莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系的選育及鑒定

莫言玲 劉義華 曾靜 陳靜靜 張友燕 李昌滿

摘要：【目的】通過雜交和連續(xù)回交方式選育莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系，并對其不育性等性狀進行鑒定，為莖瘤芥特晚熟雜交新品種選育提供材料基礎(chǔ)?！痉椒ā恳愿㈦s2號為不育源母本，與5個農(nóng)藝性狀良好、晚熟性強的莖瘤芥優(yōu)良自交系（SJ20、SJ2-1、SJ4-16、SJ190-6和SJ320-3）進行雜交和回交，對回交7代的不育系及其保持系的農(nóng)藝性狀、物候期、花器官特征、開花習性、育性及配制組合雜種優(yōu)勢表現(xiàn)等進行鑒定。【結(jié)果】經(jīng)過1次雜交和連續(xù)7次回交，選育出5個不育度完全、不育株率100%的莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系，即SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A。不育系在葉形、葉色、瘤莖鮮質(zhì)量等方面與其保持系表現(xiàn)相同或相近，具有良好的農(nóng)藝性狀，但在3級分枝數(shù)量上，除SJ20A和SJ320-3A之外，其他3個不育系均顯著大于其對應(yīng)保持系（P<0.05，下同）。每級分枝的長度各不育系顯著或極顯著（P<0.01）大于其對應(yīng)保持系，具有更強的分枝能力。所有不育系均在3月下旬現(xiàn)蕾，較對照（涪雜8號）晚3～12 d，表現(xiàn)出強的晚熟性;其花器官與其對應(yīng)保持系存在明顯形態(tài)差異，其花瓣顏色更深，花藥干癟無粉，花朵在花枝上排列稀疏，開花前存在花柱外露的現(xiàn)象;其雄性不育性徹底，自交結(jié)實率和花粉活力均為0;以其配制的15個雜交組合均為特晚熟性，其中13個組合比對照明顯增產(chǎn)，3個優(yōu)勢組合（SJ190-6A×CSB228，SJ190-6A×CSB282，SJ4-16A×CSB228）分別比對照增產(chǎn)22.88%、29.32%和31.90%。【結(jié)論】5個新轉(zhuǎn)育的莖瘤芥不育系SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A的晚熟性強，綜合農(nóng)藝性狀良好，不育性徹底、不育性狀穩(wěn)定，且配制組合雜種優(yōu)勢明顯，可作為晚季栽培條件下莖瘤芥特晚熟雜交新品種培育的親本材料加以利用。

關(guān)鍵詞： 莖瘤芥;特晚熟;胞質(zhì)雄性不育;選育;農(nóng)藝性狀

中圖分類號： S637.3? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）07-1642-08

Abstract：【Objective】By cross and continuous backcross， cytoplasmic male sterile（CMS） lines of especially late-maturing tumorous stem mustard were bred， and traits of them such as sterility were identified， thus to provide material foundation for breeding new especially late-maturing tumorous stem mustard hybrid varieties. 【Method】Fuza No.2， as the male sterility source， was used as the female parent to cross and then backcross with five outstanding inbred lines（SJ20， SJ2-1， SJ4-10， SJ190-6 and SJ320-3） that had good agronomic traits and late maturity. The agronomic characters， phenological period， floral organ characteristics， flowering behavior， sterility， and heterosis to make hybrid combinations were identified in the CMS lines and the corresponding maintainer lines of backcross 7 generation. 【Result】Through one time hybridization and continuous seven times backcross， five especially late-maturing tumorous stem mustard CMS lines that had complete sterility and 100% sterile plant rates were bred， namely SJ20A， SJ2-1A， SJ4-16A， SJ190-6A and SJ320-3A. The CMS lines traits such as leaf shape， leaf colour and tumorous stem weight were the same or similar to their maintai-ner lines， owning excellent agronomic traits， but in terms of the number of the third branch， except SJ20A and SJ320-3A， other three CMS lines were significantly greater than their maintainer lines（P<0.05， the same below）， and the length of each grade of branch in CMS lines were significantly or extremely（P<0.01） larger than corresponding maintainer lines. And the branch length of them was also longer， exhibiting greater branching ability. All the CMS lines budded in late March， 3-12 d later than the control（Fuza No.8）， showing extremely late maturity. The floral organs of them were different from their maintainer lines. The colour of the petal was darker and the anther was wizened and non-pollen typological. The flowers arranged loosely on the flowering branch and the stigma was external leaked before flowering. The sterility was complete， both their self-fertility rates and pollen viabilities were 0.? All their 15 hybrid combinations were extremely late maturity， 13 of them exhibited obvious increases in yield when compared with the control（Fuza No.8）， and among which， three preponderant combinations（SJ190-6A×CSB228， SJ190-6A×CSB282， SJ4-16A×CSB228） increased the yields by 22.88%，29.32% and 31.9% compared to that of control. 【Conclusion】Five tumorous stem mustard CMS lines SJ20A， SJ2-1A， SJ4-16A， SJ190-6A， SJ320-3A have extremely late maturity， good agronomic traits， complete and stable sterility， and the heterosis to make hybrid combinations of them are also obvious， thus can be used as the parent materials for breeding new especially late-maturing tumorous stem mustard hybrid varieties which are to cultivate in the late season.

