條斑紫菜絲狀體不同發(fā)育時(shí)期對光照和溫度的光合適應(yīng)能力*

魏家慧 李國梁 汪文俊 梁洲瑞 魯曉萍 劉福利 孫修濤 張朋艷

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

條斑紫菜(Pyropia yezoensis)是一種較為原始的 大型紅藻，主要分布在我國浙江舟山群島以北的東海和黃、渤海沿岸及朝鮮半島和日本沿海等地(許璞等,2013)。條斑紫菜具有很高的營養(yǎng)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，是我國重要的大型栽培海藻(李曉蕾等, 2017)。條斑紫菜生活史包括宏觀配子體(葉狀體)和微觀孢子體(絲狀體) 2 個(gè)異形世代(馬家海等, 1996)。絲狀體分為絲狀藻絲(營養(yǎng)藻絲)、孢子囊枝、殼孢子形成(張學(xué)成等, 2005) 3 個(gè)階段。環(huán)境適宜時(shí)，成熟的孢子囊枝放散殼孢子，繼而發(fā)育生成新的葉狀體。條斑紫菜葉狀體生長于潮間帶，藻體每天隨潮汐的變化，經(jīng)受溫度、光照、鹽度及水分等環(huán)境因子的脅迫(Davison et al,2010)，是研究植物抗逆性及其機(jī)理的良好實(shí)驗(yàn)材料。

目前，有關(guān)條斑紫菜的研究主要集中在適宜絲狀體生長發(fā)育的環(huán)境生態(tài)條件(郭文竹, 2012; 張美如等,2009)、葉狀體抗逆性及機(jī)制(侯和勝等, 2008; 周向紅等, 2013)與分子生物學(xué)等(賀劍云等, 2010; Yang et al,2011; Cao et al, 2018)。絲狀體是紫菜生活史的重要階段，作為種質(zhì)資源保存形式，調(diào)控其生長發(fā)育對生產(chǎn)和科研十分重要。孢子囊枝和營養(yǎng)藻絲是紫菜絲狀體發(fā)育最典型的2 個(gè)階段，受環(huán)境因子影響顯著(Green et al, 2015)。高溫促進(jìn)絲狀體由營養(yǎng)藻絲發(fā)育為孢子囊枝。研究表明，溫度達(dá)到12.5℃以上，才能形成孢子囊枝(任國忠等, 1979)；15℃～25℃之間，殼孢子囊枝的增長率與溫度成正比(陳翠芬等, 2008)。光是植物進(jìn)行光合作用的能量來源，對植物體生長、發(fā)育具有重要影響(盧曉等, 2014; 夏云捷等, 2016)。光強(qiáng)過高或過低均不利于紫菜絲狀體的生長和發(fā)育。駱其君等(1999)研究表明，15℃、60 μmol/(m2·s)是條斑紫菜絲狀體適宜的溫度和光照。陳翠芬等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，8 L ∶16 D的短日照光周期、57 μmol/(m2·s)光強(qiáng)下，殼孢子囊枝形成率最高。Zhong 等(2016)對長紫菜(Pyropia dentata)絲狀體發(fā)育研究表明，較高溫度有利于孢子囊枝的形成；在不高于12 h 日照情況下，孢子囊枝形成率隨日照時(shí)間的延長而增加；在一定的光照范圍內(nèi)，孢子囊枝的形成隨光強(qiáng)的增加而增加。

紫菜發(fā)育和有性生殖的調(diào)控與環(huán)境緊密關(guān)聯(lián)，而這個(gè)過程藻體光合作用也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化(Katz et al,2000; Jiang et al, 2013)。紫菜絲狀體發(fā)育階段，營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝在形態(tài)上存在巨大差異(Shen et al,2000; Varela-Alvarez et al, 2004; 周文君等, 2006)，對環(huán)境因子需求也有所不同，但二者在不同環(huán)境條件下的光合生理差異尚未明確。本研究通過葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)和液相氧電極技術(shù)，對條斑紫菜自由絲狀體營養(yǎng)藻絲與孢子囊枝階段在不同溫度與光強(qiáng)下的光合生理進(jìn)行比較研究，以比較二者光溫適應(yīng)能力，尤其是對高溫和高光脅迫的光合耐受性，旨在為揭示條斑紫菜絲狀體發(fā)育光溫調(diào)控機(jī)制、建立苗種繁育精準(zhǔn)調(diào)控技術(shù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

