3種我國(guó)造林樹(shù)種幼苗耐鹽性評(píng)價(jià)及指標(biāo)篩選

摘要：[目的]研究苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性差異并篩選耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)。[方法]以1年生苦楝、白榆和刺槐幼苗為研究對(duì)象，設(shè)置0、100、200和300 mmol·L-1 NaCl處理，對(duì)各NaCl處理下3種幼苗的生物量、生理和生化指標(biāo)進(jìn)行分析。[結(jié)果]（1） NaCl脅迫抑制了苦楝、白榆和刺槐幼苗的生物量，使其葉片相對(duì)含水量下降、電解質(zhì)滲透率升高；（2）刺槐幼苗葉綠素含量隨NaCl濃度升高而顯著下降，但苦楝和白榆幼苗葉綠素a和葉綠素b含量?jī)H在300 mmol·L-1 NaCl處理下顯著降低；NaCl脅迫導(dǎo)致3種幼苗的光合作用參數(shù)Pn、Gs、Ci和E下降，而氣孔限制值、水分利用效率、根和葉中游離脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量、根和葉中CAT和APX活性升高；（3） NaCl脅迫改變了苦楝、白榆和刺槐幼苗體內(nèi)的離子平衡狀態(tài)，使3種幼苗根和葉中的Na+含量顯著升高、葉中K+含量升高；而根和葉中Mg2+和Ca2+以及根中K+含量的變化規(guī)律不完全一致。[結(jié)論]苦楝、白榆和刺槐幼苗耐鹽能力強(qiáng)弱為白榆gt;苦楝gt;刺槐；根中游離脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量、根和葉中CAT和APX活性、根中Ca2+和葉中Na+含量與苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性關(guān)聯(lián)度較高，可作為耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：鹽漬化；耐鹽性；適應(yīng)性評(píng)價(jià)；耐鹽性指標(biāo)

中圖分類(lèi)號(hào)：S727 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）03-0156-13

我國(guó)鹽堿地面積約為9 900萬(wàn)公頃，廣泛分布在東北、西北、華北及濱海地區(qū)。土壤中過(guò)量的鹽分破壞了植物的生理代謝過(guò)程，影響植物正常生長(zhǎng)，造成林分衰退甚至大面積森林死亡。因此，選育耐鹽堿林木種質(zhì)資源、并鑒別植物耐鹽性指標(biāo)，對(duì)改善鹽堿地生態(tài)環(huán)境、減少鹽漬化危害具有重要意義。

植物生理形態(tài)指標(biāo)是反映其對(duì)鹽脅迫適應(yīng)性的重要參數(shù)，是評(píng)價(jià)其耐鹽性的重要依據(jù)。然而，植物的耐鹽性非常復(fù)雜，不同的評(píng)價(jià)指標(biāo)會(huì)導(dǎo)致不同的結(jié)果，因此，需要篩選并尋找相關(guān)性較大的指標(biāo)進(jìn)行后續(xù)耐鹽性評(píng)價(jià)。近年來(lái)，對(duì)植物耐鹽篩選評(píng)價(jià)的方法主要以相關(guān)性分析、主成分分析法和隸屬函數(shù)法等為主。如余如剛等以13種小白菜（Brassica rapa L．ssp. chinensis）幼苗的單項(xiàng)指標(biāo)的耐鹽系數(shù)為依據(jù)，運(yùn)用多種方法綜合評(píng)價(jià)了其耐鹽性，并篩選出株高和根干質(zhì)量2個(gè)鑒定指標(biāo)；Yu等采用多個(gè)指標(biāo)對(duì)20個(gè)不同紫苜蓿（Medicago sativa L.）品種幼苗的14個(gè)性狀的耐鹽系數(shù)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)地上部分鮮質(zhì)量、地上部分K+/Na+、地上部分干質(zhì)量、地上部分與地下部分鮮質(zhì)量比值、根系比表面積和比根體積可作為苜蓿幼苗耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)。Afsar等基于形態(tài)生理性狀對(duì)25份蕓芥（Eruca sativaT．）的耐鹽性進(jìn)行了評(píng)價(jià)并篩選出高耐鹽性種質(zhì)，發(fā)現(xiàn)株高、根長(zhǎng)、植株高度、葉片數(shù)量、葉面積、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和光合作用速率是研究種質(zhì)間變異的最顯著性狀。Li等對(duì)萌發(fā)期向日葵（Helianthus annuus L．）種子的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選高耐鹽性種質(zhì)30份，并確定發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽活力指數(shù)為最可靠的2個(gè)性狀指標(biāo)。