Key words：tumorous stem mustard; especially late maturity; cytoplasmic male sterile（CMS）; breeding; agronomic trait

Foundation item： Key Research Program Concerning Social Livelihood of Chongqing Technology Innovation and Application Demonstrating Specific Project（cstc2018jscx-mszdX0053）; The Science and Technology Research Program of Chongqing Municipal Commission（KJQN201901430）; Initiation Research Project for Talent-Recruiting of Yangtze Normal University（2017KYQD55）; Industrialization Cultivation Project for Chongqing Bioengineering and Advanced Agriculture Characteristic Discipline Specialty Group（CSZKY1804）

0 引言

【研究意義】莖瘤芥（Brassica juncea var. tumida Tsen et Lee）俗稱榨菜或青菜頭，由于莖在發(fā)育過程中不斷膨大，形成瘤狀的肉質(zhì)產(chǎn)品器官，既可作為鮮食蔬菜，也可加工成為成品榨菜（張郎郎等，2014）。近年來，隨著莖瘤芥種植面積和加工規(guī)模不斷擴大，主產(chǎn)區(qū)重慶市的莖瘤芥產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，已成為促進農(nóng)民增收、實現(xiàn)鄉(xiāng)村振興的有力措施之一（劉義華等，2019）。生產(chǎn)上莖瘤芥容易發(fā)生先期現(xiàn)蕾抽薹，導致瘤狀莖空心、品質(zhì)變劣，失去商品性和加工性。目前，莖瘤芥生產(chǎn)基地栽培的主流品種一般在3月中旬以前即現(xiàn)蕾成熟，導致青菜頭砍收時間集中，供應(yīng)期短。為拉長青菜頭的供應(yīng)時間，緩解企業(yè)收購和加工的壓力，培育莖瘤芥特晚熟新品種十分必要，實現(xiàn)這一目標的根本是加強莖瘤芥特晚熟不育系和父本系的創(chuàng)制，從而有效利用雜種優(yōu)勢獲得預期目標的新品種?！厩叭搜芯窟M展】莖瘤芥雜種優(yōu)勢利用主要以胞質(zhì)不育源創(chuàng)制不育材料。陳竹君等（1993）以芥菜不育胞質(zhì)×結(jié)球白菜的種間雜種（F1）為不育胞質(zhì)供體，首次育成具有較高利用價值的榨菜胞質(zhì)雄性不育系，該不育系克服了原來的不育源蜜腺缺失、敗蕾及雌功能嚴重障礙等不良性狀，但仍存在低溫植株黃化的問題。范永紅等（2001）以芥菜型油菜不育系歐新A為不育源，通過雜交和連續(xù)回交的方式，選育出不育性狀穩(wěn)定的冬榨菜胞質(zhì)雄性不育系22個，其所在課題組以自育的不育系“96154-5A”為母本選育出涪雜2號（范永紅等，2008）和涪雜5號（范永紅等，2015）;之后又以新創(chuàng)制的“96145-1A”不育系選育出涪雜7號（胡代文等，2011）和涪雜8號（范永紅等，2017），為莖瘤芥雜種一代品種的培育打下了基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，王潔等（2018）以冬榨菜歐新A雄性不育系為不育源，育成了新型的春榨菜雄性不育系09-05A，并利用該不育系成功培育出雜交品種?！颈狙芯壳腥朦c】相比白菜、甘藍等其他十字花科蔬菜作物而言，有關(guān)莖瘤芥雄性不育系的研究和利用報道較少，莖瘤芥雜種優(yōu)勢利用工作開展也較晚。自2001年1月第一個莖瘤芥雜交新品種涪雜1號選育出之后，盡管陸續(xù)又有一些其他雜交新品種如涪雜2號、涪雜3號、涪雜4號、涪雜5號、涪雜8號等通過審定（周光凡等，2008），但迄今為止，有關(guān)莖瘤芥特晚熟雜交新品種的報道尚屬空白，相關(guān)不育系的選育等研究工作也未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以涪雜2號莖瘤芥作為不育胞質(zhì)供體材料，以課題組前期創(chuàng)制的莖瘤芥優(yōu)良特晚熟育種新材料為轉(zhuǎn)育父本，通過雜交和連續(xù)回交的方式選育出5個莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系，并對其主要農(nóng)藝性狀、物候期、花器官特征、開花習性、育性及配制組合雜種優(yōu)勢表現(xiàn)等進行鑒定，以確定其可利用性，為莖瘤芥特晚熟雜交新品種選育提供材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

