重慶河岸帶木本植物種子休眠特性與萌發(fā)能力研究

石雅 王海洋

摘要 以生長于河岸帶的19種木本植物種子為材料，采用不同濃度赤霉素（GA3）處理種子，進(jìn)行種子萌發(fā)試驗，觀察種子休眠與萌發(fā)情況，探討不同木本植物種子休眠特性和發(fā)芽能力。研究結(jié)果表明：19種植物種子有6種深度休眠（楓楊、小梾木、樸樹、烏桕、銀毛葉山黃麻和構(gòu)樹），5種淺度休眠（火棘、黃荊、鹽膚木、楝樹、秋楓），秋華柳休眠性不明確，其他7種無明顯休眠習(xí)性;12種正常發(fā)芽的植物中種子發(fā)芽率最高為消落帶植物杭子梢，其次是河岸高地植物金珠柳、白背楓和消落帶植物大葉醉魚草，發(fā)芽率最小的為河岸高地植物鹽膚木和楝樹;6種植物種子發(fā)芽能力在不同濃度赤霉素處理間差異顯著（P<0.05），其中杭子梢種子在50、100 mg/L赤霉素處理下效果最佳，秋楓、黃荊和火棘種子在100 mg/L赤霉素處理下效果最佳，鹽膚木和楝樹種子在50 mg/L赤霉素處理下效果最佳。

關(guān)鍵詞 木本植物;赤霉素處理;種子休眠特征;發(fā)芽能力

中圖分類號 Q945 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）19-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.19.029

Abstract In this paper， we selected 19 woody plant seeds grown in the riparian zone as materials， and treated the seeds with different concentrations of gibberellin（GA3）. The seed germination experiment was conducted to observe the dormancy and germination of seeds， and study the dormancy characteristics and germination ability of different woody plants. Research indicated among the 19 plant seeds， 6 had deep dormancy （Pterocarya stenoptera， Cornus paucinervis Hance， Celtis sinensis Pers.，Sapium sebiferum（L.） Roxb.， Trema nitida C. J. Chen and Broussonetia papyrifera（Linn.） LHér. ex Vent.）， 5 had shallow dormancy， the dormancy of Salix variegata Franch. was not clear， and the other 7 had no obvious dormancy habit. The highest germination rate of seeds in 12 normal germinated plants was Campylotropis macrocarpa（Bge.） Rehd. growing in waterlevelfluctuation zone， followed by Maesa montana A. DC. and Buddleja asiatica Lour growing in riparian highlands and Buddleja davidii Franch growing in waterlevelfluctuation zone. Seeds of Rhus chinensis Mill. and Melia azedarach L. growing in riparian highlands had the lowest germination rate. The seed germination ability of 6 plants was significantly different between different concentrations of gibberellin （P<0.05）. Among them， Campylotropis macrocarpa（Bge.） Rehd. seeds had the best germination effect under 50 mg/L or 100 mg/L gibberellin treatment. The germination effect of Bischofia javanica Bl.， Vitex negundo L. and Pyracantha fortuneana（Maxim.） Li seeds were the best under 100 mg/L gibberellin treatment. In addition， the best germination effect of Rhus chinensis Mill. and Melia azedarach L. seeds were the treatment with 50 mg/L gibberellin.

Key words Woody plants;Gibberellin treatment;Seed dormancy characteristics;Germination ability

基金項目 重慶市科技局山地城市近自然立體濱水生態(tài)綠地構(gòu)建與可持續(xù)管理技術(shù)研究與示范（cstc2018jscx-mszdx0069）。

作者簡介 石雅（1995—），女，江蘇泗洪人，碩士，從事風(fēng)景園林生態(tài)研究。*通信作者，教授，碩士生導(dǎo)師，從事植物資源、園林生態(tài)研究。

