西雙版納熱帶雨林不同生長型木本植物功能多樣性

摘要：[目的]通過分析西雙版納熱帶雨林不同生長型木本植物功能性狀的差異，揭示熱帶雨林不同生長型木本植物功能多樣性的變化規(guī)律以及影響因素。[方法]本文基于西雙版納國家級自然保護區(qū)勐侖、補蚌和尚勇等片區(qū)3塊1 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)和木本植物功能性狀數(shù)據(jù)，利用單因素方差分析、主成分分析、Pearson相關分析、冗余分析以及多元線性回歸分析等方法，分析西雙版納熱帶雨林不同生長型木本植物功能多樣性的差異，闡明熱帶雨林木本植物群落的功能特征及主要影響因子。[結果]（1）喬木的葉面積、葉碳含量、葉干物質(zhì)含量的群落加權平均值均顯著高于灌木和藤本，而藤本葉氮含量和比葉面積的群落加權平均值顯著高于喬木和灌木。（2）喬木功能豐富度和功能離散度高于灌木和藤本，而灌木功能均勻度和功能分異度均高于喬木和藤本。（3）喬木和藤本功能豐富度以及藤本功能離散度隨物種豐富度、多度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的增加而顯著增大；喬木功能均勻度和功能分異度隨土壤肥力的增大而顯著增大，而灌木功能離散度隨物種豐富度的增加而增大。（4）植物多度是影響喬木和灌木功能性狀群落加權平均值的主要因素，而系統(tǒng)發(fā)育多樣性、物種豐富度和土壤肥力是影響藤本功能性狀群落加權平均值的主要因素。[結論]表明西雙版納熱帶雨林不同生長型木本植物群落在功能性狀和功能多樣性之間存在顯著差異性，且植物多度和土壤肥力在熱帶雨林植物群落功能多樣性維持機制中起到重要作用。

關鍵詞：功能多樣性；土壤肥力；多度；熱帶雨林；生長型；木本植物

中圖分類號：S718.5 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）03-0037-12

人類活動干擾的日益加劇和極端氣候變化的異常波動，導致全球生物多樣性正以前所未有的速度銳減，影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的多種生態(tài)功能和服務的可持續(xù)發(fā)展。已有研究發(fā)現(xiàn)，生物多樣性的減少在植物群落中不僅表現(xiàn)為植物物種數(shù)量和多樣性的減少，還會影響植物功能性狀組成、多度和分布范圍，而植物物種響應外界環(huán)境的變化和對植物群落的貢獻主要取決于物種所具有的功能性狀。因此，生物多樣性的減少可能會降低植物功能多樣性，從而對植物群落在生態(tài)系統(tǒng)功能和服務的作用產(chǎn)生不利影響。

植物功能多樣性是指能夠影響生態(tài)系統(tǒng)功能特征的數(shù)值、范圍和空間分布，它能夠?qū)⑽锓N功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能有機結合起來，通過物種的不同功能性狀來解釋群落差異，揭示各個物種在生態(tài)系統(tǒng)中所起的功能與作用。同時，功能多樣性能夠反映群落內(nèi)物種組成、生態(tài)位可利用程度以及植物群落中冗余種和種間互補作用，能夠更準確地預測植物群落結構的穩(wěn)定性和抵抗外界干擾的能力。因此，開展植物功能多樣性的研究對了解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關系有著重要意義。

植物生長型代表了植物與生境相關的關鍵生態(tài)策略，體現(xiàn)了植物對外界環(huán)境適應性的表征形態(tài)。其中，同一生長型的物種，具有表型相似、適應環(huán)境條件相似的特點。研究表明，喬木、灌木和藤本植物等生長型與熱帶森林的結構和功能有著密切的聯(lián)系。Ali等研究發(fā)現(xiàn)喬木層的樹冠互補性能夠通過對大尺度生態(tài)梯度上的光捕獲和利用來介導功能多樣性對地上生物量的積極影響，從而增加熱帶天然林的地上生物量。而藤本植物能夠調(diào)節(jié)熱帶森林的間隙動態(tài)、水分關系和冠層間的連通性，并通過與樹木競爭各種可利用性資源來影響樹木的生長、補充和死亡率，從而影響熱帶森林的群落結構和物種組成。同樣，由于灌木矮小耐陰，競爭力較強且死亡率較低，灌木在維持熱帶雨林多樣性和植被動態(tài)方面也發(fā)揮著重要作用，但在外界環(huán)境發(fā)生變化時，灌木可能是熱帶雨林生物多樣性中最先受到負面影響的組成部分。

