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    水稻早衰突變體wl4的鑒定和病程相關(guān)基因表達(dá)分析

    2020-11-09 03:38:58朱永生徐靖蔣家煥鄭燕梅陳麗萍蔡秋華王愛(ài)榮張建福
    關(guān)鍵詞:基因表達(dá)早衰抗病性

    朱永生 徐靖 蔣家煥 鄭燕梅 陳麗萍 蔡秋華 王愛(ài)榮 張建福

    摘要:[目的]葉片早衰影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì),早衰突變體是研究水稻衰老機(jī)制的良好載體,鑒定、分析早衰突變體的表型特征,有助于了解突變體的遺傳規(guī)律,為相關(guān)基因的克隆和功能研究奠定基礎(chǔ)。[方法]人工接種鑒定了早衰突變體wl4的稻瘟病和水稻白葉枯病抗性,同時(shí)通過(guò)對(duì)離體葉片的黑暗誘導(dǎo)和葉綠素含量測(cè)定,鑒定了突變體wl4的早衰表型;再分別對(duì)早衰突變體w14和野生型梗稻品種云引(簡(jiǎn)稱'YY')中水稻早衰相關(guān)基因和病程相關(guān)基因的表達(dá)進(jìn)行分析,研究早衰突變體wl4的早衰類型及與野生型在防御系統(tǒng)上的差異。[結(jié)果]黑暗誘導(dǎo)處理24h后,突變體w14的葉綠素含量顯著低于野生型YY(P《0.05)。黑暗誘導(dǎo)處理48h以上,突變體wl4的葉綠素含量極顯著低于野生型YY(P《0.01)。突變體wl4中衰老相關(guān)基因sGR、Osh36、Osh69、PAO、NYC3和RCCRl的表達(dá)均顯著高于野生型YY。分別接種水稻白葉枯和稻瘟病后,突變體wl4均表現(xiàn)為比野生型YY更感病,且病程相關(guān)基因PRla、PR4、CthI、PR1b、PBZ1、PR3等的表達(dá)在突變體中顯著上調(diào)。[結(jié)論]突變體wl4具有典型的衰老和感稻瘟病、水稻白葉枯病的表型,與野生型相比,在突變體中與病程相關(guān)基因的表達(dá)發(fā)生了顯著改變,即突變體防御系統(tǒng)的改變導(dǎo)致其出現(xiàn)感病的表型。

    關(guān)鍵詞:水稻;突變體;早衰;葉綠素;抗病性;基因表達(dá)