以重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學院培育的涪雜2號作為母本不育材料，其胞質(zhì)雄性不育性來源于歐新A，以長江師范學院榨菜種質(zhì)資源與育種團隊創(chuàng)制的莖瘤芥優(yōu)良特晚熟育種新材料（SJ20、SJ2-1、SJ4-16、SJ190-6、SJ320-3）作為轉(zhuǎn)育父本。對選育的不育系及其保持系共計10份材料進行觀察和鑒定（A代表不育系，B代表保持系）：SJ20-A，SJ20-B;SJ2-1A，SJ2-1B;SJ4-16A，SJ4-16B;SJ190-6A，SJ190-6B;SJ320-3A，SJ320-3B。

1. 2 試驗方法

將母本不育材料和轉(zhuǎn)育父本進行常規(guī)雜交，后代選擇農(nóng)藝性狀與父本相似且雄性不育的典型單株與父本連續(xù)回交7代，各單株同時套袋自交考察自花授粉的結(jié)實性，最終選育出不育性狀穩(wěn)定、特晚熟性強且農(nóng)藝性狀良好的莖瘤芥胞質(zhì)雄性不育系。將回交7代（不育系）及其父本（保持系）于2016年10月在重慶涪陵義和榨菜試驗基地進行正季種植，采用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)長3.30 m、寬1.32 m，株行距0.33 m×0.33 m，每小區(qū)種植40株，重復3次。常規(guī)栽培管理，以晚熟雜交種涪雜8號作為對照，定期觀測植株現(xiàn)蕾期、抽薹期、始花期、盛花期和終花期的農(nóng)藝性狀。于現(xiàn)蕾期分別隨機選取12株植株，按照《芥菜類蔬菜田間試驗觀察記載項目及標準》（劉佩瑛，1996），觀察其形態(tài)特征并測定主要農(nóng)藝性狀。于盛花期另隨機選取9株植株，統(tǒng)計植株分枝數(shù)，測定各級分枝長度，觀察花冠、雄蕊、雌蕊、蜜腺等花器官特征和植株開花特性，并拍照記錄;同時，每植株選取主花序上當日開放的1朵花，用電子游標卡尺測定萼片長度、花冠開展度、花絲長度、花柱長度、花藥大小和子房大小;隨后再進行花粉活力測定，每朵花的花粉制片2張，用0.5%紅四氮唑（TTC）溶液于35 ℃條件下恒溫染色1 h后鏡檢，每玻片選取花粉粒分布均勻且數(shù)目不少于50粒的3個視野進行統(tǒng)計。

