光照強(qiáng)度對(duì)大熊貓取食缺苞箭竹可食性的影響

涂緒中, 李德文

1. 四川省成都木材綜合工廠，四川 成都 610081；

2. 四川省林業(yè)和草原調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081

野生大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)的食性十分狹窄，幾乎只吃竹子[1,2]，關(guān)于大熊貓取食竹種的可食性一直是其保護(hù)和研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一。大熊貓取食竹種的可食性包括營養(yǎng)成分和單寧、總酚等次級(jí)代謝產(chǎn)物[3]，由于單寧、總酚具有澀味、苦味[4,5]和毒性[6]，并會(huì)與膳食蛋白結(jié)合形成一種難以消化的復(fù)合體，并與消化酶結(jié)合使之失去活性[7]，因此大熊貓取食竹種中單寧、總酚的含量已成為大熊貓取食竹種可食性研究的重要內(nèi)容。

光照是調(diào)控植物生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因子，影響著植物的生長發(fā)育、光合作用、光形態(tài)建成等[8]，并會(huì)直接影響著植物營養(yǎng)成分的含量[9]及植物的次級(jí)代謝產(chǎn)物等[8]。研究顯示遮陰會(huì)降低郁南假花生(Desmodium heterocarpum)中粗蛋白、纖維素的含量，而適當(dāng)提高光照能提高粗蛋白和纖維素的含量[10]，且光照的增加會(huì)顯著提高鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)中蛋白質(zhì)的含量[11]，糯玉米籽粒中的粗蛋白和氨基酸含量隨著光強(qiáng)的減弱而增加，但其中的粗脂肪會(huì)隨著光照強(qiáng)度的減弱而降低[12]，也有研究顯示長時(shí)間光照有利于增加飼料油菜中粗蛋白、粗脂肪、粗纖維等營養(yǎng)物質(zhì)的含量[13]，并有研究顯示弱光照處理?xiàng)l件下綠蘆筍(Asparagus offinalis)合成的纖維素低于比黑暗處理?xiàng)l件[14]。因此，光照強(qiáng)度對(duì)植物中營養(yǎng)成分含量具有一定的影響。在單寧含量上，空地中的白屈菜(Chelidonium majus)低于遮陰環(huán)境下，且單寧含量表現(xiàn)為葉片>種>根>莖[15]。在森林和非洲熱帶雨林中，植物中的酚含量與植物受到的光照強(qiáng)度呈正相關(guān)[16]，處于林窗環(huán)境的光葉山礬(Symplocos lancifolia)、四川山礬(S. setchuensis)、四川毛蕊茶(Camellia lawii)和細(xì)枝柃(Eurya loquaiana)個(gè)體葉片中單位質(zhì)量和面積的總酚含量低于林下個(gè)體[17]，而曼陀羅(Datura stramonium) 及其變種紫花曼陀羅(D. stramoniumvar.tatual)中的總酚含量與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)[18]。因此，光照強(qiáng)度也會(huì)影響植物中單寧、總酚的含量。雖然當(dāng)前以大熊貓取食竹種的可食性研究已層出不窮，但鮮有研究涉及不同光照強(qiáng)度環(huán)境下取食竹種的可食性研究，不利于取食竹種的可食性評(píng)價(jià)，有必要對(duì)其進(jìn)行補(bǔ)充和完善。

缺苞箭竹(Fargesia denudata)是岷山山系野生大熊貓最重要的食物來源[2,19]。在大熊貓棲息地破碎化程度不斷增加且面積不斷減小[20]的情況下，作為食物資源的缺苞箭竹數(shù)量和質(zhì)量是大熊貓覓食行為和棲息地利用的主要驅(qū)動(dòng)力[21]，也是岷山山系野生大熊貓保護(hù)時(shí)需重點(diǎn)關(guān)注的一環(huán)。但目前對(duì)不同光照強(qiáng)度下缺苞箭竹可食性的研究仍然不足，不利于從光照強(qiáng)度影響下的可食性角度認(rèn)識(shí)缺苞箭竹的質(zhì)量，因此以缺苞箭竹為研究對(duì)象，比較天然林下、林緣和林窗內(nèi)3種不同自然光照強(qiáng)度環(huán)境下的缺苞箭竹筍、莖、葉的營養(yǎng)成分和次級(jí)代謝產(chǎn)物含量，明確不同光照強(qiáng)度環(huán)境下的可食性成分差異，以期對(duì)此方面的內(nèi)容進(jìn)行補(bǔ)充和完善，為大熊貓取食竹種的可食性評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(103°55′—104°10′E,32°49′—33°02′N)屬于岷山山系，位于四川省平武縣境內(nèi)，海拔為2 300～4 980 m，總面積約325 km2。研究區(qū)地處青藏高原和四川盆地過渡地帶，屬半濕潤氣候，11月至4月為干季，5月到10月為濕季，年均溫2.5～2.9 ℃，7月平均氣溫12.7 ℃，1月平均氣溫–6.1 ℃。年降水量859.9 mm，集中于5—8月。區(qū)內(nèi)植物垂直帶譜明顯，海拔2 300～2 600 m為針闊混交林或落葉闊葉林，2 600～3 500 m為紫果云杉-方枝柏林和岷江冷杉林，3 500～4 400 m為亞高山灌叢草甸，4 400～4 900 m為高山流石灘植被，4 900 m以上為高山荒漠帶。