收稿日期 2020-03-10

河岸帶是指河水與陸地交界處兩邊，直到河水影響消失為止的區(qū)域，以及該區(qū)域以外的，并不直接受水文條件影響，但能為河道或河漫灘提供枝條、樹葉等有機(jī)物，或能提供庇蔭條件的植被區(qū)域[1-2]。大型水利工程興建使河岸帶研究局限于消落帶的研究，但消落帶主要指最高水位線與最低水位線之間的土地區(qū)域[3]，而河岸帶包括高低水位之間的河床以及高水位之上直至河水影響完全消失位置的地帶[4]，因此河岸帶較消落帶而言空間范圍更廣[5]。河岸帶是河流生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)之間進(jìn)行物質(zhì)、能量以及信息交換的一個重要的生態(tài)過渡帶，因其具有水分多、土壤肥力較高、空氣濕度較高、洪水季易被水淹的環(huán)境特點(diǎn)[6]，被視為典型的生態(tài)脆弱帶。隨著城市化進(jìn)程的加快，為了滿足人們對土地的需求，河岸流域（尤其是河岸帶）受到了過度開發(fā)，岸坡植被類型和用地類型也在一定程度上發(fā)生改變。河岸帶植被是河岸帶生態(tài)系統(tǒng)功能的主體，而木本植物的長期優(yōu)勢也更好地促進(jìn)了河岸帶生態(tài)功能的運(yùn)行，因此基于河岸帶木本植物恢復(fù)的研究顯得尤為重要，也是城市河岸帶綠地建設(shè)的關(guān)鍵內(nèi)容。目前，對于河岸帶及消落帶植物群落的研究已有很多，如馮義龍[5]對重慶市主城區(qū)兩江消落帶植被進(jìn)行了調(diào)查并提出了景觀配置建議;邵波[7]調(diào)查并分析了重慶主城區(qū)河岸林帶樹種組成及群落特點(diǎn)，展開了對河岸帶木本植物的研究。但對于河岸帶木本植物種子萌發(fā)繁殖的研究，僅僅涉及1種或同屬的1至幾種植物，例如楓楊、杭子梢等，且并沒有將其歸于河岸帶范圍內(nèi)做系統(tǒng)性研究。植物依賴種子傳播的更新方式有利于維持或提高種群的遺傳多樣性[8]，而種子從萌發(fā)到幼苗定居的繁殖階段是植物生活史中較為敏感的階段之一[9]，在多種影響因素中，不同植物種子本身的休眠與萌發(fā)是影響種子和幼苗命運(yùn)進(jìn)而影響植物更新的主要原因之一。

選取19種生長于河岸帶的木本植物作為研究對象，運(yùn)用不同濃度赤霉素處理種子，觀察植物發(fā)芽情況，并進(jìn)行比較試驗，探討赤霉素處理對種子萌發(fā)的影響，以期為不同木本植物種子在河岸帶修復(fù)中的運(yùn)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 植物材料

研究選取生于河岸帶木本植物19種，包括消落帶常見種（5種）：秋華柳、小梾木、大葉醉魚草、楓楊和杭子梢;河岸高地植物（14種）：金珠柳、白背楓、長葉水麻、火棘、黃荊、黃葛樹、鹽膚木、楝樹、秋楓、構(gòu)樹、烏桕、復(fù)羽葉欒樹、銀毛葉山黃麻、樸樹。種子于2018年秋季采集于重慶北碚區(qū)（構(gòu)樹種子由購買而來），采集后放于室內(nèi)通風(fēng)陰干，密封保存，于2019年3月8日進(jìn)行播種萌發(fā)試驗。不同木本植物主要特性見表1。

1.2 試驗方法及測定指標(biāo)

1.2.1 種子萌發(fā)及幼苗生長試驗。

將種子用0.2%的雙氧水消毒30 s，然后用蒸餾水反復(fù)漂洗2遍。設(shè)置3個赤霉素濃度梯度處理，分別為20、50、100 mg/L，將19種植物種子分別放在不同濃度赤霉素溶液中浸泡24 h，并以蒸餾水浸泡24 h的種子為對照（CK）[10]。將處理后的種子在紙床和土床上進(jìn)行萌發(fā)試驗，將秋華柳、大葉醉魚草、白背楓、長葉水麻、金珠柳和黃葛樹的種子放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每50粒種子為1組，其他質(zhì)感較重的種子放在裝有土的種植盆里，覆土厚度為種子直徑的2～3倍，每20粒種子為1組。每組處理重復(fù)3次，將種植好的種子放在恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗，設(shè)置溫度為25 ℃，濕度80%，光照時間8 h。

所有種子在土中播種并放在恒溫培養(yǎng)箱中萌發(fā)，將發(fā)芽的幼苗于4月中旬移出恒溫培養(yǎng)箱，于室溫下進(jìn)行生長試驗，保證每日光照時間8 h。