    中圖分類號(hào):S511

    文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1008-0384(2020)06-0626-07

    0引言

    [研究意義]水稻是單子葉模式植物,也是全世界最主要的糧食作物之一,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,水稻等禾谷類作物的產(chǎn)量95%來(lái)自葉片光合作用。水稻功能葉一旦在其灌漿的中后期出現(xiàn)早衰,將極大影響到種子發(fā)育過(guò)程中的糖類和其他碳水化合物的積累,從而對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)均造成較大的影響。通過(guò)深人研究水稻葉片早衰的分子機(jī)理,特別是水稻發(fā)生早衰后的一些重要性狀的遺傳和生理特性的變化,不僅可以從分子水平闡釋植物的生長(zhǎng)發(fā)育和衰老的規(guī)律,探尋可行的延緩植物衰老的方法,也能通過(guò)基因工程等手段調(diào)控影響水稻重要性狀(如抗病性等)的基因,對(duì)培育抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)水稻新品種具有重要的應(yīng)用價(jià)值。[前人研究進(jìn)展]衰老是植物生長(zhǎng)發(fā)育的最后一個(gè)階段,同時(shí)受到遺傳基因與外界環(huán)境的影響。在植物衰老過(guò)程中,葉片等器官中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)轉(zhuǎn)移到生殖器官,這是植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中建立的一種自我保護(hù)形式。后時(shí),植物的自然衰老也可提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,是其生長(zhǎng)發(fā)育的重要生命歷程。目前的研究結(jié)果表明,植物衰老是一個(gè)較為復(fù)雜的生命過(guò)程,涉及多種代謝途徑”。近年來(lái),通過(guò)基因定位與克隆、全基因組分析等方法,已構(gòu)建了植物衰老分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的部分結(jié)構(gòu),但其復(fù)雜的內(nèi)在機(jī)理還不夠明晰。植物葉片衰老除了受到環(huán)境因素,如受光、溫、千旱、鹽堿等各種非生物脅迫因素的影響外,也受脫落酸、乙烯、細(xì)胞分裂素等植物自身激素的調(diào)節(jié)。從植物葉片早衰數(shù)據(jù)庫(kù)查詢結(jié)果顯示,在水稻中已鑒定出150多個(gè)與葉片衰老相關(guān)的基因,其中經(jīng)遺傳轉(zhuǎn)化驗(yàn)證或互補(bǔ)驗(yàn)證的與葉片早衰相關(guān)的調(diào)控基因僅有50多個(gè)。在其中21個(gè)已克隆的水稻葉片早衰相關(guān)基因中,多數(shù)基因參與激素合成及信號(hào)傳導(dǎo)、葉綠素降解、過(guò)氧化反應(yīng)四及逆境脅迫叫等途徑。這些研究結(jié)果顯示,早衰突變體多數(shù)是因?yàn)橹参锟寡趸到y(tǒng)功能下降,導(dǎo)致葉片衰老。因此,早衰突變體往往與某些防御反應(yīng)相關(guān)基因存在一定的聯(lián)系,在植物防御機(jī)制中也具有重要的調(diào)控作[1]擬南芥hysl(hypersenescence 1)突變體在暗誘導(dǎo)條件下表現(xiàn)出早衰癥狀,而同時(shí)HYSl基因也是病程相關(guān)基因以,在該突變體表現(xiàn)早衰癥狀的同時(shí),出現(xiàn)了防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)的表型,證明某些植物的早衰癥狀與防御反應(yīng)具有相同的遺傳基礎(chǔ)。[本研究切人點(diǎn)]目前,對(duì)早衰或者類病斑突變體的研究主要是通過(guò)遺傳學(xué)方法克隆相關(guān)基因后從生理生化的角度解釋造成植物早衰的分子機(jī)理,而從植物病程相關(guān)基因的表達(dá)差異與其防御系統(tǒng)的相關(guān)性研究鮮見(jiàn)報(bào)道。[擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題]本研究通過(guò)對(duì)水稻早衰突變體w14進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查、相關(guān)生理指標(biāo)及病程相關(guān)基因的表達(dá)分析,以期明確早衰突變體與野生型YY之間存在的主要表型差異,為下一步遺傳群體的構(gòu)建、遺傳學(xué)分析和基因功能的研究奠定基礎(chǔ)。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    1.1.1水稻品種野生型品種云引(YY)由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供,本研究所用的早衰突變體wl4由野生型品種YY經(jīng)0.8%EMS誘變處理后,經(jīng)多代篩選、鑒定直至自交穩(wěn)定而獲得;普感品種麗江新團(tuán)黑谷(LTH)由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。

    1.1.2菌株用于稻瘟病抗性鑒定的24個(gè)稻瘟病菌生理小種由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供,用于水稻白葉枯病抗性鑒定的菌株浙173、C5等均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供。

    1.2主要試劑

    MES,購(gòu)自國(guó)藥公司;植物總RNA提取試劑Trizol,購(gòu)自全式金生物技術(shù)有限公司;cDNA鏈反轉(zhuǎn)試劑盒(ReverAidFirstStrandcDNASynthesisKit),購(gòu)自Fermentas公司;熒光定量試劑盒RoxReferenceDyII(50X),購(gòu)自羅氏(Roche)公司;2XPowerPfuPCRMasterMix,購(gòu)自北京百泰克生物技術(shù)有限公司。