1.2 樣品采集與保存

2018年9月，在四川王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔約2 800 m區(qū)域處選擇坡度、坡向、土壤類型等基本一致的區(qū)域作為樣地設(shè)置區(qū)，將林下（全光照的10%～15%）、林緣（全光照的20%～25%）和天然林窗（全光照的40%～45%）劃分為低光照、中光照和高光照。在不同光照強(qiáng)度下各設(shè)置2個(gè)100 m2的樣地（見表1），樣地間距不小于50 m。在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，樣方內(nèi)的竹筍和1年生克隆分株沿地表剪取，取筍、莖、葉鮮樣各1 kg作為樣品，并將樣品于105 ℃烘箱中殺青30 min后于70 ℃烘至恒重，然后研磨、過篩、裝袋保存，后期測(cè)定其筍、莖和葉中的粗蛋白、粗脂肪、氨基酸總量、纖維素、單寧和總酚含量。

1.3 測(cè)定方法

粗蛋白采用凱氏定氮法[22]，粗脂肪采用乙醚浸提法[22]，氨基酸總量采用茚三酮比色法[23]，纖維素采用應(yīng)用凡氏法(Van Soest)[24]，單寧采用檸檬酸鐵銨法[25]，總酚采用福林試劑法[26]。

表1 樣地基本信息Tab.1Basic information of the sample plots

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

本文運(yùn)用IBM SPSS Statistics 22軟件分析數(shù)據(jù)，分別對(duì)不同光照強(qiáng)度環(huán)境下的缺苞箭竹筍、莖、葉可食性測(cè)定指標(biāo)作單因素方差分析（One-way ANOVA），處理間的差異采用Tukey檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平為0.05。使用Origin 8.0 軟件繪制統(tǒng)計(jì)圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 營養(yǎng)成分

2.1.1 粗蛋白

在同一光照強(qiáng)度下，缺苞箭竹的筍、莖、葉中粗蛋白含量差異顯著（P< 0.05），表現(xiàn)為葉>莖>筍，但生長于林下環(huán)境的缺苞箭竹筍和莖的粗蛋白含量無顯著差異（P> 0.05, 見圖1）。在筍中，粗蛋白含量表現(xiàn)為林窗>林緣>林下，且僅林窗和林下存在顯著性含量差異（P< 0.05）；在莖中，粗蛋白含量表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且林下的含量顯著高于林緣和林窗（P< 0.05），而林緣和林窗并無顯著性含量差異（P> 0.05）；在葉中，粗蛋白含量表現(xiàn)為林窗>林緣>林下，且林窗的含量顯著高于林下和林緣（P< 0.05），而林下和林緣并無顯著性含量差異（P> 0.05）。缺苞箭竹葉具有最高的粗蛋白含量，而莖中含量最低；且其生長于林窗環(huán)境的筍和葉、林下環(huán)境的莖中粗蛋白含量較高，而林下環(huán)境的筍和葉、林緣環(huán)境的莖和葉、林窗環(huán)境的莖中粗蛋白含量較低。

圖1 缺苞箭竹的筍、莖、葉中粗蛋白含量及其光照強(qiáng)度效應(yīng)Fig.1Crude protein content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