1.2.2 萌發(fā)指標(biāo)測定。

種子發(fā)芽以芽長與種子等長作為計數(shù)標(biāo)準(zhǔn)[11]，自發(fā)芽之日起，每天記錄萌發(fā)正常的種子粒數(shù)，以種子發(fā)芽數(shù)達(dá)到高峰時計算發(fā)芽勢[12]，規(guī)定第20天統(tǒng)計種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽率G=n/N×100%

式中，n為發(fā)芽結(jié)束后生成正常幼苗種子數(shù);N為供試種子數(shù)。

發(fā)芽勢Gr=n/N×100%

式中，n為發(fā)芽高峰期發(fā)芽種子個數(shù);N為供試種子數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)Gi=∑（Gt/Dt）

式中，Gt為第t天的發(fā)芽種子數(shù);Dt為相對應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用單因素方差（Oneway，ANOVA）分析分別對不同種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行差異顯著性分析。當(dāng)統(tǒng)計數(shù)據(jù)方差具有齊性時，多重比較采用最小顯著性差異法（LSD）;當(dāng)統(tǒng)計數(shù)據(jù)方差不具有齊性時，多重比較選擇Games-Howell方法。所有數(shù)據(jù)處理在Excel及SPSS 22.0中完成，P<0.05為差異顯著，P>0.05為差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物休眠與發(fā)芽情況分析

一般來說，不同植物種子因其休眠特性不同而表現(xiàn)出不同的發(fā)芽特征。在不同濃度赤霉素處理下，研究選取的19種植物中有7種植物種子無法在60 d內(nèi)正常發(fā)芽，0～100 mg/L赤霉素處理對其解除休眠不具有參考價值;其他12種正常發(fā)芽的植物中發(fā)芽較早的有大葉醉魚草和杭子梢，而金珠柳和秋楓起始發(fā)芽時間相對較晚，但能夠在20 d內(nèi)發(fā)芽（表2）。

根據(jù)19種植物的初始發(fā)芽時間和發(fā)芽率比較，其中秋華柳、小梾木、楓楊、樸樹種子未見發(fā)芽現(xiàn)象，休眠期長，且以深度休眠為主;烏桕、銀毛葉山黃麻和構(gòu)樹種子在3～4個月內(nèi)有發(fā)芽現(xiàn)象，休眠期較長，種子發(fā)芽不齊，種子存在一定的深度休眠。正常發(fā)芽的12種種子中，杭子梢、白背楓和金珠柳種子發(fā)芽率達(dá)80%以上，種子無休眠習(xí)性;大葉醉魚草、長葉水麻、黃葛樹和復(fù)羽葉欒樹初始發(fā)芽較快但發(fā)芽率較低，休眠期短，休眠習(xí)性不明顯;火棘和黃荊發(fā)芽時間及發(fā)芽率近似，鹽膚木和楝樹初始發(fā)芽相對較快但發(fā)芽率均低于20%，種子休眠期短;秋楓初始發(fā)芽最慢且發(fā)芽率較低，休眠期較長。

2.2 不同濃度赤霉素處理對種子萌發(fā)的影響

此次試驗在實(shí)驗室恒溫箱進(jìn)行，環(huán)境條件相對適宜，通過觀察，12種木本植物種子發(fā)芽試驗均能在發(fā)芽后20 d內(nèi)趨于穩(wěn)定。正常發(fā)芽的12種植物包括2種消落帶植物和10種河岸高地植物，12種植物在不同濃度赤霉素處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)見表3。

生于消落帶的2種植物中，杭子梢種子發(fā)芽率在赤霉素處理組明顯大于對照組，差異顯著（P<0.05），發(fā)芽勢在100 mg/L赤霉素處理下最高，與50 mg/L濃度處理時差異不顯著，與其他2組相比差異顯著（P<0.05）;發(fā)芽指數(shù)呈先增高后降低的趨勢，50 mg/L赤霉素處理效果最佳，與其他各組差異顯著。大葉醉魚草較杭子梢種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)明顯偏低，3個發(fā)芽指標(biāo)在0～100 mg/L濃度赤霉素處理下均無顯著差異（P>0.05）。