    1.3試驗(yàn)方法

    13.1田間種植和表型觀察混收經(jīng)化學(xué)誘變的M代種子,均勻播種于秧田,待秧齡28d后移栽。本田的肥力中等偏上,田間種植規(guī)格:23cmX23m,每行插7株,每10行中按相同規(guī)格移裁1行同時(shí)播種的野生型對(duì)照。按照常規(guī)大田的水肥和病蟲(chóng)害管理。分別于移栽后30d、60d、90d和120d觀察并記載M,代植株的表型,選擇有典型衰老表型的單株掛牌標(biāo)記,單株收種,套袋自交加代繁殖直至穩(wěn)定。

    13.2水稻離體葉片抗衰老及葉綠素含量測(cè)定

    別將野生型和突變體分蘗盛期的劍葉剪成1cm左右的小段,將剪斷的葉片葉脈朝下放置在0.3mol-L的MES溶液的培養(yǎng)皿中,蓋上培養(yǎng)皿蓋,放置于相對(duì)濕度90%、溫度25C的人工氣候箱連續(xù)96h黑暗培養(yǎng),期間分別于24、48、72、96h進(jìn)行離體葉片衰老表型的觀察,并拍照記錄結(jié)果。葉綠素含量測(cè)定按照南京建成葉綠素含量測(cè)定試劑盒說(shuō)明書進(jìn)行操作。

    1.3.3稻瘟病抗性鑒定和調(diào)查分別將野生型和突變體種子播種于溫室內(nèi)秧盤,以普感稻瘟病品種麗江新團(tuán)黑谷(LTH)為對(duì)照,播種量為20粒左右,3次重復(fù)。接種前一周澆施2%尿素1次,使秧苗葉色濃綠、葉片下垂,待秧苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí),洗脫和制備稻瘟病菌孢子懸浮液(孢子濃度調(diào)整至每亳升1X10個(gè)),加入吐溫20至終濃度0.25%o,使用人工噴霧接菌,保溫保濕7d后調(diào)查并記載發(fā)病情況,調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)按照國(guó)際水稻研究所制定的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

    1.3.4水稻白葉枯病抗性鑒定和調(diào)查從超低溫冰箱取出甘油菌,在NA培養(yǎng)基上活化后備用。待接種水稻長(zhǎng)至分蘗盛期,通過(guò)剪葉法對(duì)水稻最上層完全展開(kāi)的葉片進(jìn)行接種。將浙173、C5菌株分別配制成菌液濃度為oDBo0mm=0.5,等體積混勻后接種。接種后15d左右調(diào)查和記載發(fā)病情況,按照Gu等叫的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

    1.3.5水稻葉片RNA提取及反轉(zhuǎn)錄RNA提取參照Trizol試劑盒提供的方案進(jìn)行操作。提取的RNA經(jīng)NANODROP2000C測(cè)定檢測(cè)其質(zhì)量(A260:280=2.0左右,且A260:2301.8),同時(shí)經(jīng)過(guò)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)其完整性。隨后將質(zhì)量合格的RNA進(jìn)行65C熱變性5min后,立即置于冰上冷卻,再按照逆轉(zhuǎn)錄

    試劑盒操作說(shuō)明,清除gDNA后再反轉(zhuǎn)錄合成cDNA,稀釋20倍后于-20C保存?zhèn)溆谩?/p>

    13.6熒光定量PCR以水稻肌動(dòng)蛋白基因Actin為內(nèi)參基因,進(jìn)行SYBRGreenI熒光定量PCR,反應(yīng)體系參照試劑盒說(shuō)明書操作??共∠嚓P(guān)基因OsJARl、OsAOS2、CEBiP、Chtl、OsPAL1、OsPAL2、PR3、PR4、PRS和PBZI的熒光定量PCR引物序列參照文獻(xiàn)[15]的方法,水稻衰老相關(guān)基因SGR、Osh36、Osh69、PAO、NYC3和RCCRI的熒光定量PCR引物序列參照文獻(xiàn)[6]、[16]的方法。反應(yīng)在ABI7500熒光定量PCR儀上進(jìn)行,反應(yīng)程序?yàn)椋?5C,10min;95C、l5s,60C、60s,40個(gè)循環(huán)。反應(yīng)結(jié)束后進(jìn)行熔解曲線分析,熔解曲線按照ABI7500儀器標(biāo)準(zhǔn)程序進(jìn)行。最后導(dǎo)出數(shù)據(jù),并采用Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。

