗葉展平時(shí)測(cè)定1次)。

采用LI-6400(Li-Cor Inc.，美國(guó))便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)于晴天9：00-11：00測(cè)定各處理組合的旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。儀器使用開放式氣路，CO2濃度設(shè)定為365 μmol/mol。

與光合作用測(cè)定同步，采用FMS2調(diào)制式葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀測(cè)定旗葉熒光特性。測(cè)定前暗處理15～20 min，并計(jì)算PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)。葉綠素含量用日本產(chǎn)葉綠素計(jì)(Minolta SPAD-502)測(cè)定。于成熟期在每小區(qū)取2 m2小麥進(jìn)行收割、脫粒，曬干后測(cè)定實(shí)產(chǎn)，同時(shí)調(diào)查產(chǎn)量構(gòu)成因素。

1.5 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)的計(jì)算

葉面積指數(shù)(LAI)=單位土地總?cè)~面積/單位土地面積；

花后干物質(zhì)積累量(Post-anthesis dry matter accumulation，PDMA；kg/hm2)=成熟期總干物質(zhì)量-開花期總干物質(zhì)量；

營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(Dry matter remobilization，DMR；kg/hm2)=開花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量；

營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率(Dry matter remobilization efficiency，DMRE)=營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期干物質(zhì)量×100%；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(The contribution of dry matter remobilization to grain，CDMRG)=營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/籽粒產(chǎn)量×100%。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量和種植密度對(duì)晚播小麥干物質(zhì)積累的影響

表1結(jié)果顯示，施氮量和種植密度對(duì)不同生育階段干物質(zhì)積累及生長(zhǎng)速率具有顯著的調(diào)控效應(yīng)，但兩者交互作用影響不顯著。隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，干物質(zhì)積累量和生長(zhǎng)速率呈先增后降的趨勢(shì)，施氮處理的階段干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為拔節(jié)期-開花期>開花期-成熟期>播種期-拔節(jié)期，而N0D225和N0D300處理干物質(zhì)積累量則表現(xiàn)為播種期-拔節(jié)期>開花期-成熟期。相同種植密度下，不同生育階段干物質(zhì)積累量與生長(zhǎng)速率均隨施氮量的增加而顯著增加；相同施氮量下，隨種植密度的增加，干物質(zhì)積累與生長(zhǎng)速率也呈增加趨勢(shì)，除拔節(jié)期-開花期外，其他時(shí)期處理間差異均未達(dá)顯著水平。

不同施氮量處理N0、N150、N225間的小麥全生育期平均干物質(zhì)積累量分別為6 962.9，11 607.1，13 515.6 kg/hm2，播種期-拔節(jié)期干物質(zhì)積累量占全生育期干物質(zhì)積累總量的比例分別為28.4%，19.0%，17.2%，拔節(jié)期-開花期積累比例分別為43.9%，52.1%，53.4%，開花期-成熟期積累比例分別為27.7%，29.0%，29.3%，表現(xiàn)為隨施氮量增加，拔節(jié)后干物質(zhì)積累比例顯著升高的變化特點(diǎn)。

不同種植密度處理D150、D225、D300的小麥全生育期平均干物質(zhì)積累量分別為9 726.8，11 078.8，11 280.0 kg/hm2，播種期-拔節(jié)期干物質(zhì)積累量占全生育干物質(zhì)積累總量的比例分別為17.6%，20.5%，22.3%，拔節(jié)期-開花期積累比例分別為53.0%，50.6%，49.4%，開花期-成熟期積累比例分別為29.4%，28.9%，28.3%，表現(xiàn)為隨種植密度的增加，拔節(jié)后干物質(zhì)積累比例逐漸降低。

2.2 施氮量和種植密度對(duì)晚播小麥花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

花后干物質(zhì)積累與花前營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)共同構(gòu)成了籽粒產(chǎn)量。圖1結(jié)果表明，花后干物質(zhì)積累量隨施氮量的增加而增加，相同施氮量下隨種植密度的增加先增后降，N0、N150處理下3個(gè)種植密度之間無(wú)顯著差異，而N225處理下則表現(xiàn)為D225和D300間無(wú)顯著差異，二者顯著高于D150處理；花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量也隨施氮量增加而增加，隨種植密度的增加先增后降，且D225、D300與D150間差異顯著；不同處理花前干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率為22.6%～29.3%，平均約為26.0%，且隨施氮量的增加而降低，隨種植密度的增加先增后降；花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率隨施氮量的增加而降低，隨種植密度的增加先增后降，但相同施氮量下密度處理間均無(wú)顯著差異，N0D150、N0D225、N0D300、N150D150、N150D225、N150D300、N225D150、N225D225、N225D300干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率分別為41.5%，43.4%，42.1%，38.0%，39.1%，38.8%，34.3%，36.6%，35.8%，平均約為40.0%，表明籽粒產(chǎn)量更多地依賴于花后干物質(zhì)的同化積累。