本研究以苦楝（Melia azedarachL.）、白榆（Ulmus pumila L.）和刺槐（Robiniapseudoacacia L.）這3個(gè)我國(guó)常用造林樹(shù)種幼苗為材料，基于它們對(duì)鹽脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)，采用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)法及灰色關(guān)聯(lián)分析等方法綜合評(píng)價(jià)其耐鹽性差異并篩選耐鹽性鑒定指標(biāo)，從而為建立耐鹽堿林木種質(zhì)苗期耐鹽性篩選評(píng)價(jià)體系和耐鹽堿林木種質(zhì)資源選育提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理方法

參照甘紅豪等的方法在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院科研溫室中培養(yǎng)一年生苦楝、白榆和刺槐扦插苗，選取生長(zhǎng)健康且株高基本一致（約30 cm）的幼苗進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。試驗(yàn)共設(shè)置0、100、200和300 mmol·L-1 NaCl處理濃度，每個(gè)樹(shù)種每個(gè)NaCl濃度1 0株幼苗。參照甘紅豪等的方法進(jìn)行NaCl處理。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 光合參數(shù)測(cè)定及材料收獲

NaCl處理30d后，使用Li6400光合儀（LI-Cor，Lincoln，Nebraska，USA）測(cè)定苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（E）。同時(shí)，計(jì)算苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片WUE=Pn/E，式中WUE為水分瞬時(shí)利用效率；并計(jì)算Ls=1-Ci/Ca，式中Ls為氣孔限制值，Ca為空氣中C02濃度，本試驗(yàn)中該值為400 μmol·mol-l。

然后，分別收獲不同NaCl處理下苦楝、白榆和刺槐幼苗的根、莖、葉樣品并記錄鮮質(zhì)量。所有材料在液氮中研成粉末，并保存在-80℃冰箱中備用。稱(chēng)取各NaCl處理組刺槐、苦楝和白榆的根、莖、葉鮮樣50 mg左右，在80 ℃下烘干后，稱(chēng)其質(zhì)量、計(jì)算干濕比，并以此計(jì)算樣品干質(zhì)量。

1.2.2 葉片相對(duì)含水量、電解質(zhì)滲透率和葉綠素含量測(cè)定

各NaCl處理苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的相對(duì)含水量（RWC）采用烘干稱(chēng)重法測(cè)定。幼苗葉片電解質(zhì)滲透率（REL]采用電導(dǎo)率儀（DDSJ-308F，雷磁）進(jìn)行測(cè)定。使用80%丙酮浸提幼苗葉片葉綠素，并利用分光光度計(jì)測(cè)定其含量。

1.2.3 游離脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定

分別使用Tamas等和Luo等提出的方法測(cè)定各NaCl處理下苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中游離脯氨酸以及可溶性蛋白含量。

1.2.4 酶活性測(cè)定

各NaCl處理下苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中過(guò)氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）的活性參照Polle等所建立的方法測(cè)定。