為鑒定各不育系配制組合的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，于2017年4月利用不育系SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A分別與自交系CSB228、CSB282和CSB274配制15個F1雜交組合;于2017年10月—2018年4月在涪陵海拔400 m的試驗基地進行組合比較試驗，以涪雜8號作為對照。田間管理同一般大面積栽培，觀察記錄各組合及對照品種的現(xiàn)蕾期和抽薹期表現(xiàn)，并于現(xiàn)蕾期測定產(chǎn)量。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行統(tǒng)計，采用SPSS 18.0進行t 檢驗和方差分析，利用Duncans多重比較法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2. 1 莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系的選育

于2013年4月以不育度完全、穩(wěn)定且測交當代結(jié)實性較強的涪雜2號作母本，以前期經(jīng)多年創(chuàng)制的特晚熟自交系材料SJ20、SJ2-1、SJ4-16、SJ190-6和SJ320-3作父本，分別與母本成對雜交獲得F1代。于2013年7月加代種植F1代，從中選取3株典型單株作母本，用上述父本材料與之分別回交獲得BC1代種子，同時母本植株套袋自交測定自交結(jié)實性。同理，2014—2016年，每年春季和夏季均連續(xù)用莖瘤芥特晚熟自交系作輪回父本與各回交世代當選的母本植株回交轉(zhuǎn)育，同時套袋測定母本植株育性。2017年5月選育出5個不育度完全、不育株率100%、農(nóng)藝性狀良好且穩(wěn)定的莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系，即SJ20-A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A。

2. 2 莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系的形態(tài)特征及農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

從圖1和表1可知，不育系在葉形、葉色、葉緣、葉片刺毛、株高、植株開展度、單株鮮質(zhì)量、瘤莖大小、瘤莖鮮質(zhì)量、葉片大小、裂片對數(shù)等方面均與其對應(yīng)的保持系表現(xiàn)相同或相近，具有良好的農(nóng)藝性狀。但是，在植株分枝能力上，不育系與其保持系存在不同程度的差異，具體表現(xiàn)為不育系的1級分枝數(shù)和2級分枝數(shù)與其對應(yīng)保持系無顯著差異（P>0.05，下同）;但在3級分枝數(shù)量上，除SJ20A和SJ320-3A之外，其他3個不育系均顯著大于其對應(yīng)保持系（P<0.05，下同）。每級分枝的長度各不育系顯著或極顯著（P<0.01）大于其對應(yīng)保持系（表2）。說明不育系較其保持系具有更強的分枝能力。

2. 3 莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系的物候期表現(xiàn)

由表3可知，各不育系與其保持系植株的營養(yǎng)生長期、現(xiàn)蕾期、抽薹期及盛花期整體上基本一致，但不育系的始花期更早、終花期更遲，花期較其保持系長5～9 d。5個不育系和保持系中，SJ4-16A、SJ4-16B及SJ190-6A、SJ190-6B的現(xiàn)蕾期最晚，比對照涪雜8號晚12～13 d，營養(yǎng)生長期最長，晚熟性最強;其他3個不育系及其保持系的現(xiàn)蕾期也均在3月16日及以后，同樣晚于生產(chǎn)上同期播種的晚熟雜交種涪雜8號（3月13日即現(xiàn)蕾抽薹），表現(xiàn)出較強的晚熟性。

2. 4 莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系的花器官特征及開花特性

圖2和表4展示了不育系及其保持系的花器官特征的觀測結(jié)果，表明不育系及其保持系的花器官存在明顯形態(tài)差異。保持系花朵開放姿態(tài)正常，花冠由4片花瓣組成，呈十字形，黃色或米黃色;雄蕊6枚，4長2短，花藥飽滿，花粉較多;雌蕊單生，柱頭表面多乳突;蜜腺發(fā)達，呈圓球形，均為4個，大部分綠色，僅SJ4-16B為深綠色。而不育系花朵開放時花瓣多數(shù)半開，邊緣略向上卷曲，花冠仍由4片花瓣組成，但呈不規(guī)則十字形，顏色比對應(yīng)保持系深，呈深黃色或黃色;雄蕊偶有缺少，5～6枚，花藥狹長干癟、有棱或多棱，少量花粉，花絲較保持系短，尤其是長花絲;雌蕊發(fā)育正常，與保持系基本相同;蜜腺除SJ20A觀察到有缺失外，其余不育系的均發(fā)育良好，顏色與保持系相近或更綠。