表1 施氮量和種植密度對(duì)小麥干物質(zhì)積累的影響Tab. 1 Effects of nitrogen rate and planting density on dry matter accumulation during different growth stages in winter wheat

圖1 施氮量和種植密度對(duì)小麥花后干物質(zhì)積累、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、轉(zhuǎn)運(yùn)效率、轉(zhuǎn)運(yùn)干物質(zhì)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的影響Fig.1 Effects of nitrogen application amount and planting density on post-anthesis dry matter accumulation, dry matter remobilization, DMRE and CDMRG

2.3 施氮量和種植密度對(duì)晚播小麥旗葉光合參數(shù)的影響

圖2結(jié)果表明，施氮量和種植密度對(duì)小麥旗葉凈光合速率(Pn)有明顯影響。相同種植密度下，隨施氮量的增加，Pn呈增加趨勢(shì)；而相同施氮量條件下，隨種植密度的增加，Pn顯著下降，以N225D150處理Pn最高，其次為N225D225處理，說(shuō)明在較高施氮量條件下降低種植密度有利于提高小麥植株生育后期旗葉光合作用。氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化趨勢(shì)與光合速率變化趨勢(shì)相同，開花期處理間差異較小，開花后處理間出現(xiàn)顯著差異；花后旗葉Gs隨施氮量的增加而增加，但差異不顯著，隨種植密度的增加而呈下降趨勢(shì)，以N225D150處理最高，說(shuō)明該密肥組合有利于植株葉片光合和蒸騰作用的進(jìn)行。胞間CO2濃度(Ci)的變化與光合速率、氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)相反，開花期Ci最低，而后隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸升高，至花后20 d左右不再顯著上升；Ci隨施氮量的增加而降低，隨種植密度的增加而顯著增加，表明提高施氮量、降低種植密度有利于提高植株對(duì)CO2的同化能力。旗葉蒸騰速率(Tr)在開花期達(dá)到最大值后迅速下降，至花后10 d趨于平穩(wěn)；增加施氮量并降低種植密度有利于提高旗葉的蒸騰速率，且隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異顯著，至花后30 d N225D150和N225D225處理顯著高于其他處理。

圖2 施氮量和種植密度對(duì)小麥旗葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的影響Fig.2 Effects of nitrogen application amount and planting density on Pn, Gs, Ci and Tr of flag leaf in winter wheat

2.4 施氮量和種植密度對(duì)晚播小麥旗葉熒光特性的影響

圖3結(jié)果表明，施氮量和種植密度對(duì)小麥開花后旗葉ΦPSⅡ均有顯著影響。相同種植密度下，隨施氮量的增加，花后旗葉ΦPSⅡ呈增加趨勢(shì)，但N225處理與N150處理間差異較小；相同施氮量條件下，隨種植密度的增加，ΦPSⅡ呈降低趨勢(shì)，以D150處理最高；花后30 d，各處理間無(wú)顯著差異，表明較高的施氮量有利于提高小麥旗葉光能轉(zhuǎn)化效率，較高的群體密度則會(huì)降低小麥旗葉的光能轉(zhuǎn)化效率。小麥旗葉Fv/Fm的各處理在開花期差異較小，但隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，處理間差異逐漸增大，至花后30 d，N225D150處理顯著高于其他處理。

2.5 施氮量和種植密度對(duì)晚播小麥旗葉葉綠素含量和葉面積指數(shù)的影響

圖4結(jié)果表明，花前小麥植株旗葉SPAD值呈上升趨勢(shì)，至開花期達(dá)到最大值后逐漸下降，施氮量及種植密度對(duì)旗葉SPAD值均有顯著影響。相同種植密度下，隨施氮量的增加，SPAD值顯著增加；N0條件下各密度處理花后10 d的SPAD值急速下降，而施氮處理花后20 d起SPAD值下降較快。相同施氮量條件下，隨種植密度的增加，SPAD值呈顯著下降的趨勢(shì)，以N225D150和N225D225處理SPAD值較高，表明在增加施氮量時(shí)，適當(dāng)控制種植密度有利于提高旗葉葉綠素含量，提高旗葉光合作用。