生于河岸高地的10種植物中，金珠柳、黃荊和火棘發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均相對較高，表明發(fā)芽能力強(qiáng)。白背楓、金珠柳、長葉水麻、黃葛樹和復(fù)羽葉欒樹種子的3個發(fā)芽指標(biāo)在不同濃度赤霉素處理組間均無顯著差異;楝樹種子發(fā)芽率在不同濃度赤霉素處理組間無顯著差異，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均在50 mg/L濃度下效果最佳;秋楓種子對照組發(fā)芽指標(biāo)均為0，發(fā)芽率明顯小于赤霉素處理組，差異顯著性達(dá)0.01，種子在20 mg/L濃度赤霉素處理條件下發(fā)芽率最高，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均在100 mg/L赤霉素處理下效果最佳;鹽膚木種子發(fā)芽率隨赤霉素濃度升高先增高后下降，3種發(fā)芽指標(biāo)在50 mg/L濃度赤霉素處理下效果最佳，與其他各組均有顯著差異，其他各組間差異不顯著;黃荊種子3種發(fā)芽指標(biāo)均表現(xiàn)為100 mg/L赤霉素處理條件下效果最佳，且與對照組有顯著差異;火棘種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為對照組低于赤霉素處理組，差異顯著，100 mg/L赤霉素處理效果最佳，發(fā)芽勢在20、100 mg/L濃度處理下效果最佳，2組間差異不顯著，與其他2組差異顯著。

3 結(jié)論與討論

在自然條件下，物種的生殖能力和種子向幼苗的轉(zhuǎn)化階段往往成為河岸帶木本植物更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。植物種子休眠是植物種子向幼苗轉(zhuǎn)變階段困難之一，而對于木本植物來說，休眠原因復(fù)雜多樣，休眠程度深淺不一，且多以深度休眠為主[13]，赤霉素作為一種植物常用的生長調(diào)節(jié)劑，主要用于解除植物的內(nèi)源性休眠，有助于大量分解貯藏物質(zhì)，提高種子水解酶的活性[14]。該研究中19種河岸帶木本植物種子萌發(fā)情況表明，生長分布于消落帶的植物中，秋華柳、小梾木和楓楊萌發(fā)受限制，杭子梢和大葉醉魚草易發(fā)芽。相關(guān)研究表明柳屬種子不休眠，但室溫下存儲10 d易失活[15]，因此秋華柳種子無明顯休眠特征但不發(fā)芽，可能表現(xiàn)為生活力下降，而楓楊和小梾木不發(fā)芽表現(xiàn)為休眠程度較深，杭子梢和大葉醉魚草無明顯休眠習(xí)性。生長于河岸高地的植物中，樸樹、烏桕、銀毛葉山黃麻和構(gòu)樹的種子種殼較硬，休眠期較長，種子萌發(fā)對環(huán)境的要求較高，其中尤以樸樹表現(xiàn)明顯，種子休眠程度較深;正常發(fā)芽的10種植物中，金珠柳、白背楓種子細(xì)小，發(fā)芽率高，無休眠習(xí)性，長葉水麻、黃葛樹和復(fù)羽葉欒樹種子休眠性不明顯，火棘、黃荊、鹽膚木、楝樹和秋楓種子發(fā)芽情況不佳，赤霉素處理對其萌發(fā)有影響，表明種子萌發(fā)受限于種胚本身的生理休眠。

正常萌發(fā)的植物中，赤霉素處理對其中6種植物種子發(fā)芽能力具有促進(jìn)作用，杭子梢種子在50、100 mg/L赤霉素處理下達(dá)到最佳發(fā)芽能力，秋楓、黃荊和火棘種子在100 mg/L赤霉素處理下達(dá)到最佳發(fā)芽能力，鹽膚木和楝樹種子在50 mg/L赤霉素處理下達(dá)到最佳發(fā)芽能力。白背楓、大葉醉魚草、金珠柳 、長葉水麻和黃葛樹種子在不同處理條件下萌發(fā)能力無明顯變化，說明其在適宜的自然條件下萌發(fā)能力較好。該研究赤霉素濃度在0～100 mg/L，高濃度赤霉素是否有利于種子萌發(fā)、不同木本植物種子的最適赤霉素濃度有待進(jìn)一步研究。

綜上，河岸帶植被修復(fù)時，基于木本植物種子更新的應(yīng)用，可優(yōu)先考慮消落帶植物杭子梢和大葉醉魚草，以及河岸高地植物金珠柳、火棘、鹽膚木、黃荊、楝樹、秋楓、復(fù)羽葉欒樹，其他包括白背楓、黃葛樹、長葉水麻在內(nèi)的3種植物也可在適當(dāng)條件下作為河岸帶木本植物更新的依據(jù)。

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