如何區(qū)分趨同與平行演化？*

朱新宇 孫利軍

（南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇南通 226007）

1 概念的界定

趨同演化（convergent evolution）指不同譜系物種獨(dú)立演化出相似的特征，即具有相似的形態(tài)或功能的結(jié)構(gòu)（analogous structures），這種結(jié)構(gòu)不存在于這些譜系的最近共同祖先中［1］。在支序?qū)W（Cladistics）中，這種結(jié)構(gòu)被稱為同型異源（homoplasy）結(jié)構(gòu)。同型異源結(jié)構(gòu)或特征一般出現(xiàn)在遠(yuǎn)緣相關(guān)的類群中，是由于演化中的趨同、同功和擬態(tài)等原因而產(chǎn)生的非共同性起源相似性，常作為描述系統(tǒng)發(fā)育重建錯(cuò)誤起因的術(shù)語［2］。反復(fù)出現(xiàn)的飛行器官是典型的趨同演化的例子，例如，昆蟲、鳥、翼龍和蝙蝠獨(dú)立地演化出飛行能力，哺乳動(dòng)物的胎盤和有袋類動(dòng)物的同型異源結(jié)構(gòu)；在植物中也有許多趨同演化的例子，例如，一再發(fā)生的C4光合成的發(fā)育，吸引動(dòng)物取食而達(dá)到散布種子目的的新鮮水果。趨同演化的反面是趨異演化（divergent evolution）。發(fā)生趨異演化的物種具有不同的結(jié)構(gòu)或特征，但這些不同的結(jié)構(gòu)或特征在這些物種的最近共同祖先中具有同源器官或特征［1］。食肉植物豬籠草的捕獲器結(jié)構(gòu)的趨異演化是一個(gè)典型的例子。適應(yīng)于本地獵物的特點(diǎn)，食肉豬籠草的捕獲器結(jié)構(gòu)發(fā)生趨異演化，最終導(dǎo)致屬內(nèi)物種的分化［3］；再如，傳粉者驅(qū)動(dòng)的甘藍(lán)（Brassica rapa）體型和花結(jié)構(gòu)的趨異演化。通過大黃蜂（bumblebees）傳粉的甘藍(lán)具有較大的體型和更芳香的花，而食蚜蠅（hoverfly）傳粉的甘藍(lán)體型較小，并且減少了花的揮發(fā)性物質(zhì)的釋放［4］。

平行演化（parallel evolution）與趨同演化類似，指生活在相似的生態(tài)環(huán)境，以相同方式生存的群體，在功能和解剖結(jié)構(gòu)上有許多共同特征，這些共同特征可能是同型異源結(jié)構(gòu)［1］，即可能已經(jīng)發(fā)生了趨同或者平行演化。與趨同演化不同的是，平行演化的2 個(gè)獨(dú)立物種的祖先結(jié)構(gòu)或特征也是相似的，2 個(gè)物種以相同的方向演化出同型異源結(jié)構(gòu)。刺魚（stickleback）是刺魚科（Gasterosteidae）的大約12 種魚的統(tǒng)稱，是平行演化的典型案例。海洋刺魚（marine stickleback）有一排連續(xù)的32～36 個(gè)的多刺盔甲板，而淡水刺魚（freshwater stickleback）的多刺盔甲不連續(xù)，且明顯減少，只保留0～9 個(gè)多刺盔甲，淡水刺魚的多刺盔甲的減少具有選擇優(yōu)勢(shì)［5］。平行演化與重復(fù)演化（iterative evolution）也有相似之處。重復(fù)演化（iterative evolution），又稱迭代演化，指在同一演化譜系中，滅絕物種重新復(fù)活的自然過程，重新復(fù)活的物種與滅絕物種具有相似或平行的結(jié)構(gòu)或特征［6］。顯然，在時(shí)間上，重復(fù)演化物種具有的與祖先物種相似或平行的結(jié)構(gòu)是不連續(xù)的，被中斷了。重新出現(xiàn)的相似形態(tài)或結(jié)構(gòu)可能由于某種調(diào)控基因具有的對(duì)形態(tài)特征的超級(jí)調(diào)控能力?；涗浿杏性S多重復(fù)演化的例子，一個(gè)典型的例子是無羽毛的白喉秧雞（Dryolimnas cuvieri），這個(gè)物種大約在136 000年前由于海平面上升導(dǎo)致滅絕，但在大約100 000年前，當(dāng)海平面下降后重新出現(xiàn)在Aldabra 島上，目前在這個(gè)島上仍能發(fā) 現(xiàn)［6］。

趨同與平行演化可通過系統(tǒng)發(fā)育樹上的2 種不同特征狀態(tài)的變化予以區(qū)分（圖1）。在平行演化過程中，同型異源特征Y 2 次演化自祖先特征X（圖1a）,而在趨同演化過程中，同型異源特征Y演化自不同祖先特征X 和Z（圖1b）。在2 種演化類型中，同型異源特征Y 都沒有與最近的共同祖先共享特征。在圖1a 中的X 特征是同源的，在圖1b 中的Z 特征是同源的。