采用課題組培育的條斑紫菜“黃優(yōu)1 號”品系為實(shí)驗(yàn)材料。營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝暫養(yǎng)條件：20℃，光強(qiáng)30 μmol/(m2·s)，光周期12 L ∶12 D，滅菌海水中添加營養(yǎng)鹽(5 mg/L-N，1 mg/L-P)為培養(yǎng)液。培養(yǎng)適應(yīng)3 d 后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 溫度和光強(qiáng)對絲狀體Fv/Fm的影響 實(shí)驗(yàn)于DGXM-508B 光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，稱取等量營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝分別放于培養(yǎng)皿中。設(shè)置3 個(gè)溫度(15℃、25℃和35℃)和3 個(gè)光強(qiáng)[40、100 和300 μmol/(m2·s)]。分別測定不同光溫組合培養(yǎng)6 h、1 d、2 d 和3 d 的Fv/Fm。Fv/Fm測定采用葉綠素?zé)晒鈨x(Imaging-Pam,WALZ, 德國)，方法：取少量藻體于暗盒中，分別進(jìn)行20 min 暗適應(yīng)，每個(gè)樣品取6 個(gè)平行，測定其Fv/Fm。

1.2.2 溫度和光強(qiáng)對絲狀體Pg、Rd和Pn的影響實(shí)驗(yàn)設(shè)置同 1.2.1，采用液相氧電極(Hansatech Oxygraph, 英國)測定，反應(yīng)介質(zhì)為滅菌海水，光源為500 W 碘鎢燈，通過控制燈的遠(yuǎn)近，將光強(qiáng)控制在40 μmol/(m2·s)。每個(gè)條件下反應(yīng)穩(wěn)定5 min，測試時(shí)間控制在10 min 內(nèi)，取較為平滑曲線計(jì)算。由氧電極自帶軟件得出數(shù)據(jù)，每個(gè)處理組設(shè)置3 個(gè)平行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 分析數(shù)據(jù)并繪圖，采用SPSS 18 軟件對各組數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析(One-way ANOVA)及Duncan 多重比較，P<0.05 為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 溫度和光強(qiáng)對營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝 Fv/Fm 的影響

15℃時(shí)，除40 μmol/(m2·s)光強(qiáng)組，其他實(shí)驗(yàn)組孢子囊枝的Fv/Fm均顯著高于營養(yǎng)藻絲(P<0.05)，此現(xiàn)象隨光強(qiáng)增加而越明顯，且二者Fv/Fm均隨光強(qiáng)增加而下降。光強(qiáng)為40 μmol/(m2·s)時(shí)，6 h～2 d 內(nèi)，孢子囊枝與營養(yǎng)藻絲的Fv/Fm均呈上升趨勢，3 d 時(shí)顯著下降(P<0.05)，2 種藻絲的Fv/Fm在最優(yōu)時(shí)相當(dāng)。100 μmol/(m2·s)光照下，孢子囊枝的Fv/Fm呈線性下降趨勢；當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到300 μmol/(m2·s)時(shí)，第3 天時(shí)，孢子囊枝的Fv/Fm顯著降低(P<0.05)；在光強(qiáng)為100～300 μmol/(m2·s)時(shí)，營養(yǎng)藻絲的Fv/Fm一直處在非常低的水平(P<0.01)。

圖1 15℃下，不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體Fv/Fm 的影響Fig.1 Fv/Fm of P. yezoensis under different light intensities at 15℃

溫度為25℃時(shí)，孢子囊枝的Fv/Fm均顯著高于營養(yǎng)藻絲(P<0.05)，但不同光強(qiáng)下情況不同：光強(qiáng)為40與100 μmol/(m2·s)組情況相同，營養(yǎng)藻絲Fv/Fm變化不大，孢子囊枝的Fv/Fm先下降(P<0.05)，后有所恢復(fù)。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到300 μmol/(m2·s)時(shí)，營養(yǎng)藻絲Fv/Fm趨近于零，藻體發(fā)綠變白，接近死亡；孢子囊枝Fv/Fm先上升后有所下降(P<0.05)；但二者Fv/Fm均顯著低于40～100 μmol/(m2·s)組(P<0.05)。

圖2 25℃不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體Fv/Fm 的影響Fig.2 Fv/Fm of P. yezoensis under different light intensities at 25℃