不同處理下葉面積指數(shù)(LAI)變化規(guī)律一致，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)均呈先增后降的變化趨勢(shì)，在孕穗期(拔節(jié)后22 d)LAI達(dá)到最大。施氮量與種植密度處理對(duì)群體LAI均有顯著影響。相同種植密度下，各生育時(shí)期LAI隨施氮量增加而顯著增加；相同施氮量下，N0處理各生育時(shí)期LAI無(wú)顯著差異，施氮處理孕穗前群體LAI隨種植密度的增加而增加，而孕穗后處理間無(wú)顯著差異，表明增加施氮量后控制適宜的種植密度有利于提高冠層光截獲，進(jìn)而提高群體的光合生產(chǎn)力。

圖3 施氮量和種植密度對(duì)小麥旗葉實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響Fig.3 Effects of nitrogen application amount and planting density on ΦPSⅡ and Fv/Fm of flag leaf in winter wheat

圖4 施氮量和種植密度對(duì)小麥旗葉葉綠素含量和葉面積指數(shù)的影響Fig.4 Effects of nitrogen application amount and planting density on SPAD value of flag leaf and leaf area index at different growth stages in winter wheat

2.6 施氮量和種植密度對(duì)晚播小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

合理的群體密度是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的重要措施，它直接影響小麥的分蘗數(shù)、成穗數(shù)和后期光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)和籽粒的灌漿程度。表2方差分析結(jié)果表明，產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素在不同施氮量及種植密度處理下均達(dá)極顯著差異水平，且2016-2017年施氮量和種植密度對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素有顯著的互作效應(yīng)。相同種植密度下，產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加；相同施氮量條件下，當(dāng)基本苗種植密度超過(guò)225×104株/hm2時(shí)，產(chǎn)量增加不顯著，在N0和N150條件下甚至出現(xiàn)下降趨勢(shì)。進(jìn)一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因素表明，穗數(shù)隨施氮量和種植密度的增加而增加；穗粒數(shù)隨施氮量增加而增加，但隨種植密度的增加而下降；千粒質(zhì)量隨施氮量和種植密度的增加呈下降趨勢(shì)。本試驗(yàn)條件下，采取施氮量為225 kg/hm2、種植密度為225×104株/hm2時(shí)，有利于維持稻茬晚播小麥的產(chǎn)量穩(wěn)定。

3 結(jié)論與討論

陳愛大等[17]研究認(rèn)為，氮密互作對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素有顯著的調(diào)控效應(yīng)，基本苗種植密度在180～315×104株/hm2，小麥成穗數(shù)隨著種植密度的增加而增加，而穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量卻降低；在0～180 kg/hm2內(nèi)增加施氮量，能夠促進(jìn)分蘗提高成穗率，但過(guò)高的施氮量會(huì)導(dǎo)致群體質(zhì)量下降，不利于產(chǎn)量的提升[18]；基本苗種植密度為300×104株/hm2、施氮量為225 kg/hm2能夠獲得晚播小麥較高的籽粒產(chǎn)量[16]。在本試驗(yàn)條件下，稻茬晚播小麥群體穗數(shù)隨施氮量和種植密度的增加而增加，千粒質(zhì)量呈相反趨勢(shì)，穗粒數(shù)隨施氮量增加而增加，施氮量為225 kg/hm2、基本苗種植密度為225×104株/hm2時(shí)，有利于維持晚播小麥產(chǎn)量穩(wěn)定。大量研究指出，小麥籽粒產(chǎn)量的高低取決于花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)及花后同化物的積累，且顯著受氮肥和種植密度影響。在氮肥虧缺的情況下，營(yíng)養(yǎng)器官中的光合產(chǎn)物會(huì)盡可能多地向籽粒轉(zhuǎn)移[2]，適量施氮能夠促進(jìn)花前貯藏物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，而過(guò)量增施氮肥則會(huì)致使部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物滯留在莖稈中，降低花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率，進(jìn)而影響產(chǎn)量的提高[5,19]。本人研究結(jié)果與前人較為一致，在0～225 kg/hm2施氮范圍內(nèi)，增加施氮量有利于提高稻茬晚播小麥花后干物質(zhì)積累量和花前轉(zhuǎn)運(yùn)量，特別是拔節(jié)期-開花期和開花期-成熟期干物質(zhì)積累比例顯著升高，從而提高了花后積累對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。相同施氮量下，花后干物質(zhì)積累、花前營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均隨種植密度的增加呈先增后降的趨勢(shì)，以225×104株處理較高，這可能與適宜的種植密度不但增加了根系體積，而且可以獲得較早的冠層封閉，進(jìn)而增加光截獲效率，提高對(duì)環(huán)境資源的利用等有關(guān)[7]。前人研究表明，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)較大的小麥品種或試驗(yàn)處理往往產(chǎn)生較低的產(chǎn)量[3,19]。本研究也認(rèn)為，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率不足30%，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率約為40%左右，表明籽粒產(chǎn)量更多地依賴于花后干物質(zhì)的同化積累，增加施氮量和適宜的種植密度有利于提高小麥花后干物質(zhì)積累量，進(jìn)而有利于稻茬晚播小麥產(chǎn)量的提高。有學(xué)者指出，花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的增加主要來(lái)自葉片和莖鞘[20]，也有研究認(rèn)為是不同營(yíng)養(yǎng)器官共同作用的結(jié)果[4]，關(guān)于稻茬晚播小麥干物轉(zhuǎn)運(yùn)的主要來(lái)源還需結(jié)合大田試驗(yàn)數(shù)據(jù)做進(jìn)一步的研究分析。