2.1.2 粗脂肪

在同一光照強(qiáng)度下，缺苞箭竹的葉中粗脂肪含量顯著高于筍、莖的含量（P< 0.05），且僅生長于林窗環(huán)境下的缺苞箭竹筍中粗脂肪含量顯著高于莖（P< 0.05, 見圖2）。在筍中，粗脂肪含量表現(xiàn)為林緣>林窗>林下，且僅林下和林緣的含量存在顯著性差異（P< 0.05）；在莖中，粗脂肪含量表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且存在顯著性含量差異（P< 0.05）；在葉中，粗脂肪含量表現(xiàn)為林下>林窗>林緣，但無顯著性含量差異（P> 0.05）。說明缺苞箭竹的葉中具有最高的粗脂肪含量；且其生長于林緣環(huán)境的筍、林下環(huán)境的莖中粗脂肪含量較高，而林下環(huán)境的筍、林窗環(huán)境的莖中粗脂肪含量較低。

圖2 缺苞箭竹的筍、莖、葉中粗脂肪含量及其光照強(qiáng)度效應(yīng)Fig.2Crude fat content in the shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

2.1.3 氨基酸總量

在同一光照強(qiáng)度下，缺苞箭竹的氨基酸總量含量表現(xiàn)為筍>葉>莖，且筍、莖、葉三者在林緣和林窗中的含量存在顯著性差異（P< 0.05），而林下環(huán)境筍和葉的含量顯著高于莖（P< 0.05, 見圖3）。在筍中，氨基酸總量含量表現(xiàn)為林緣>林下>林窗，且林緣的含量顯著高于林下和林窗（P< 0.05）；在莖和葉中，氨基酸總量含量均表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且林下與林窗存在顯著性含量差異（P< 0.05）。說明缺苞箭竹的筍中氨基酸總量含量最高，莖中含量最低；且其生長于林緣的筍、林下環(huán)境的莖和葉中氨基酸總量含量較高，而林下環(huán)境的筍以及林窗的筍、莖和葉中氨基酸總量含量較低。

圖3 缺苞箭竹的筍、莖、葉中氨基酸總量含量及其光照強(qiáng)度環(huán)境效應(yīng)Fig.3Total amino acids content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

2.1.4 纖維素

在同一光照強(qiáng)度下，缺苞箭竹的纖維素含量表現(xiàn)為筍>莖>葉，且林下環(huán)境的筍、莖、葉存在顯著性含量差異（P< 0.05），林緣和林窗環(huán)境的筍、莖中纖維素含量顯著高于葉的含量（P< 0.05，見圖4）。在筍中，纖維素含量表現(xiàn)為林下>林窗>林緣，但三者間無顯著性含量差異（P> 0.05）；在莖中，表現(xiàn)為林窗>林緣>林下，且三者間存在顯著性含量差異（P< 0.05）；在葉中，表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且林下的含量顯著高于林緣和林窗（P< 0.05）。說明缺苞箭竹的筍中纖維素含量高，葉中纖維素含量最低；且其生長于林窗環(huán)境的莖、林下環(huán)境的葉中纖維素含量較高，而林下環(huán)境的莖、林緣和林窗環(huán)境的葉中纖維素含量較低。

圖5 缺苞箭竹的筍、莖、葉中單寧含量及其光照強(qiáng)度環(huán)境效應(yīng)Fig.5Tannin content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

圖4 缺苞箭竹的筍、莖、葉中纖維素含量及其光照強(qiáng)度環(huán)境效應(yīng)Fig.4Cellulose content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

2.2 單寧與總酚

2.2.1 單寧

在同一光照強(qiáng)度下，缺苞箭竹的筍、莖、葉中單寧含量差異顯著（P< 0.05），表現(xiàn)為葉>莖>筍。在筍中，單寧含量表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，但三者間在含量上無顯著性差異（P> 0.05, 見圖5）；在莖中，表現(xiàn)為林緣>林下>林窗，而三者間在含量上亦無顯著性差異（P> 0.05）；在葉中，表現(xiàn)為林窗>林緣>林下，且林下和林緣存在顯著性含量差異（P<0.05）。說明缺苞箭竹的葉中單寧含量最高，筍中單寧含量最低；且其生長于林窗環(huán)境的葉中具有較高的單寧含量，而林下環(huán)境的葉具有較低含量的單寧含量。

2.2.2 總酚

圖6 缺苞箭竹的筍、莖、葉中總酚含量及其光照強(qiáng)度環(huán)境效應(yīng)Fig.6Total phenols content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