35℃時(shí)，營養(yǎng)藻絲與孢子囊枝的Fv/Fm顯著低于15℃和25℃組。不同光強(qiáng)下，營養(yǎng)藻絲的Fv/Fm幾乎檢測不到(P>0.05)。40～100 μmol/(m2·s)光強(qiáng)下，孢子囊枝在培養(yǎng)初期(6 h)，F(xiàn)v/Fm隨光強(qiáng)增加而急劇下降；當(dāng)光強(qiáng)為300 μmol/(m2·s)時(shí)，孢子囊枝在6 h 的Fv/Fm幾乎為0。營養(yǎng)藻絲在6 h 時(shí)，藻體變綠發(fā)白，孢子囊枝在1～2 d 后，藻體也變綠發(fā)白、死亡。

圖3 35℃不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體Fv/Fm 的影響Fig.3 Fv/Fm of P. yezoensis under different light intensities at 35℃

2.2 溫度和光強(qiáng)對絲狀體總光合速率的影響

15℃時(shí)，孢子囊枝的總光合速率均顯著高于營養(yǎng)藻絲(P<0.05)。隨光強(qiáng)的增加，二者Pg逐漸降低。40 和100 μmol/(m2·s)光照下，孢子囊枝Pg呈遞增趨勢，營養(yǎng)藻絲則呈先上升后下降的趨勢(P<0.05)。300 μmol/(m2·s)時(shí)，第2 天，營養(yǎng)藻絲出現(xiàn)顯著上升后又急劇下降，其余各組間無顯著差異(P>0.05)。

圖4 15℃不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體總光合速率的影響Fig.4 Gross photosynthesis rate of P. yezoensis under different light intensities at 15℃

當(dāng)溫度為25℃、光強(qiáng)為40 μmol/(m2·s)時(shí)，孢子囊枝Pg隨培養(yǎng)時(shí)間延長而線性上升(P<0.05)，營養(yǎng)藻絲各組間無顯著差異。3 個(gè)組變化情況與15℃大體一致，且孢子囊枝Pg顯著高于營養(yǎng)藻絲(P<0.05)。

當(dāng)溫度為35℃、光強(qiáng)為40 μmol/(m2·s)時(shí)，培養(yǎng)1 d 孢子囊枝的Pg上升顯著(P<0.05)；第2 天，營養(yǎng)藻絲Pg降為負(fù)值(P<0.05)，孢子囊枝Pg幾乎為0(P<0.05)；第3 天，營養(yǎng)藻絲恢復(fù)到6 h 水平。光強(qiáng)為100 μmol/(m2·s)時(shí)，2 種藻絲的總體變化趨勢和40 μmol/(m2·s)時(shí)大體一致。300 μmol/(m2·s)脅迫下，6 h～2 d 中，營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝的Pg在0 上下波動(dòng)，變化趨勢不顯著；第3 天時(shí)，營養(yǎng)藻絲的Pg上升顯著(P<0.05)。

圖5 25℃不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體總光合速率(Pg)的影響Fig.5 Gross photosynthesis rate of P. yezoensis under different light intensities at 25℃

圖6 35℃不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體總光合速率(Pg)的影響Fig.6 Gross photosynthesis rate of P. yezoensis under different light intensities at 35℃

2.3 溫度和光強(qiáng)對絲狀體呼吸耗氧速率的影響

溫度為15℃時(shí)，光強(qiáng)為40 μmol/(m2·s)時(shí)，1 d時(shí)孢子囊枝與營養(yǎng)藻絲的Rd均顯著上升(P<0.05)隨后維持較為穩(wěn)定的水平。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到100 μmol/(m2·s)時(shí)，6 h 時(shí)營養(yǎng)藻絲的Rd顯著高于孢子囊枝(P<0.05)，隨脅迫時(shí)間延長，孢子囊枝Rd逐漸升高，且顯著高于營養(yǎng)藻絲(P<0.05)。光強(qiáng)300 μmol/(m2·s)時(shí)，實(shí)驗(yàn)前期，營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝Rd呈上升趨勢，且二者之間無顯著差異(P>0.05)。