表2 施氮量與種植密度對(duì)冬小麥籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Tab.2 Effects of nitrogen rate and planting density on yield and yield components in winter wheat

小麥籽粒產(chǎn)量90%～95%來(lái)自于光合作用，而植株光合產(chǎn)物的多少又取決于光合面積、光合速率和光合時(shí)間的綜合效應(yīng)[21]，因此，開花至灌漿高峰期葉片維持較高的光合速率是提高花后同化產(chǎn)物的重要生理基礎(chǔ)[22]。本研究表明，增施氮肥有利于提高稻茬晚播小麥群體葉面積指數(shù)、小麥旗葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素含量，同時(shí)旗葉利用胞間CO2的能力提高，這與前人研究結(jié)果一致[23]。Arduini等[7]認(rèn)為較高的種植密度有利于增加光合葉面積，進(jìn)而增加冠層的光截獲，從而能夠提高花后干物質(zhì)積累與花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；Reddy等[24]和Fang等[12]則認(rèn)為過(guò)高的種植密度會(huì)消耗更多的土壤水分，導(dǎo)致開花期土壤可利用水較低，進(jìn)而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度和光合能力的降低。本研究結(jié)果顯示，相同施氮量下適當(dāng)增加種植密度有利于提高群體葉面積指數(shù)，但單株的旗葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素含量則隨種植密度的增加而下降，胞間CO2濃度顯著升高。前人研究表明，雖然低密度處理個(gè)體發(fā)育較好，但群體數(shù)量將明顯降低，從而影響個(gè)體優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮[25]；因此，在稻茬晚播小麥的生育后期，必須有比較高的群體葉片光合能力作保證。

葉綠素?zé)晒饪煽焖贆z測(cè)植株光合作用的真實(shí)行為，可變熒光與最大熒光的比值(Fv/Fm)可以代表最大光能轉(zhuǎn)化效率或PSⅡ光化學(xué)的最大效率，實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)則能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉的情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率。前人研究顯示，施氮可以顯著改善小麥旗葉Fv/Fm和ΦPSⅡ，降低灌漿中前期非輻射能量耗散，有利于葉片吸收的光能充分地用于光合作用[26]，提高種植密度則會(huì)導(dǎo)致小麥葉片葉綠素含量及熒光參數(shù)的下降[27]。本研究結(jié)果表明，增加施氮量有利于提高小麥旗葉最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率，進(jìn)而提高光能轉(zhuǎn)化效率，這與葉片光合速率對(duì)施氮量的響應(yīng)規(guī)律一致。而相同施氮量條件下，增加種植密度則降低了小麥旗葉的最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率，不利于單株優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮，與前人研究結(jié)果相似[28]。

綜上所述，增加施氮量并采取適宜的種植密度，能夠維持稻茬晚播小麥較高的群體光合葉面積和光合能力，提高光能轉(zhuǎn)化效率，進(jìn)而提高全生育期干物質(zhì)積累量和拔節(jié)后干物質(zhì)積累比例，從而提高籽粒產(chǎn)量。本試驗(yàn)條件下，施氮量為225 kg/hm2，種植密度為225×104株/hm2，有利于維持稻茬晚播小麥產(chǎn)量穩(wěn)定。