在分子水平上，也存在趨同演化的案例。蛋白酶內(nèi)在的化學(xué)約束導(dǎo)致獨(dú)立的，重復(fù)的趨同演化［7］。絲氨酸（serine）和半胱氨酸（cysteine）蛋白酶使用不同的氨基酸功能基團(tuán)（乙醇或者硫醇）作為親核體。為了激活親核體，在催化中心具有定向的酸性和堿性殘基，引起一致的催化中心排列，這種在酶催化中心的化學(xué)和物理約束，在不同的酶超家族中獨(dú)立演化20 次，表明在這些家族中發(fā)生了趨同演化。研究發(fā)現(xiàn)，趨同也發(fā)生在DNA 水平，例如，非編碼DNA，順式調(diào)控元件的分子演化速率的趨同［8］。

圖1 平行與趨同演化的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)區(qū)分［譯自Pearce（2012）［9］］

2 爭議

Arendt 和Reznick（2008）［10］指出，大多數(shù)生物學(xué)家依據(jù)分類學(xué)距離區(qū)分趨同和平行演化，認(rèn)為趨同是遠(yuǎn)緣分類元之間的同型異源演化，而平行是近緣分類元之間的同型異源演化。然而，這種區(qū)分沒有根據(jù)，因?yàn)榻壩锓N常通過不同的機(jī)制演化出相同的表型，而遠(yuǎn)緣物種常通過相同的機(jī)制演化出相同的表型。大多數(shù)生物學(xué)家沒有抓住趨同與平行演化的本質(zhì)，即趨同主要來自外部環(huán)境的自然選擇，而平行主要來自內(nèi)部環(huán)境的約束。當(dāng)祖先特征無法指定或未知時(shí)，在趨同和平行演化之間的區(qū)分變得更加主觀。某些科學(xué)家論證，在平行和趨同演化之間存在連續(xù)性［11-12］，也有些科學(xué)家認(rèn)為，盡管有重疊，二者之間依然存在重要的差別［12］。

使用系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)方法區(qū)分趨同和平行演化回避了導(dǎo)致同型異源特征的發(fā)育信息。首先，如果考慮發(fā)育信息，平行演化的祖先特征可存在不同的機(jī)理，這樣依據(jù)形態(tài)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)區(qū)分就變得不可靠；其次，不清楚2 個(gè)獨(dú)立演化的物種獲得的特征需要多少發(fā)育信息的重疊才能判斷為同型異源特征。根據(jù)Gould 的觀點(diǎn)［12］，平行演化的概念是模糊的。從發(fā)育角度，它像趨異演化，因?yàn)橹嗡a(chǎn)生的同型異源結(jié)構(gòu)的發(fā)育機(jī)制是同源的；從選擇的角度，它又像趨同演化，因?yàn)樗a(chǎn)生同型異源結(jié)構(gòu)是選擇的結(jié)果。

Gould 的觀點(diǎn)可用表1加以說明。在表1中，趨異演化形成的物種共享遺傳性，它們有同源的祖先特征；平行、趨同和重復(fù)演化形成的物種是自然選擇的結(jié)果，其中，趨同演化的祖先特征是非同源的，而平行演化的祖先特征是同源的。在區(qū)分趨同與平行演化時(shí)，Gould 的方法類似于同源-同型異源的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)劃分，但使用了發(fā)育機(jī)制方法以區(qū)分趨同和平行演化。Arendt 和Reznick（2008）［10］批評(píng)從發(fā)育機(jī)制對(duì)趨同和平行進(jìn)行解釋,認(rèn)為由于同型異源特征的產(chǎn)生涉及基因網(wǎng)絡(luò)而不是簡單的線性通路，不可能知道需要多少同源性才能判斷一個(gè)同型異源案例的祖先特征是同源的或是非同源的，建議應(yīng)該將所有獨(dú)立演化出的同型異源結(jié)構(gòu)使用趨同演化解釋。然而，從認(rèn)知角度，使用發(fā)育機(jī)制區(qū)分趨同和平行演化或許更為深刻。

表1 趨異、趨同、平行和重復(fù)演化比較

3 結(jié)語

區(qū)分趨同與平行演化應(yīng)把握二者的本質(zhì)區(qū)別，即趨同主要來自外部環(huán)境的自然選擇，而平行主要來自內(nèi)部環(huán)境的約束［13-14］，持前者觀點(diǎn)者被稱為外部主義者（externalist），持后者觀點(diǎn)者被稱為內(nèi)部主義者（internalist）。依據(jù)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)區(qū)分趨同和平行演化存在缺陷，即將平行演化產(chǎn)生的同型異源特征直接來源于相同的祖先特征，而忽略可能起源于不同發(fā)育機(jī)制，由此造成趨同與平行演化之間的灰色區(qū)域。由于外部-內(nèi)部的爭論是永久的，而目前對(duì)趨同與平行演化作出明確區(qū)分又非常困難［9］，在這個(gè)意義上，拓?fù)鋵W(xué)區(qū)分至少在工作層面上是有益的。筆者認(rèn)為，在具體的教學(xué)和科研實(shí)踐中，不必刻意在二者之間作出明確區(qū)分，正如Pearce［9］所表述的：生物學(xué)家可將趨同和平行演化應(yīng)用于同一個(gè)案例，也可拒絕應(yīng)用于同一個(gè)案例。