1.2.5 離子含量分析

依據(jù)甘紅豪等的方法測(cè)定各NaCl處理下苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉片中的Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量，計(jì)算Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+的比值。利用公式Sx，Na=（葉片X／Na+）／（根X/Na+）（X代表K+、Ca2+和Mg2+中的一種）計(jì)算離子選擇運(yùn)輸系數(shù)SK， Na、SMg， Na和SCa，Na，用以評(píng)價(jià)NaCl處理下從幼苗根向葉片運(yùn)輸離子的選擇性，其值越大，代表離子向葉片運(yùn)輸?shù)倪x擇性吸收積累就越高。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用Statgraphics Centurion XVI.I（STN， St，Louis．MO，USA）軟件對(duì)正態(tài)分布檢驗(yàn)后的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。采用雙因素方差分析研究樹(shù)種（S）和鹽分（T）對(duì)各變量的影響。當(dāng)F檢驗(yàn)的P-Value＜0.05時(shí)，認(rèn)為數(shù)據(jù)間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。使用OriginPr0 2021（OriginLab Inc.，Massachusetts，USA）進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和圖表繪制，并利用隸屬函數(shù)法和主成分權(quán)重賦值法分析評(píng)價(jià)不同幼苗的耐鹽能力差異，同時(shí)使用灰色關(guān)聯(lián)分析篩選在苦楝、白榆和刺槐幼苗適應(yīng)鹽脅迫過(guò)程中起主要作用的變量指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)各樹(shù)種生長(zhǎng)及光合作用能力的影響

白榆和刺槐幼苗根、莖、葉片生物量隨著NaCl濃度的增加呈下降趨勢(shì)；苦楝幼苗葉生物量在NaCl處理下沒(méi)有發(fā)生顯著變化，但根和莖生物量在200 mmol·L-1 NaCl處理下達(dá)到最大值（表1）。與0 mmol·L-1 NaCl處理相比，300 mmol·L-1NaCl處理使苦楝、白榆、刺槐幼苗根、莖和葉生物量出現(xiàn)不同程度降低，其中刺槐根和葉生物量降低幅度最大，為45.1%和52.2%；而白榆莖生物量下降最多，為24.8%。三者幼苗葉RWC在300mmol·L-1 NaCl處理下顯著下降、REL顯著升高，其中苦楝幼苗葉片RWC顯著降低了28.0%，而刺槐幼苗葉片REL顯著升高了125.3%，改變幅度最大。

與0 mmol·L-1 NaCl處理相比，苦楝和白榆幼苗葉片的葉綠素（葉綠素a和葉綠素b）和類(lèi)胡蘿卜素含量在100和200 mmol·L-1 NaCl處理下差異不顯著，但刺槐幼苗葉片色素含量顯著降低（表2）。在300 mmol·L-1 NaCl處理下，3種幼苗葉片的色素含量均顯著降低，其中白榆幼苗葉片葉綠素b顯著下降了59.4%，降幅最大；而刺槐幼苗葉片葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素含量減少了48.0%和51 .0%，下降最多。

與0 mmol·L-1 NaCl處理相比，300 mmol·L-1NaCl處理使苦楝幼苗葉片的Pn、Gs、Ci和E分別降低了52.7%、80.1%、38.9%和81.3%，使白榆幼苗葉片上述指標(biāo)分別下降了71.1%、83.7%、33.8%和79.1%，使刺槐幼苗葉片上述指標(biāo)分別下降了68.8%、76.9%、21.8%和80.0%；而3種幼苗葉片的WUE分別升高了165.0%、37.8%和56.1%，Ls分別升高了107.4%、70.6%和28.6%（表3）。

2.2 NaCl脅迫對(duì)各樹(shù)種游離脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)的影響

苦楝、白榆和刺槐根和葉中游離脯氨酸含量出現(xiàn)不同程度的增加（圖1）。在300 mmol·L-1NaCl處理下，苦楝、白榆和刺槐根中游離脯氨酸含量分別比0 mmol·L-1 NaCl處理提高了2.4、11.0和4.3倍，葉中游離脯氨酸分別升高了65、10和16倍。三者幼苗根中可溶性蛋白質(zhì)在NaCl脅迫下顯著增加，與0 mmol·L-1 NaCl處理相比，300 mmol·L-1 NaCl處理使它們根中可溶性蛋白質(zhì)含量分別升高了10.7、3.4和2.8倍；苦楝葉中可溶性蛋白質(zhì)含量?jī)H在300 mmol·L-1 NaCl處理下顯著降低；白榆葉中可溶性蛋白在受到鹽脅迫后顯著下降；而刺槐葉中可溶性蛋白在100 mmol·L-1NaCl處理下卻顯著增加。