    2結(jié)果與分析

    2.1突變體wl4的早衰表型鑒定

    對(duì)突變體wl4和野生型YY進(jìn)行全生育期表型觀案,發(fā)現(xiàn)突變體自分蘗盛期開(kāi)始,基部倒二、倒三葉開(kāi)始出現(xiàn)明顯的衰老表型,表現(xiàn)為葉片褪綠、萎蔫、卷曲。為了進(jìn)一步驗(yàn)證早衰突變體與野生型的差異,分別對(duì)分蘗初期突變體(未出現(xiàn)明顯衰老表型)和野生型的離體葉片進(jìn)行人工黑暗誘導(dǎo)處理,結(jié)果顯示:處理前和處理24h時(shí),突變體和野生型表型上并無(wú)顯著差異;處理48h時(shí),突變體開(kāi)始出現(xiàn)較為明顯的褪綠表型,而此時(shí)的野生型僅有輕微的褪綠;處理72h時(shí),突變體衰老表型更為典型,葉綠素降解加速,野生型開(kāi)始出現(xiàn)褪綠;至處理96h時(shí),突變體兒乎完全失綠,衰老表型明顯,野生型尚有明顯的綠色部分(圖1-a)。

    各個(gè)處理階段葉綠素含量的測(cè)定結(jié)果與表型結(jié)果相一致,未處理前野生型和突變體葉綠素含量無(wú)顯著差異;處理24h時(shí),突變體葉片中葉綠素含量(葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的總含量,下同)比野生型降低了5.43%,差異顯著(P《0.05);處理48h時(shí),突變體葉片中葉綠素含量比野生型降低20.00%,差異極顯著(P《0.01);處理72h和96h時(shí),突變體葉片中葉綠素含量比野生型分別降低40.41%和78.97%,差異均達(dá)到極顯著水平(P《0.01)(圖1-b)。試驗(yàn)結(jié)果表明,在人工黑暗誘導(dǎo)處理?xiàng)l件下,突變體葉綠素降解更快,更易衰老。

    2.2突變體wl4的抗病性鑒定

    眾多有關(guān)水稻類病斑和早衰突變體的研究多涉及其防御反應(yīng)和抗病性增強(qiáng)的報(bào)道。本研究的野生型親本YY是一個(gè)具有廣譜稻瘟病抗性的地方品種,為了證實(shí)本研究的早衰突變體材料wl4的稻瘟病抗性是否發(fā)生改變,選用從福建省各稻瘟病重發(fā)區(qū)分離的24個(gè)強(qiáng)致病力的稻瘟病菌生理小種進(jìn)行室內(nèi)噴霧接菌,抗性鑒定結(jié)果:在用于鑒定的24個(gè)菌株中,野生型YY接菌后表現(xiàn)為抗病表型的菌株有16個(gè),抗菌株率為66.67%;突變體w14接菌后表現(xiàn)為抗病表型的菌株有8個(gè),抗菌株率為33.33%。突變體w14的抗菌株率明顯低于野生型,其中:突變體wI4對(duì)菌株SM17019-2、NH13093、NH17028、JY15015、NH15040、NH15040、NJ08022、NH17026-4的表型由抗病變?yōu)楦胁?,表明突變體wl4的稻瘟病抗性水平明顯降低(表1)。

    田間和室內(nèi)接種水稻白葉枯病的抗性鑒定結(jié)果(圖2)表明:與野生型YY相比,突變體wl4均表現(xiàn)更為感病。室內(nèi)人工接種15d時(shí),野生型YY的平均病斑長(zhǎng)度為1.82cm(抗病水平),而突變體w14接種15d時(shí)的平均病斑長(zhǎng)度為7.72cm(中感水平),突變體的病斑長(zhǎng)度極顯著長(zhǎng)于野生型YY(P《0.01)。大田分蘗盛期田間接種15d時(shí),野生型YY的平均病斑長(zhǎng)度為2.65cm(抗病水平),突變體w14接種15d時(shí)的平均病斑長(zhǎng)度為15.96cm(感病水平),突變體病斑長(zhǎng)度極顯著長(zhǎng)于野生型YY(P《0.01)。