溫度達(dá)到25℃時(shí)，光照為40 μmol/(m2·s)時(shí)，營養(yǎng)藻絲的Rd均顯著高于孢子囊枝(P<0.05)，且二者均呈上升趨勢，此現(xiàn)象在孢子囊枝中尤為顯著。光照為100 μmol/(m2·s)時(shí)，營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝的Rd均呈先上升后下降趨勢(P<0.05)。300 μmol/(m2·s)光強(qiáng)脅迫下，6 h 時(shí)，營養(yǎng)藻絲Rd顯著高于孢子囊枝(P<0.05)，6 h～2 d 時(shí)，孢子囊枝Rd上升(P<0.05)，其余時(shí)間二者均無顯著差異。

在35℃高溫、40 μmol/(m2·s)光照脅迫下，營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝的Rd波動(dòng)較大，呈先上升后下降再上升的趨勢，第1 天時(shí)，孢子囊枝Rd顯著高于營養(yǎng)藻絲(P<0.05)。100 μmol/(m2·s)光強(qiáng)中，6 h～1 d 中，二者Rd呈顯著上升(P<0.05)，孢子囊枝的Rd顯著高于營養(yǎng)藻絲。光強(qiáng)達(dá)到300 μmol/(m2·s)時(shí)，二者Rd與前2 組光照實(shí)驗(yàn)相比均有明顯下降(P<0.05)，實(shí)驗(yàn)過程中，營養(yǎng)藻絲與孢子囊枝Rd均呈上升趨勢，且實(shí)驗(yàn)后期營養(yǎng)藻絲Rd顯著高于孢子囊枝(P<0.05)。

圖7 15℃不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體呼吸耗氧速率(Rd)的影響Fig.7 Respiratory oxygen consumption rate of P. yezoensis under different light intensities at 15℃

圖8 25℃不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體呼吸耗氧速率(Rd)的影響Fig.8 Respiratory oxygen consumption rate of P. yezoensis under different light intensities at 25℃

圖9 35℃不同光強(qiáng)對條斑紫菜絲狀體呼吸耗氧速率(Rd)的影響Fig.9 Respiratory oxygen consumption rate of P. yezoensis under different light intensities at 35℃

2.4 溫度和光強(qiáng)對絲狀體凈光合速率的影響

營養(yǎng)藻絲的凈光合速率(Pn)均為負(fù)值。孢子囊枝在15℃和25℃時(shí)Pn為正值，且隨光強(qiáng)增加而下降；當(dāng)溫度達(dá)到35℃時(shí)，Pn急劇降低為負(fù)(表1)。

表1 溫度、光照對條斑紫菜營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝凈光合速率(Pn)的影響Tab.1 The net photosynthetic rate of vegetative conchocelis and conchosporangial branches under different light intensities and temperatures

3 討論

藻類進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞的成分位于葉綠體類囊體膜上(Chow et al, 2005)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映PSⅡ的活性以及對光能吸收、傳遞、分配、耗散等內(nèi)在性的聯(lián)系(Maxwell et al, 2000)。當(dāng)藻類在逆境條件下產(chǎn)生光抑制時(shí)，葉綠素各熒光參數(shù)均呈下降趨勢(Zhou et al, 2004)。PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm反映植物在充足的暗適應(yīng)后，所有PSⅡ反映中心均處于開放狀態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，是衡量植物光合系統(tǒng)完整性的指標(biāo)之一(張守仁, 1999)。當(dāng)植物遭遇外界脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm值存在不同程度的下降，則表明PSⅡ反應(yīng)中心受到不同程度的損傷?？偣夂纤俾?Pg)表示在光照條件下，單位時(shí)間內(nèi)(葉綠體)所合成的有機(jī)物的量或同化CO2的量，表觀光合速率(Pn)表示單位時(shí)間內(nèi)植物所積累的有機(jī)物含量或者從外界環(huán)境所吸收CO2量(陳衛(wèi)東, 2018)，由總光合速率(Pg)減去呼吸耗氧速率(Rd)所得。溫度變化會(huì)影響藻細(xì)胞新陳代謝、種群增長和葉綠素含量(梁英等, 2009)。溫度過高或過低均會(huì)使藻體生長緩慢，甚至死亡(張美如等,2009)。低溫可以使植物類囊體膜上PSⅡ反應(yīng)中心功能受到抑制(Terashima et al, 1989)，降低PSⅡ的修復(fù)能力(Ottander et al, 1993)；同時(shí)，PSⅡ也是對高溫傷害最敏感的結(jié)構(gòu)(Berry et al, 1980)。光是植物進(jìn)行光合作用的能量來源，適宜的光強(qiáng)是保證植物正常生長發(fā)育的前提，但光強(qiáng)過高，則會(huì)對植物光合作用產(chǎn)生光抑制(鄭寶福等, 1980; 陳國宜等, 1984; Zhang et al,1997)。植物適應(yīng)或抵抗外界脅迫過程需要消耗大量能量，呼吸作用為植物生命活動(dòng)提供大部分能量，通過增強(qiáng)呼吸作用來抵抗脅迫是植物抗逆途徑之一。