2.3 NaCl脅迫對(duì)各樹(shù)種過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶的影響

隨著NaCl濃度增加，苦楝和白榆根和葉中CAT活性逐漸增強(qiáng)，與0 mmol·L-1 NaCl處理相比，CAT活性在300 mmol·L-1 NaCl處理的苦楝和白榆刺槐根中分別增加了197.0%和408.0%，在葉中分別增加了411.4%和204.3%（圖2）。刺槐根和葉中CAT活性在100 mmol·L-1 NaCl處理下分別比0 mmol·L-1 NaCl處理升高了43.2%和199.2%。在300 mmol·L-1 NaCl處理下，三者根和葉中APX活性分別比0 mmol·L-1 NaCl處理提高了1.7、5.6、3.1倍和3.3、3.2、1.9倍。

2.4 NaCl脅迫對(duì)各樹(shù)種Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量及選擇運(yùn)輸系數(shù)的影響

NaCl脅迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中的Na+含量升高（表4）。在300 mmol·L-1 NaCl處理下，苦楝、白榆和刺槐幼苗根中Na+含量比0mmol·L-1 NaCl處理分別升高了99.3%、601.2%和594.0%，葉中Na+含量分別增加了151.9、128.1和7.1倍。另外，苦楝幼苗根中Na+含量在不同濃度NaCl處理間無(wú)顯著差異，白榆幼苗根中Na+含量在100 mmol·L-1和200 mmol·L-1NaCl間無(wú)顯著差異，但刺槐幼苗根中Na+含量隨NaCl濃度增加而顯著升高。

與0 mmol·L-1 NaCl處理相比，100 mmol·L-1和200 mmol·L-1 NaCl處理對(duì)苦楝幼苗根中K+含量無(wú)顯著影響，但使白榆和刺槐幼苗根中K+含量顯著降低（表4）。與0 mmol·L-1 NaCl處理相比，300 mmol·L-1 NaCl處理使苦楝、白榆和刺槐幼苗根中K+含量分別下降了25.1%、56.5%和46.7%，但使三者幼苗葉中K+含量分別升高了12.5%、53.4%和39.5%。另外，NaCl脅迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中的K+/ Na+顯著降低，與0 mmol·L-1 NaCl處理相比，在300 mmol·L-1NaCl處理下，它們根和葉中的K+/ Na+分別降低了62.5%、94.0%、92.3%和99.1%、98.8%、85.3%（表5）。

NaCl脅迫苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中Ca2+含量的影響并不一致（表4）。NaCl脅迫對(duì)苦楝和刺槐幼苗根中Ca2+含量無(wú)顯著影響，但使白榆幼苗根中Ca2+含量顯著下降。與0 mmol·L-1NaCl處理相比，100 mmol·L-1 NaCl處理對(duì)苦楝、白榆和刺槐幼苗葉中Ca2+含量無(wú)顯著影響；200 mmol·L-1 NaCl處理對(duì)苦楝和白榆幼苗葉中Ca2+含量無(wú)顯著影響，但使刺槐幼苗葉中Ca2+含量顯著升高；300 mmol·L-1 NaCl處理使苦楝幼苗葉中Ca2+含量顯著降低，使刺槐幼苗葉中Ca2+含量顯著升高，但對(duì)白榆幼苗葉中Ca2+含量無(wú)顯著影響?？嚅?、白榆和刺槐幼苗根和葉中Ca2+/Na+均在受到NaCl脅迫后顯著降低，300 mmol·L-1NaCl處理使它們根中Ca2+/Na+比0 mmol·L-1NaCl處理分別減少了50.2%、89.4%和84.1%，使葉中Ca2+/Na+分別減少了99.5%、99.3%和89.4%。

NaCl脅迫對(duì)苦楝和白榆幼苗根中Mg2+含量沒(méi)有顯著影響，但使刺槐幼苗根中Mg2+含量升高（表4）。在葉中，NaCl脅迫使苦楝和白榆幼苗的Mg2+含量顯著降低，但對(duì)刺槐幼苗沒(méi)有顯著影響。然而，NaCl脅迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中的Mg2+/Na+顯著降低，在300 mmol·L-1NaCl處理下，它們根和葉中的Mg2+/Na+分別下降了54.3%、87.4%、82.8%和99.5%、99.3%、90.6%.