目前，對于植物功能多樣性的研究主要集中于高寒草甸、溫帶森林以及亞熱帶森林等生態(tài)系統(tǒng)，而基于熱帶雨林的研究主要偏重于不同演替階段植物功能多樣性的變化規(guī)律。然而，對于熱帶雨林不同生長型木本植物的功能多樣性變化的研究相對較少。

熱帶雨林是陸地生態(tài)系統(tǒng)極為重要的組成部分，僅占全球陸地面積的7%，卻維持著世界上超過60%的生物多樣性。然而，由于氣候變化、商業(yè)采伐以及自然火災等因素的影響，熱帶雨林生境日益破碎化，面積大幅減少。如今，熱帶雨林已成為高生產(chǎn)力但十分脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一。西雙版納熱帶雨林是我國典型的熱帶雨林之一，生物多樣性豐富，林分結構復雜，在生物多樣性保護、全球碳平衡維持和氣候調(diào)節(jié)等方面中發(fā)揮著重要作用。自上世紀50年代以來，大規(guī)模的天然林被用于橡膠林種植，導致熱帶雨林面積不斷減少，生境破碎化嚴重，而西雙版納熱帶雨林生物多樣性的維持機制一直是生態(tài)學領域研究的熱點，如Asefa等在西雙版納熱帶森林動態(tài)監(jiān)測樣地中利用4種不同的空間點過程模型來估計擴散限制和環(huán)境過濾的相對重要性，結果發(fā)現(xiàn)環(huán)境過濾驅(qū)動植物群落遠親物種之間的系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性，而擴散限制單獨和環(huán)境過濾共同作用于最鄰近的系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性；Yang等在哀牢山和西雙版納這兩個森林動態(tài)監(jiān)測樣地中使用系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性方法進行研究，發(fā)現(xiàn)環(huán)境過濾在哀牢山樣地植物群落結構和西雙版納樣地生物群落相互作用中發(fā)揮了關鍵作用，其中西雙版納熱帶雨林的系統(tǒng)發(fā)育和功能分散沿地形梯度呈過度分散。周昌艷等以云南西雙版納熱帶季節(jié)雨林20 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地為研究對象，證實了林冠結構驅(qū)動局域尺度木本植物功能性狀beta多樣性格局的形成。這些研究主要是基于熱帶雨林植物群落整體性或單一生長型木本植物群落，而對于熱帶雨林不同生長型木本植物功能多樣性的研究還鮮有人涉及。因此，本文通過分析西雙版納熱帶雨林不同生長型木本植物功能性狀的差異，揭示熱帶雨林不同生長型木本植物功能多樣性的變化規(guī)律以及影響因素，以期為西雙版納熱帶雨林不同生長型木本植物群落的物種多樣性的保護和恢復策略的制定提供理論基礎和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國云南省西雙版納傣族自治州，地理位置為21°10＇～22°40＇N，99°55＇～101°50＇E，地處熱帶亞洲的北緣區(qū)域，水熱條件處于熱帶雨林分布的極限，屬于北回歸線以南的熱帶濕潤區(qū)。該地區(qū)氣候以熱帶季風氣候為主，年均氣溫18.9～23.5℃，年降雨量1 024.4～1 365.3mm。終年盛行西南季風，具有明顯的干濕季交替，年均降水量的84%（1 246 mm）集中在5月至10月的雨季，旱季主要為11月至次年4月。土壤類型為磚紅壤。該地區(qū)擁有我國熱帶生態(tài)系統(tǒng)保存最完整的天然原始林，主要分布著望天樹（Parashorea chinensis Wang Hsie）、千果欖仁（Terminalia myriocarpa Van Huerck et Muell.-Arg.）、番龍眼（Pometia pinnataJ．R_et G．Frost.）和勐侖翅子樹（Pterospermum menglunenseHsue）等具有顯著熱帶成分的喬木和腋球苧麻（Boehmeria glomerulifera Miquel）、染木樹（Saprosma ternata （Wallich）J．D．Hooker）和粗葉榕（Ficus hirta Vahl）等灌木，以及貴州香花藤（Aganosma breviloba Kerr）、皺莢藤兒茶（Senegalia rugata （Lam.） Britton＆Rose）、闊葉風車子（Combretum latifolium Bl．）和扁擔藤（Tetrastigma planicaule （Hook.） Gagnep.）等藤本植物。