    2.3突變體w14與植物衰老相關(guān)基因的表達(dá)

    與野生型YY相比,突變體w14在苗期至分蘗盛期在農(nóng)藝性狀和表型上并無(wú)顯著差異,前人的研究結(jié)果表明,水稻發(fā)生衰老癥狀時(shí)會(huì)有一些保守基因或者標(biāo)志性基因的表達(dá)水平發(fā)生變化”,為了檢測(cè)本研究的突變體w14是否與前人的研究材料之間存在這些衰老關(guān)鍵基因的表達(dá)差異,筆者從文獻(xiàn)中選取了一些水稻早衰相關(guān)基因P40、NYC3、SGR、Osh36、Osh69和RCCR1作為檢測(cè)對(duì)象,以相同生育期的野生型品種YY為對(duì)照,用RT-PCR方法分別對(duì)突變體wI4和野生型YY進(jìn)行表達(dá)分析,結(jié)果顯示:與野生型YY相比,突變體wl4中與葉綠體發(fā)育相關(guān)的基因PA0、NYC3均顯著上調(diào)表達(dá);促進(jìn)衰老的基因Osh36和RCCRl在突變體wl4中的表達(dá)量均顯著上調(diào),其中Osh36的上調(diào)表達(dá)的差異性達(dá)到極顯著水平(P《0.01)。此外,在突變體w14中,控制葉綠素降解的相關(guān)基因SGR的表達(dá)量顯著上調(diào),水稻衰老的標(biāo)志基因Osh69也出現(xiàn)了顯著的上調(diào)表達(dá)。本試驗(yàn)中所檢測(cè)的6個(gè)衰老相關(guān)基因均表現(xiàn)為在突變體w14中的表達(dá)量顯著高于野生型YY(圖3),表明突變體的表型是一個(gè)較為典型的衰老過(guò)程。

    2.4突變體w14病程相關(guān)基因的表達(dá)

    筆者前期分別對(duì)突變體w14和野生型YY進(jìn)行的稻瘟病和水稻白葉枯病抗性鑒定結(jié)果表明,突變體比野生型更為感病。因此,選取了水稻中11個(gè)病程相關(guān)基因進(jìn)行了表達(dá)分析,結(jié)果表明:與野生型YY相比,在相同的生育期,除了防衛(wèi)相關(guān)基因CEBip和PR5在突變體中的表達(dá)比野生型低之外,其他9個(gè)基因均表現(xiàn)為上調(diào)表達(dá),其中:PRla和PR4在突變體中的表達(dá)上調(diào)13.5~25.4倍;Cthl在突變體中的表達(dá),苗期上調(diào)了8.5倍,但成株期卻下調(diào)93.4%;PR1b、PBZ1、PR3均在成株期即出現(xiàn)衰老表型的時(shí)候出現(xiàn)顯著上調(diào)表達(dá)(圖4a、b)。以上結(jié)果說(shuō)明,突變體中這些主要的病程相關(guān)基因的表達(dá)均發(fā)生了改變,這說(shuō)明突變體可能因?yàn)楸旧砟承╆P(guān)鍵基因的突變?cè)斐闪说钟≡哪芰p弱,使防御體系變得更為敏感。突變體中許多病程相關(guān)基因的表達(dá)顯著上調(diào),這與前期抗病性鑒定結(jié)果一致。

    3討論與結(jié)論

    衰老是植物生長(zhǎng)發(fā)育的自然過(guò)程,也是最后階段。在植物組織衰老的過(guò)程中,體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)逐漸由衰老器官轉(zhuǎn)移到代謝旺盛的生殖器官等部位叼。因此,植物的正常衰老不管對(duì)生殖生長(zhǎng)還是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而言都十分重要18。眾所周知,早衰會(huì)造成作物產(chǎn)量降低,延緩衰老能夠保證作物的產(chǎn)量。有研究表明,水稻葉片推遲1d衰老,產(chǎn)量可增加2%左右!。因此,深人研究水稻衰老的機(jī)制,并探尋可行的延緩衰老的方法對(duì)于提高水稻產(chǎn)量具有積極的意義。