苦楝幼苗的離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)SK．Na、ScCa，Na和SMg，N。隨著NaCl濃度增加而顯著增大，在300mmol·L-1 NaCl處理下達(dá)到最大值，分別為0mmol·L-1 NaCl處理組的39.3、85.1和96.3倍（表6）。100 mmol·L-1和200 mmol·L-1 NaCl處理使白榆幼苗的離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著降低，但300mmol·L-1 NaCl處理使其顯著升高。刺槐幼苗的離子轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)在100 mmol·L-1 NaCl處理下升高，但在200 mmol·L-1 NaCl處理下下降，而300 mmol`L-1NaCl僅使SCa，Na和SMg，Na顯著升高。

2.5 苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

2.5.1 苦楝、白榆和刺槐幼苗耐鹽性指標(biāo)間的相關(guān)性分析

由相關(guān)系數(shù)矩陣可知（圖3），除個(gè)別指標(biāo)間相關(guān)性較小外，其余指標(biāo)之間存在顯著相關(guān)關(guān)系，這使得它們提供的評(píng)價(jià)信息發(fā)生重疊。由于這些指標(biāo)在植物適應(yīng)鹽脅迫中所發(fā)揮的作用不同，導(dǎo)致直接利用上述指標(biāo)對(duì)苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)會(huì)產(chǎn)生較大的偏差，因此，需要進(jìn)一步鑒定才能夠篩選出適宜的耐鹽指標(biāo)。

2.5.2 苦楝、白榆和刺槐幼苗耐鹽性指標(biāo)間的主成分分析

對(duì)不同NaCl濃度下苦楝、白榆和刺槐幼苗的這些指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表7。前4個(gè)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)（Cl）的貢獻(xiàn)率分別為42.8%、25.6%、15.6%和3.9%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.9%，已經(jīng)對(duì)苦楝、白榆和刺槐幼苗的大多數(shù)指標(biāo)信息給出了充分的概括，因此，可將28個(gè)初始測(cè)定指標(biāo)轉(zhuǎn)換為4個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，分別為Cl1、Cl2、Cl3和Cl4。數(shù)據(jù)顯示，對(duì)Cl1貢獻(xiàn)較大的指標(biāo)有葉片相對(duì)含水量、根中可溶性蛋白質(zhì)、根和葉中APX活性、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率；Cl2主要和葉中可溶性蛋白質(zhì)、根和葉中Mg2+、葉中Ca2+和葉片干質(zhì)量相關(guān)；在C13中貢獻(xiàn)較大的指標(biāo)有根中CAT、根和葉中K+、葉中Ca2+和Na+、根和莖干質(zhì)量；對(duì)C14貢獻(xiàn)較大的指標(biāo)為氣孔導(dǎo)讀、蒸騰速率、根中K+、葉中Mg2+。同時(shí)根據(jù)28個(gè)直接測(cè)定指標(biāo)在鹽脅迫下的標(biāo)準(zhǔn)化值及各綜合指標(biāo)的特征向量系數(shù)，計(jì)算出苦楝、白榆和刺槐幼苗的4個(gè)綜合指標(biāo)值。

2.5.3 隸屬函數(shù)分析及權(quán)重的確定

苦楝、白榆和刺槐幼苗各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值使用以下公式計(jì)算：μi= （Xi-Ximin），（Ximax-Ximin）。其中，Xi為苦楝、白榆和刺槐幼苗的第i個(gè)綜合指標(biāo)值，Ximin和Ximax分別為該綜合指標(biāo)值中的最小值和最大值。根據(jù)公式求出苦楝、白榆和刺槐幼苗所有綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（表8）。