1.2 群落調(diào)查和樣品采集

在2021年4月至5月期間，在西雙版納國家級自然保護區(qū)的勐侖、尚勇和補蚌等3個片區(qū)分別建立了1 hm2（100 m×100 m）的森林動態(tài)監(jiān)測樣地，每個1 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地劃分25個20m×20 m的樣方，共有75個樣方。在每個樣方內(nèi)，對胸徑≥1 cm的所有木本植物（包括喬木、灌木和藤本）進行每木檢尺，并掛牌標記以備長期監(jiān)測，并記錄其標號、種名、胸徑、樹高、生長狀況和生境特征等信息。其中，植物物種名稱和生長型劃分依據(jù)《中國植物志》，并采用現(xiàn)場確認和標本（照片）鑒定相結合的方法確定物種。同時，每個物種至少收集5片相對完整的陽生葉片和1～2根枝條（1 cm≤DBH≤4 cm）。在樣地中，共調(diào)查了8074株木本植物，并統(tǒng)計到365種木本植物。其中，喬木共有61科155屬242種6067株；灌木共有20科33屬40種1 049株；藤本植物共有32科61屬83種958株。同時，在設定的樣地內(nèi)共采集到316種木本植物的葉片與枝條樣本，以測定葉功能性狀和枝功能性狀。但有49種木本植物由于數(shù)量過少（僅占總多度的3.15%），未能采集到功能性狀測定樣本，故不納入本次研究中。

1.3 功能性狀測定

本次研究利用31 6種木本植物功能性狀樣本測定了7種植物功能性狀指標：木材密度（WD）、葉面積（LA）、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉碳含量（LC）、葉氮含量（LN）和葉磷含量（LP）。具體測定方法如下：首先，使用Li-3000C葉面積儀測定葉片面積，然后用精準天平測定葉片的鮮質(zhì)量。把測定后的葉片裝入信封袋中，并置于65℃的烘箱中經(jīng)72 h烘干至恒重后取出，用電子天平測定葉片的干質(zhì)量。然后，將干葉片粉碎后通過0.5 mm篩子過濾后裝入瓶中，用于測定葉氮和葉磷含量。葉干物質(zhì)含量由葉片干質(zhì)量與葉片鮮質(zhì)量的比值計算得出，比葉面積則由葉片面積與葉片干質(zhì)量的比值計算得出。葉片氮含量采用有機元素分析儀（Flash-EA1112，ThermoScientific，West Palm Beach，USA）進行測定，而葉片磷含量則使用鉬銻抗比色法進行測定。每個樣品重復測定3次，測定結果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示。最后，枝條去皮之后用水替代法測定其體積，隨后置于103℃的烘箱中經(jīng)72 h烘干，然后稱重以測定枝干質(zhì)量。通過枝干質(zhì)量與枝體積的比值計算得出木材密度。