溫度和光照是影響紫菜絲狀體生長發(fā)育的2 個(gè)最基本環(huán)境要素。通常在一定的光照和溫度范圍內(nèi)，較高的溫度、中短日長和較強(qiáng)的光照促進(jìn)絲狀體由營養(yǎng)藻絲發(fā)育為孢子囊枝(任國忠等, 1979; 駱其君等,1999; 陳翠芬等, 2008; 盧曉等, 2014; 夏云捷等, 2016;Zhong et al, 2016)，但有關(guān)調(diào)控機(jī)制尚不清楚。實(shí)踐工作中，營養(yǎng)藻絲在適宜的情況下，只要培養(yǎng)條件不變，可以長久維持營養(yǎng)生長，而不會(huì)向孢子囊枝轉(zhuǎn)化。那么，光溫的升高是否因不利于營養(yǎng)藻絲的生長，從而啟動(dòng)相關(guān)內(nèi)源信號調(diào)控藻絲轉(zhuǎn)向另一個(gè)發(fā)育階段？為了驗(yàn)證這一假設(shè)，本研究設(shè)置溫度和光照強(qiáng)度較大，包括適宜范圍與極端脅迫。結(jié)果顯示，在適宜溫度范圍內(nèi)(15℃～25℃)，除了溫度為15℃、光強(qiáng)為40 μmol/(m2·s)時(shí)，二者在多數(shù)時(shí)間點(diǎn)的Fv/Fm相當(dāng)，其他條件下，孢子囊枝的Fv/Fm、Pg與Pn均高于營養(yǎng)藻絲(P<0.05)。營養(yǎng)藻絲在25℃時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Pg與Pn值均低于15℃時(shí)，而孢子囊枝在25℃時(shí)，以上3 個(gè)指標(biāo)均高于或相當(dāng)于15℃時(shí)，說明孢子囊枝比營養(yǎng)藻絲適于更高的溫度。這從Rd的變化也可以看出，2 種藻絲在15℃時(shí)，Rd差距不顯著，在溫度為25℃、光強(qiáng)為40 μmol/(m2·s)時(shí)，6 h～1 d 時(shí)，營養(yǎng)藻絲顯著高于孢子囊枝。光合作用降低、呼吸作用增強(qiáng)是植物遭遇脅迫時(shí)的常見反應(yīng)。因此，推測營養(yǎng)藻絲在溫度為25℃、光照強(qiáng)度為40 μmol/(m2·s)時(shí)已受到脅迫。研究表明，35℃對紫菜絲狀體已是致死高溫脅迫，2 種藻絲的Fv/Fm趨于0，出現(xiàn)藻體死亡現(xiàn)象。2 種藻絲的以上光合生理指標(biāo)基本上都隨實(shí)驗(yàn)光強(qiáng)的增加而下降。說明過高的光強(qiáng)可以顯著降低絲狀體PSⅡ的光能利用效率。溫度為15℃、光強(qiáng)為40 μmol/(m2·s)時(shí)，營養(yǎng)藻絲和孢子囊枝在多數(shù)時(shí)間點(diǎn)具有相近的Fv/Fm值，相同溫度下，光強(qiáng)增加至100 μmol/(m2·s)，孢子囊枝Fv/Fm值則顯著高出營養(yǎng)藻絲；在溫度為15℃～25℃、光照為300 μmol/(m2·s)時(shí)，雖然孢子囊枝的光合生理指標(biāo)數(shù)值相比溫度為15℃～25℃、光強(qiáng)為40～100 μmol/(m2·s)時(shí)有所下降，但還維持在較高水平，而營養(yǎng)藻絲的數(shù)值已降至0 附近，可見孢子囊枝對高光的耐受性顯著高于營養(yǎng)藻絲。