利用公式Wi= Pi/ ∑n i=1 Pi，根據(jù)各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大小計(jì)算各綜合指標(biāo)在主成分貢獻(xiàn)率中的權(quán)重。其中，Wi表示第i個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重；Pi表示苦楝、白榆和刺槐幼苗的第i個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。經(jīng)計(jì)算，求得4個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.487、0．292、0．177和0．045。利用公式D=∑n i=1 [μ×Wi]計(jì)算苦楝、白榆和刺槐幼苗的綜合耐鹽性評(píng)價(jià)值（D）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，D值最高的為白榆（0.970）、最低的為刺槐（0.148），表明白榆幼苗的耐鹽性在三者中最強(qiáng)，刺槐幼苗的耐鹽性最弱（表8）。

2.6 關(guān)鍵耐鹽指標(biāo)篩選

使用灰色關(guān)聯(lián)分析法篩選苦楝、白榆和刺槐幼苗的關(guān)鍵性耐鹽指標(biāo)。將3個(gè)樹(shù)種的耐鹽綜合評(píng)價(jià)值（D，表8）及測(cè)定得到的28個(gè)指標(biāo)作為一個(gè)整體。其中，耐鹽綜合評(píng)價(jià)值為因變量，其余生理生化指標(biāo)為自變量。將自變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，計(jì)算因變量和各自變量之間的關(guān)聯(lián)系數(shù)及關(guān)聯(lián)度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，根中游離脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量，根和葉中CAT和APX活性，根中Ca2+和葉中Na+含量與苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性關(guān)聯(lián)度較高（表9）。

3 討論

土壤中過(guò)量的鹽分會(huì)影響植物正常的生理發(fā)育過(guò)程，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)減緩、光合作用減弱、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性改變等，最終阻礙了植物生物量的累計(jì)。生物量作為植物耐鹽性評(píng)價(jià)的最可靠指標(biāo)，是植物響應(yīng)鹽脅迫的綜合表現(xiàn)特征。本研究中，NaCl抑制了苦楝、白榆和刺槐幼苗的生物量，并且對(duì)刺槐幼苗生物量的抑制最強(qiáng)。葉片相對(duì)含水量是衡量植物水分狀況的重要指標(biāo)之一，鹽脅迫會(huì)降低植物根系向地上部分的水分運(yùn)輸。本研究發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫導(dǎo)致苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的相對(duì)含水量顯著降低，且在300mmol·L-1 NaCl處理下降低幅度大小為苦楝gt;刺槐gt;白榆。電解質(zhì)滲透率是衡量植物細(xì)胞膜完整性的重要指標(biāo)之一。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片膜系統(tǒng)受損、電解質(zhì)外滲，使電解質(zhì)滲透率升高，在相同NaCl濃度下，三種幼苗葉片電解質(zhì)滲透率升高幅度大小為刺槐gt;白榆gt;苦楝。葉片相對(duì)含水量下降及膜系統(tǒng)受損引起葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、葉綠素酶活性升高，導(dǎo)致葉綠體色素合成受阻或者分解加快。本研究發(fā)現(xiàn)，苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的色素含量在NaCl處理下出現(xiàn)不同程度下降，使植物光合作用受阻、光合參數(shù)降低。在相同NaCl濃度下Pn降低幅度大小為刺槐≥白榆gt;苦楝。WUE反映了植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力，Ls反映了NaCl脅迫對(duì)葉片氣孔通過(guò)氣體能力的影響。NaCl處理使苦楝、白榆和刺槐幼苗葉片的WUE和L。升高，說(shuō)明NaCl提高了3種幼苗葉片的WUE但限制了氣孔功能。