在同一光照強(qiáng)度下，缺苞箭竹的總酚含量表現(xiàn)為葉>莖>筍，且筍、莖、葉三者僅在林緣環(huán)境中的含量存在顯著性差異（P< 0.05），在林下和林窗環(huán)境下葉的總酚含量顯著高于筍、莖的含量（P< 0.05,見圖6）。在筍中，總酚含量表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且僅林下與林窗有顯著性含量差異（P<0.05）；在莖中，亦表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，但三者間在含量上無顯著性差異（P> 0.05）；在葉中，表現(xiàn)為林窗>林下>林緣，且僅林下與林窗有顯著性含量差異（P< 0.05）。說明缺苞箭竹的葉中總酚含量最高，筍中總酚含量最低；且其生長于林下環(huán)境的筍、林窗環(huán)境的葉具有較高的總酚含量，而林窗環(huán)境的筍、林緣環(huán)境的葉具有較低的總酚含量。

3 討論

研究結(jié)果表明，不同光照強(qiáng)度下缺苞箭竹的筍、莖、葉中可食性成分表現(xiàn)出復(fù)雜性和差異性，即低光照強(qiáng)度環(huán)境有利于缺苞箭竹筍中總酚的積累，而不利于粗蛋白、粗脂肪、氨基酸總量的積累，有利于莖中粗蛋白、粗脂肪和氨基酸總量的積累，而不利于纖維素的積累，有利于葉中氨基酸總量、纖維素的積累，而不利于粗蛋白、單寧的積累；中光照強(qiáng)度環(huán)境有利于筍中粗脂肪、氨基酸總量的積累，不利于莖和葉中粗蛋白的積累，也不利于葉中纖維素、總酚的積累；高光照強(qiáng)度環(huán)境有利于筍中粗蛋白的積累，而不利于氨基酸總量、總酚的積累，有利于莖中纖維素的積累，而不利于粗蛋白、粗脂肪、氨基酸總量的積累，有利于葉中粗蛋白、單寧、總酚的積累，而不利于氨基酸總量、纖維素的積累。

經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)，不同光照強(qiáng)度下缺苞箭竹的筍、莖、葉中可食性成分的含量與馮斌[27]在該區(qū)域海拔2 776 m的研究結(jié)果存在差異，如其林下環(huán)境的筍中粗蛋白、總脂肪含量最高，而本研究中對(duì)應(yīng)光照強(qiáng)度環(huán)境下的筍中兩成分含量較低。由于兩研究的采樣季節(jié)和海拔存在差異，且其設(shè)置了不同的海拔梯度，因此采樣時(shí)間和海拔差異可能是引起差異的主要原因，為進(jìn)一步弄清出現(xiàn)差異的原因，需對(duì)此做進(jìn)一步的研究。

由于大熊貓攝食與粗蛋白、粗脂肪及磷含量呈正相關(guān)關(guān)系[28]，與粗纖維含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[28]，且粗纖維由纖維素和木質(zhì)素組成[29]，故大熊貓喜歡攝食纖維素低的取食竹種部位。氨基酸作為營養(yǎng)成分的標(biāo)志，其含量越高越受動(dòng)物喜愛[30]，大熊貓喜食單寧含量低的部位[31,32]，且單寧是植物多酚[5]，故大熊貓喜食單寧、總酚含量低的竹種部位。而在本研究中，不同光照強(qiáng)度環(huán)境下的缺苞箭竹的筍均具有高含量的氨基酸總量、纖維素和較低含量的單寧、總酚，莖均具有較低含量的粗蛋白、氨基酸總量，葉均具有高含量的粗蛋白、粗脂肪、單寧、總酚和較低含量的纖維素，上述這種缺苞箭竹筍、莖、葉具有的可食性特點(diǎn)可能是大熊貓喜食筍、葉的主要原因。

缺苞箭竹粗蛋白和粗脂肪含量均表現(xiàn)為葉>筍>莖，這與馮斌[27]的研究結(jié)果基本一致，但林下環(huán)境的缺苞箭竹莖中粗脂肪含量高于筍，而表現(xiàn)為筍>莖>葉的纖維素含量與馮斌[27]的研究結(jié)果有差異（莖>筍>葉），單寧和總酚含量表現(xiàn)為葉>莖>筍，其與馮斌[27]的研究結(jié)果完全一致，說明同一地區(qū)的相似研究在結(jié)果上存一定的差異。研究顯示環(huán)境條件、養(yǎng)分相互作用等會(huì)影響著植物中的成分含量[33,34]，同一地區(qū)的相似研究的異同可能與采樣時(shí)間、微環(huán)境條件、土壤養(yǎng)分相互作用等因素有關(guān)，為進(jìn)一步弄清出現(xiàn)差異性的原因，需對(duì)上述方面做進(jìn)一步研究。