孢子囊枝相對營養(yǎng)藻絲具備適應(yīng)更高溫度和光照的能力，可能與其在結(jié)構(gòu)和成分上的改變有關(guān)。超微結(jié)構(gòu)顯示，首先，孢子囊枝中央液泡形成并增大(沈頌東等, 2000)，液泡在多種逆境條件下起積極的滲透調(diào)節(jié)作用；第二，線粒體體積增大，數(shù)量變多(沈頌東等, 2000)。線粒體是進(jìn)行呼吸代謝和能量轉(zhuǎn)換的主要場所，細(xì)胞生命活動(dòng)所需的能量大約有95%來自線粒體(Chance et al, 1979)，條斑紫菜孢子囊枝中線粒體增多可能為機(jī)體抵抗外界脅迫提供了能量保障；第三，色素體被擠壓分散排列在細(xì)胞邊緣，并由大量的線粒體和淀粉粒分割開來(周文君等, 2006)，極大提高了光能的吸收利用效率和有機(jī)物合成(光合碳固定)；第四，細(xì)胞壁增厚疏松，外膠層變薄，內(nèi)纖維質(zhì)層極度加厚，細(xì)胞外壁凹凸不平，形成脊突，并隨孢子囊枝日益成熟數(shù)量明顯增加(朱家彥等,1984)。植物細(xì)胞壁增厚是抵御逆境脅迫的有效途徑之一(莊惠如等, 2001)。另外，前期研究表明，在紫菜絲狀體發(fā)育過程中，磷脂酰膽堿(PC)和溶血磷脂酰膽堿(LPC)含量增加(Wang et al, 2015)。PC 對PSⅡ膜復(fù)合物有保護(hù)作用(李冬海等, 2003)，可以增強(qiáng)其放氧速率(Gounaris et al, 1983)，同時(shí)，還可誘導(dǎo)Triton處理的光系統(tǒng)膜復(fù)合物的再活化(Ruan et al, 2002)。PC 脂酰基側(cè)鏈的不飽和程度對調(diào)節(jié)細(xì)胞的高溫/低溫適應(yīng)能力具有重要影響。LPC 是植物抗逆過程中重要的信號傳遞物質(zhì)(盧靜嬋等, 2012)。同時(shí)，孢子囊枝中藻膽蛋白含量及其與葉綠素a 含量的比值等均有所上升(陳燁等, 2007)。藻膽蛋白為紅藻主要捕光色素(姚南瑜, 1987)，直接參與光合作用能量吸收和傳遞(Glazer, 1984)，同時(shí)，還具有抗逆功能(Zhong et al,2016)。孢子囊枝藻膽蛋白含量上升，可增加光能捕獲效率，促進(jìn)光反應(yīng)和碳水化合物合成。研究發(fā)現(xiàn)，在壇紫菜絲狀體由營養(yǎng)藻絲發(fā)育到孢子囊枝過程，碳水化合物和蛋白質(zhì)比值明顯上升(陳燁等, 2007)。碳水化合物是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的主要成分和主要供能物質(zhì)，碳水化合物的含量及其與蛋白質(zhì)的比值是植物響應(yīng)脅迫的重要指標(biāo)，如，鷹嘴豆(Cicer arietinum)在干旱脅迫下，水溶性碳水化合物的含量顯著升高(Mafakheri et al, 2011)；細(xì)基江蘺(Gracilaria tenuistipitata var.

Liui)碳水化合物和蛋白質(zhì)比值隨溫度的降低和光照的減弱下降(劉靜雯等, 2001)。紫菜孢子囊枝細(xì)胞內(nèi)這些結(jié)構(gòu)和組成的改變，為孢子囊枝應(yīng)對高溫和高光脅迫提供了支撐。

綜上所述，在條斑紫菜營養(yǎng)藻絲的光合作用被嚴(yán)重抑制的光強(qiáng)、溫度條件下，孢子囊枝仍然具備相對高的光合活力，說明溫度和光強(qiáng)升高到不利于營養(yǎng)藻絲生長的情況下，刺激藻絲轉(zhuǎn)向孢子囊枝發(fā)育階段，后者同時(shí)具備適應(yīng)更高溫度和光照的能力。育苗實(shí)踐中，可利用二者對高溫/高光耐受閾值的差異來調(diào)控絲狀體的生長和發(fā)育。