1.4 土壤理化性質(zhì)測定

在調(diào)查樣地的過程中，以20 m×20 m樣方為基礎，在每個樣方的4個角和中間位置各采集了1個土壤樣品，采樣深度為0～20 cm，每個樣方共采集了5個土樣，每個樣品約500 g，把這5個土樣混合均勻形成1個混合樣。然后，將混合樣經(jīng)過2 mm孔徑的篩網(wǎng)過濾后保存，并帶回實驗室風干，用于分析土壤的pH值（pH）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、水解性氮（HN）、速效磷（AP）、速效鉀（AK）和有機碳（SOC）等指標。同時，在相同的取樣位置用環(huán)刀采集表層土壤（0～20 cm）樣品5份，現(xiàn)場編號后稱土壤樣品的鮮質(zhì)量，并裝入自封袋中帶回實驗室，用于測定土壤密度（SBD）、含水率（SWC）等物理性質(zhì)。其中，土壤含水量通過土壤鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的測定計算得出。土壤有機碳含量的測量采用重鉻酸鉀容量法，土壤全氮含量采用凱氏定氮法測定，土壤全磷采用氫氧化鈉堿熔一鉬銻抗比色法測定，土壤水解性氮含量的測定采用堿解一擴散法，土壤速效磷含量的測定采用鹽酸和硫酸溶液浸提法，土壤pH值由pH酸度計（Thermo orion-868）測定。每個樣品進行了3次重復測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)使用R 4.2.3軟件進行分析。首先，對于所有的土壤數(shù)據(jù)（包括土壤密度、pH、含水量、有機碳、全氮、全磷、全鉀、水解性氮、速效磷和速效鉀等土壤屬性），使用維管植物的Ellenberg指標值表示土壤肥力，并采用主成分分析方法（PCA）進行計算，以得到土壤肥力指數(shù)。由圖1可知，主成分分析第一軸解釋了48.8%的土壤養(yǎng)分（圖1A），能夠很好地代表并反映土壤肥力大部分因子（圖1B），故用主成分分析的第一軸得分來代表土壤肥力指數(shù)。使用“FD”包計算了木本植物（喬木、灌木和藤本）的功能多樣性指數(shù)，包括功能豐富度（FRic）、功能均勻度（FEve）、功能離散度（FDis）和功能分異度（FDiv）以及7種植物功能性狀的群落加權平均值（CWM）。其次，利用Pearson相關分析方法研究了不同生長型木本植物的功能性狀之間的關系。此外，不同生長型木本植物功能多樣性和功能性狀群落加權平均值的比較分析使用單因素方差分析的最小顯著法進行兩兩比較。在本文中，物種豐富度是指每個樣方內(nèi)所有木本植物的物種數(shù)，植物多度則指每個樣方內(nèi)所有木本植物的個體數(shù)，能夠反映出植物相互作用對植物群落特征的影響。植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性是基于被子植物分類系統(tǒng)（APGIII）整理了每個樣方內(nèi)所有木本植物的科屬種信息，并利用“V.PhyIoMaker2”包構建了樣地中所有被子植物的系統(tǒng)發(fā)育進化樹，并使用“picante”包依據(jù)所構建的系統(tǒng)發(fā)育進化樹計算得到每個樣方的系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）。然后，采用冗余分析（RDA）分析了物種豐富度、多度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和土壤肥力對不同生長型木本植物的功能性狀群落加權平均值的相對影響。最后，分別使用“ggpmisc”包和“MASS”包進行了雙變量線性和多元線性回歸分析，分析了物種豐富度、多度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和土壤肥力對喬木、灌木和藤本的功能多樣性的相對影響。

2 結果與分析

2.1 木本植物功能性狀間的相關關系

利用Pearson相關分析法綜合分析了西雙版納熱帶雨林木本植物功能性狀間的相關關系。結果顯示，木本植物的大多數(shù)功能性狀之間存在顯著的相關關系（圖2）。其中，LC與LDMC呈顯著正相關，與SLA、LP呈顯著負相關；LDMC與SLA、LP、LN呈顯著負相關；WD與LP、LN呈顯著負相關；SLA與LP、LN呈顯著正相關；LP與LN呈顯著正相關。

不同生長型木本植物的功能性狀群落加權平均值之間也存在一定的差異（圖3）。其中，喬木的LA、LC、LDMC的群落加權平均值均顯著高于灌木和藤本，而LP和SLA的群落加權平均值均顯著低于灌木和藤本；灌木的WD的群落加權平均值最高，而LC的群落加權平均值則顯著低于喬木和藤本；藤本的LN和SLA的群落加權平均值最高，但LA和WD的群落加權平均值則最低。

2.2 不同生長型木本植物的功能多樣性

不同生長型木本植物的功能多樣性之間存在顯著差異。其中，喬木功能豐富度和功能離散度均顯著高于灌木和藤本（圖4A、B）。灌木和藤本功能均勻度顯著高于喬木（圖4C）。灌木功能分異度顯著高于喬木和藤本（圖4D）。

2.3 木本植物功能多樣性與物種豐富度、多度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性以及土壤肥力的關系

普通最小二乘法線性回歸分析表明，喬木和藤本功能豐富度以及藤本的功能離散度與物種豐富度、多度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈正相關（圖5A、B、D、M、N、P）。喬木功能均勻度和功能分異度與土壤肥力呈正相關（圖5G、K），而藤本功能均勻度與物種豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈顯著正相關（圖5E、H），但藤本功能分異度與物種豐富度、植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈負相關（圖51、L），與土壤肥力呈正相關（圖5K）。此外，灌木功能離散度與物種豐富度呈正相關（圖5M）。