鹽脅迫破壞植物的滲透勢(shì)，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)滲透失衡。脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)是調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢(shì)的重要有機(jī)物質(zhì)，能夠增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力。本研究中，苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中游離脯氨酸含量，以及根中可溶性蛋白質(zhì)含量在受到NaCl脅迫后增加，其中苦楝根中積累量高于白榆和刺槐，表明苦楝根的滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)于白榆和刺槐。鹽脅迫還對(duì)植物造成氧化脅迫，使植物體內(nèi)抗氧化酶活性增強(qiáng)，從而加快對(duì)細(xì)胞內(nèi)過(guò)量活性氧的清除，抑制細(xì)胞膜的過(guò)氧化，盡可能保證植物正常的生理代謝過(guò)程。本研究發(fā)現(xiàn)，苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中CAT和APX的活性在受到NaCl脅迫后均顯著升高，并且在同一NaCl濃度下，白榆幼苗根中CAT活性最強(qiáng)，苦楝幼苗葉中CAT活性強(qiáng)于白榆和刺槐；根中APX活性大小排序?yàn)榘子躦t;刺槐gt;苦楝，葉中APX活性強(qiáng)弱排序?yàn)榘子躦t;苦楝gt;刺槐，表明白榆清除活性氧、維持細(xì)胞膜穩(wěn)定的能力強(qiáng)于苦楝和刺槐。

礦質(zhì)離子在植物適應(yīng)鹽脅迫過(guò)程中起著重要作用。本研究中，NaCl脅迫導(dǎo)致苦楝、白榆和刺槐幼苗根和葉中Na+含量顯著升高，并且苦楝幼苗根中Na+升高程度小于白榆和刺槐，但葉中Na+卻相反；表明在較高濃度的NaCl脅迫下，白榆和刺槐傾向于把Na+留存在根中，而苦楝則傾向于把Na+轉(zhuǎn)移到葉中。同時(shí)，苦楝幼苗葉片的離子選擇運(yùn)輸系數(shù)SK. Na、SCa， Na和SMg， Na在受到NaCl脅迫后顯著增加，表明K+、Ca2+和Mg2+向葉片的選擇性運(yùn)輸增強(qiáng)；而白榆和刺槐幼苗的離子選擇系數(shù)變化趨勢(shì)與苦楝幼苗并不一致。這表明，3種幼苗可能采取了不同措施應(yīng)對(duì)NaCl脅迫。

植物的耐鹽性是受眾多指標(biāo)控制的綜合性狀，而各指標(biāo)間也存在著相互關(guān)系。因此，通過(guò)單一指標(biāo)存在局限性，不能有效的評(píng)價(jià)不同植物的耐鹽性，而采用生長(zhǎng)、生理、生化等多種指標(biāo)可以準(zhǔn)確的篩選耐鹽性植物。本研究通過(guò)相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)法及灰色關(guān)聯(lián)分析等方法對(duì)苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，并篩選關(guān)鍵的耐鹽性鑒定指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)白榆幼苗的耐鹽性最強(qiáng)，刺槐幼苗的耐鹽性最差。然而，植物在不同的土壤中以及不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，其耐鹽性是不同的。而本文僅探討了苦楝、白榆和刺槐幼苗適應(yīng)NaCl脅迫的生長(zhǎng)、生理、生化指標(biāo)變化，故此仍需深入研究它們?cè)谕寥利}分環(huán)境中的響應(yīng)差異。

4 結(jié)論

本研究采用生長(zhǎng)、生理、生化指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽能力，分析比較了三者在不同NaCl濃度下的生長(zhǎng)、生理和生化響應(yīng)差異，并通過(guò)綜合評(píng)價(jià)，初步確定了苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽能力強(qiáng)弱為白榆gt;苦楝gt;刺槐。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)根中游離脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量、根和葉中CAT和APX活性、根中Ca2+和葉中Na+含量與苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐鹽性關(guān)聯(lián)度較高，這些指標(biāo)反映了苦楝、白榆和刺槐幼苗響應(yīng)NaCl脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力、抗氧化能力和對(duì)離子的選擇吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力，可以用來(lái)評(píng)價(jià)苦楝、白榆和刺槐幼苗對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力。

（責(zé)任編輯：張研）

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