    近年來(lái),科學(xué)家們利用水稻突變體,通過(guò)對(duì)其進(jìn)行遺傳學(xué)和基因工程技術(shù)的研究,克隆獲得了大量的葉片衰老相關(guān)基因20。但在這些克隆的早衰相關(guān)基因中,多數(shù)是因基因突變?cè)斐傻拇x過(guò)程中過(guò)氧化物累積從而造成水稻葉片細(xì)胞壞死而出現(xiàn)早衰,雖然有些突變體能夠因?yàn)轶w內(nèi)過(guò)氧化物的累積抵制某些病原微生物,從而表現(xiàn)出一定的抗病性,但與相同遺傳背景的野生型品種相比,這些突變體多數(shù)表現(xiàn)為形態(tài)變差,產(chǎn)量低,均不適合直接用于對(duì)栽培品種的改良,難以達(dá)到在提高作物抗病性的同時(shí)保障其產(chǎn)量和品質(zhì)的目的。本研究獲得的突變體wl4,與野生型YY相比較,其突變后表現(xiàn)為分蘗盛期出現(xiàn)早衰表型,通過(guò)進(jìn)一步對(duì)水稻衰老相關(guān)基因的表達(dá)分析表明,突變體wl4中這些衰老相關(guān)基因出現(xiàn)了顯著的上調(diào)表達(dá),表明突變體wl4經(jīng)歷了典型的衰老過(guò)程。但是與前人研究的早衰突變體材料不同的是,w14在早衰表型出現(xiàn)后表現(xiàn)出過(guò)氧化物等一些代謝產(chǎn)物的積累,但在抗病性上卻表現(xiàn)出更為感病的表型;對(duì)11個(gè)水稻病程相關(guān)基因的表達(dá)分析結(jié)果也顯示,突變體wl4中病程相關(guān)基因PRla、PR4、Cthl、PRlb、PBZ1、PR3等均表現(xiàn)出顯著的上調(diào)表達(dá),表明突變體中防御反應(yīng)體系與野生型YY相比發(fā)生了較為顯著的改變。在本研究中,如果控制突變體w14早衰的基因是因功能喪失造成了其感病的表型,則可以通過(guò)過(guò)量表達(dá)該基因,使其恢復(fù)或超過(guò)野生型抗性水平;如果控制突變體w14早衰表型的基因是因基因突變激活了下游基因造成了其感病的表型,則可以通過(guò)基因編輯的方法敲除相應(yīng)基因,使其獲得抗病的表型,從而實(shí)現(xiàn)在生產(chǎn)上的利用價(jià)值。如儲(chǔ)成才等”發(fā)現(xiàn),植物衰老信號(hào)通路的重要成分OsNAP受ABA特異性誘導(dǎo),通過(guò)直接調(diào)控葉綠素降解、營(yíng)養(yǎng)再轉(zhuǎn)運(yùn)及其他衰老相關(guān)基因的表達(dá),調(diào)控葉片的衰老進(jìn)程。通過(guò)降低OsNAP基因表達(dá)可顯著延緩水稻葉片衰老,延長(zhǎng)灌漿時(shí)間,從而提高水稻結(jié)實(shí)率和千粒重,最終使水稻產(chǎn)量得到顯著提高。但是,由于植物衰老機(jī)制復(fù)雜,同時(shí)受到植物體內(nèi)信號(hào)因子的精確調(diào)控,因此其生產(chǎn)利用為期尚早。且單一基因?qū)τ诮沂舅镜乃ダ蠙C(jī)制意義有限,只有通過(guò)對(duì)上、下游基因和互作基因進(jìn)行深人研究,同時(shí)構(gòu)建這些基因的遺傳網(wǎng)絡(luò)才能夠系統(tǒng)地解釋植物衰老的內(nèi)在機(jī)制,從而進(jìn)一步利用其遺傳規(guī)律對(duì)育種和生產(chǎn)提供幫助和指導(dǎo)。

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    (責(zé)任編輯:楊小萍)

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