2.4 不同生長型木本植物群落的功能性狀與功能多樣性的影響因子

多元回歸分析表明，喬木、灌木和藤本功能多樣性與物種豐富度、多度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和土壤肥力的解釋率在0.014～0.486之間變化（表1）。喬木功能豐富度主要與物種豐富度、土壤肥力呈顯著正效應，與多度呈顯著負效應，而土壤肥力對藤本的功能分異度有顯著正效應。灌木功能多樣性與物種豐富度、多度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和土壤肥力均無顯著相關性。

進一步分析了物種豐富度、多度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性及土壤肥力對不同生長型木本植物功能性狀的群落加權平均值（CWM）的影響（圖6）。RDA結果顯示，喬木植物RDA分析中第一軸和第二軸的解釋率分別為78.28%和16.02%，前兩軸解釋94.30%的差異信息。其中，多度對喬木的功能性狀群落加權平均值具有顯著負相關（P＜0.01），而土壤肥力對喬木的功能性狀群落加權平均值具有顯著正相關（P＜0.05），是影響喬木功能性狀的兩個主要影響因子（圖6A）。而灌木植物RDA分析中第一軸和第二軸的解釋率分別為60.85%和29.32%，前兩軸解釋90.17%的差異信息。其中，多度對灌木的功能性狀群落加權平均值具有顯著負相關（P＜0.01），是灌木功能性狀的主要影響因子（圖6B）。在藤本植物RDA分析中第一軸和第二軸的解釋率分別為73.64%和11.84%，前兩軸解釋85.48%的差異信息。其中，藤本的功能性狀群落加權平均值與土壤肥力呈顯著正相關（P＜0.01），而與植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性、物種豐富度呈顯著負相關（P＜0.05）（圖6C）。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，木本植物的大多數(shù)功能性狀間存在著顯著的正相關或負相關關系，并且物種間性狀組合的相關關系具有一定的趨同性，如比葉面積與葉干物質(zhì)含量呈顯著負相關，葉氮含量與葉磷含量呈顯著正相關，這與許格希等研究結果相一致。原因可能是植物在受外界環(huán)境影響和長期響應環(huán)境變化的過程中，逐漸形成了典型的性狀組合，使得性狀之間呈現(xiàn)出一定的相關性和權衡關系。這種性狀組合的權衡關系能夠反映植物適應環(huán)境變化時所表現(xiàn)出的生態(tài)策略和適應機制，以維持較高的穩(wěn)定性。此外，已有研究表明，性狀相似的物種往往能夠表現(xiàn)出更高的共生性，并能夠通過功能權衡或功能協(xié)調(diào)來提高抵御環(huán)境篩的能力，從而能夠更好地適應生長環(huán)境。同時，在西雙版納熱帶雨林中植物功能性狀在不同生長型木本植物中表現(xiàn)出一定的趨異性，如喬木的SLA的群落加權平均值顯著低于灌木和藤本。這可能是因為喬木樹種能夠直接與外部環(huán)境接觸，較低的SLA能夠幫助喬木更好地適應高光強的環(huán)境，而灌木和藤本通常處于林下光照較弱、濕度較高的環(huán)境中，擁有相對較高的SLA能夠更好地提高光合效率，這也表明不同生長型木本植物通常以不同生態(tài)策略來適應熱帶雨林高溫高濕的特殊生境條件。

通過對西雙版納熱帶雨林不同生長型木本植物的功能多樣性進行分析，發(fā)現(xiàn)喬木的功能豐富度顯著高于灌木和藤本，這與統(tǒng)計到的喬木的物種豐富度和多度的結果一致，說明植物功能豐富度與物種豐富度呈顯著正相關。類似的結果在其它的研究中也有所報道。在熱帶雨林中，喬木群落物種數(shù)量多，生態(tài)空間利用程度高，占據(jù)了一定的生存空間優(yōu)勢。此外，喬木群落物種之間的生態(tài)位分化程度高，資源的利用較為高效，這也佐證了喬木的功能離散度顯著高于灌木和藤本的研究結論。另一方面，灌木的功能分異度顯著高于喬木和藤本。這可能是灌木植物處于林下環(huán)境，光的可用性受到限制，導致物種之間對于光資源等可利用性資源的地上競爭相較于地下更為激烈。此外，灌木還會通過更強的資源持有能力和更低的生物量損失來適應不利環(huán)境條件，并通過生態(tài)位分化和耐蔭性來調(diào)整所處環(huán)境的發(fā)展策略，促進養(yǎng)分資源的優(yōu)化分配，從而導致功能性狀分化的增加。