不育系及其保持系在植株花朵開放順序上均由主花序先開放，但不育系的花朵在花枝上排列稀疏，而保持系的花朵在花枝上排列緊湊。不育系在花朵開放前36～72 h的蕾期常表現(xiàn)出花柱外露的現(xiàn)象，外露長度0.9～1.4 mm，形成特殊的異長期，處于此異長期的花柱在接受有活力的花粉后仍可正常結(jié)實結(jié)籽。成熟的花蕾綻放后，不育系花瓣脫落所需的時間更長，2～3 d后花瓣才可完全脫落，而保持系的花瓣僅能維持1～2 d即完全脫落。

2. 5 莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系的育性表現(xiàn)

2. 5. 1 雄蕊的育性 2013—2016年，在對莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系每世代當選單株進行回交轉(zhuǎn)育的同時，也進行套袋自交測定，發(fā)現(xiàn)5個不育系7個世代自交結(jié)實率均為0，胞質(zhì)雄性不育性遺傳穩(wěn)定。2017年4月，對已完成回交轉(zhuǎn)育的5個不育系及其保持系的花粉進行鏡檢和活力測定時發(fā)現(xiàn)，不育系的花粉粒均不能正常著色，表現(xiàn)為不同程度褐化、變黑和開裂，形狀為不規(guī)則圓球形，部分甚至嚴重皺縮畸形，花粉活力為0;而保持系的花粉粒絕大多數(shù)都能著色為粉紅色或深粉紅色，形態(tài)飽滿豐盈，近似圓球形（圖3），經(jīng)統(tǒng)計，SJ20B、SJ2-1B、SJ4-16B、SJ190-6B和SJ320-3B的花粉活力分別高達90.7%、87.3%、94.6%、92.6%和96.2%。

2. 5. 2 雌蕊的育性 回交轉(zhuǎn)育過程中，不育系每世代母株的雌蕊柱頭經(jīng)人工授粉后，均能正常結(jié)實結(jié)籽，后代植株生長發(fā)育良好，且雌蕊的外觀形態(tài)與其對應(yīng)保持系相比無明顯差異。由此說明，轉(zhuǎn)育的莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系雌蕊正?？捎?。

2. 6 莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系配制組合的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

利用所創(chuàng)制的不育系分別與CSB228、CSB282和CSB274配制F1雜交組合，發(fā)現(xiàn)15個組合現(xiàn)蕾期均比晚熟莖瘤芥品種涪雜8號晚2～12 d，表現(xiàn)出特晚熟性的特點，13個組合比對照涪雜8號明顯增產(chǎn)，其中3個組合SJ190-6A×CSB228、SJ190-6A×CSB282和SJ4-16A×CSB228的雜種優(yōu)勢特別顯著，分別比對照增產(chǎn)22.88%、29.32%和31.90%（表5）。表明選育的SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A、SJ320-3A不育系組合優(yōu)勢強，容易配制出經(jīng)濟性狀良好的莖瘤芥特晚熟新品種滿足市場化需要。