物種豐富度、多度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性及土壤肥力等因素對熱帶雨林不同生長型木本植物功能多樣性的影響差異較大。研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度、多度和土壤肥力對喬木的功能豐富度具有顯著影響。這可能是在熱帶雨林中，物種高度豐富的喬木群落和個體物種多度低導致了在局部尺度上高化學多樣性的凋落物輸入，而天然森林中具有較高的分解率，能夠促進養(yǎng)分周轉(zhuǎn)，提高天然林的土壤肥力，從而有利喬木的生存與生長，進一步提高喬木的功能豐富度。而藤本植物的功能分異度和功能性狀群落加權平均值主要受土壤肥力的影響，這可能受到區(qū)域物種庫的限制，藤本植物缺乏具有資源獲取策略的冠層優(yōu)勢，但藤本植物具有發(fā)達的根系，使它們能夠比鄰近樹木更有效地獲取深層土壤水分和營養(yǎng)物質(zhì)，在旱季比喬木樹種保持更快的生長，且種間生態(tài)位互補程度優(yōu)于喬木，以便能夠獲得更多的生態(tài)位。同時，系統(tǒng)發(fā)育多樣性也影響藤本植物的功能性狀群落加權平均值。藤本植物在長期的物種適應和共存過程中，為了尋找最佳陽光位置，提高競爭力，促使藤本植物的系統(tǒng)發(fā)育結構趨向于發(fā)散，從而占據(jù)更大的生存空間，并且能夠更有效地利用熱帶雨林復雜的冠層光環(huán)境。另一方面，植物的生長環(huán)境作為一個生態(tài)過濾器，通過篩選物種的自然歷史和功能策略，導致不同生長環(huán)境條件下的生物群落具有不同的生態(tài)性狀組合，從而影響了藤本植物在分類、功能和系統(tǒng)發(fā)育方面的多樣性，并且生態(tài)過濾能夠通過水-土壤梯度形成的生境來影響森林結構，從而在景觀尺度上改變藤本植物組合的不均勻結構和影響藤本植物的多樣性和分布。此外，研究發(fā)現(xiàn)，植物多度是影響喬木和灌木的功能性狀群落加權平均值的主要因素。植物多度意味著喬木和灌木植物在競爭有限資源通過物種數(shù)量來獲取競爭優(yōu)勢。這可能因為與喬木和灌木相比，藤本植物在光合作用過程和大量營養(yǎng)物質(zhì)資源供應的對比率方面總是優(yōu)于喬木和灌木，且藤本植物的光合能力明顯高于喬木。而灌木和喬木為了能夠獲取更多的可利用性資源，通常會通過增加物種的生態(tài)位空間，并表現(xiàn)出不同的資源利用策略和生態(tài)位分化策略，促使物種在功能性狀上表現(xiàn)出差異，維持樹種的共存，以減少競爭壓力，而藤本植物一般更易受系統(tǒng)發(fā)育和土壤肥力的影響，但這也反映出藤本植物具有更強的生態(tài)適應性。

4 結論

在西雙版納熱帶雨林中，不同生長型木本植物的功能性狀群落加權平均值和功能多樣性差異性顯著，表明不同生長型木本植物為適應外界環(huán)境條件通常會采取不同的生態(tài)策略以提高競爭力，占據(jù)更大生態(tài)空間。此外，環(huán)境因子顯著影響植物群落的功能多樣性，其中植物多度對喬木和灌木的功能多樣性的影響較大，而土壤肥力是藤本功能多樣性的主要影響因子，這表明在西雙版納熱帶雨林的保護和可持續(xù)管理過程中對關鍵環(huán)境因子進行調(diào)節(jié)和改善有助于提升植物群落功能多樣性?，F(xiàn)階段，我國熱帶雨林已成為生物多樣性保護的重要對象之一，是自然保護區(qū)保護和監(jiān)測的重要森林類型。目前，我國已成立了海南熱帶雨林國家公園，而云南省正在創(chuàng)建亞洲象國家公園，熱帶雨林是亞洲象重要的棲息地類型之一，對其生物多樣性維持機制的研究可以更好地保護熱帶雨林，并為西雙版納熱帶雨林的保護和可持續(xù)管理提供科學依據(jù)。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金（CAFYBB2020ZA002和CAFYBB2021ZA002）；云南省中青年學術與技術后備人才計劃（202105AC160036）。