3 討論

雜種優(yōu)勢在蔬菜上應(yīng)用已經(jīng)非常普遍，莖瘤芥雜種優(yōu)勢明顯，但其屬于常異花授粉植物，自花授粉仍可結(jié)實，因此生產(chǎn)雜一代種子主要依靠和利用雄性不育系（王曉艷等，2011）。利用雜種優(yōu)勢培育莖瘤芥特晚熟新品種，其關(guān)鍵也在于選育優(yōu)良的莖瘤芥特晚熟雄性不育系，其原因是通過對莖瘤芥耐抽薹遺傳特性分析發(fā)現(xiàn)，莖瘤芥現(xiàn)蕾期和抽薹期的遺傳不存在超顯性，早現(xiàn)蕾對晚現(xiàn)蕾、早抽薹對晚抽薹為不完全顯性，且其變異主要受遺傳因子控制，受環(huán)境的影響較?。ㄉ蜻M娟等，2017）。因此，選育莖瘤芥特晚熟雜交新品種要求配制組合時雙親必須均為晚熟性較強的材料。目前，莖瘤芥雜交種主要以史華清等（1991）發(fā)現(xiàn)和選育的歐新A為最初不育源培育。歐新A為細胞質(zhì)雄性不育系，經(jīng)研究，歐新A不育系與以其為不育源轉(zhuǎn)育的其他不育系，無論用保持系回交多少代，回交世代均無育性分離，不育性狀十分穩(wěn)定，且其保持系來源廣泛（史華清等，1991），是優(yōu)異的雄性不育源。本研究所利用的供體材料涪雜2號不育性狀也是通過歐新A而獲得（范永紅等，2008），經(jīng)過與課題組創(chuàng)制的莖瘤芥優(yōu)良特晚熟自交系材料雜交和回交，育成了不育度完全、不育性穩(wěn)定、晚熟性強等特點的新不育系SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A。新的莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系材料在株高、植株開展度、單株鮮質(zhì)量、瘤莖大小、瘤莖鮮質(zhì)量等性狀上與其對應(yīng)的保持系相當，農(nóng)藝性狀優(yōu)良，但在3級分枝數(shù)和分枝長度上與保持系存在不同程度差異，與李大雄等（2017）對選育的甘藍型油菜胞質(zhì)雄性不育系QB10A和保持系QB10B進行比較時的鑒定結(jié)果相似，但與范永紅等（2001）和冷容等（2016）報道的莖瘤芥和寬柄芥胞質(zhì)雄性不育系在株高、開展度、單株鮮質(zhì)量等性狀測定值比對應(yīng)保持系測定值大的研究結(jié)果不同，推測可能與轉(zhuǎn)育父本的基因型差異有關(guān)。5個不育系與CSB228、CSB282和CSB274配制的雜交組合營養(yǎng)生長期長、現(xiàn)蕾抽薹晚，增產(chǎn)效果明顯，因此確定是一批可利用的莖瘤芥胞質(zhì)雄性不育系，為利用雜種優(yōu)勢培育莖瘤芥特晚熟新品種打下了基礎(chǔ)。

胞質(zhì)雄性不育是廣泛存在于高等植物中的母性遺傳現(xiàn)象，是核基因、線粒體等細胞器基因和生長代謝等因素綜合作用的結(jié)果（王潔等，2018）。Heng等（2018）研究表明，歐新A不育系不同于其他十字花科胞質(zhì)雄性不育系（ogu CMS、nap CMS、tour CMS等），無法用已報道的十字花科雄性不育系不育基因保守序列設(shè)計的線粒體特異基因分子標記進行標記，是一種新型的胞質(zhì)雄性不育類型。根據(jù)史華清等（1991）的報道，歐新A的胞質(zhì)雄性不育性是由一對純合隱性核基因（ss）和不育胞質(zhì)所共同控制，屬核質(zhì)互作的胞質(zhì)不育類型。本研究所選育的莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系，其不育源供體材料最初也由歐新A選育而來，因此推測其不育性狀也受細胞核不育基因和不育細胞質(zhì)共同影響，但其核不育基因具體編碼何種蛋白，如何與不育胞質(zhì)相互作用的機制還尚不明確。研究表明，以歐新A轉(zhuǎn)育的冬榨菜不育系，其花粉敗育主要發(fā)生在單核細胞晚期，而同樣以歐新A雄性不育源轉(zhuǎn)育的春榨菜不育系09-05A，其花粉敗育則主要發(fā)生在單核小孢子中期（即小孢子液泡化早期），且敗育持續(xù)的時間更短。本研究所轉(zhuǎn)育的莖瘤芥特晚熟胞質(zhì)雄性不育系花粉敗育的發(fā)生時期和細胞學特征尚未清楚，有待后續(xù)進行深入研究。

4 結(jié)論

5個新轉(zhuǎn)育的莖瘤芥不育系SJ20A、SJ2-1A、SJ4-16A、SJ190-6A和SJ320-3A，其不育性徹底、不育性狀穩(wěn)定，綜合農(nóng)藝性狀良好，與對應(yīng)保持系無明顯差異;晚熟性強，均在3月中旬以后才開始現(xiàn)蕾抽薹;且配合力高，組合優(yōu)勢明顯，可作為晚季栽培條件下莖瘤芥特晚熟雜交新品種培育的親本材料加以利用。

參考文獻：

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（責任編輯 鄧慧靈）