遼寧省谷子雜種優(yōu)勢利用現(xiàn)狀及選育方法探究

張文飛，陳國秋，張海金，王凱璽，朱康寧，朱曉東，孟慶林

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)林研究所，遼寧朝陽 122000）

我國是世界上唯一對谷子進(jìn)行系統(tǒng)研究的國家，且育種水平和栽培技術(shù)居世界首位[1]。目前生產(chǎn)上大多以常規(guī)品種為主，而雜交谷子與常規(guī)谷子相比，根系總量是常規(guī)谷子的1.2～1.5 倍，不僅抗旱，而且水資源利用效率非常高，一般旱地作物每1 m2降水量可生產(chǎn)糧食1 kg。谷子雜種優(yōu)勢利用研究從20 世紀(jì)60 年代開始，一直在“谷子顯性核不育三系法”和“谷子高度雄性不育兩系法”中尋求突破，但這2 種方法存在一定問題，導(dǎo)致雜交種不能應(yīng)用?！肮茸语@性核不育三系法”不育系的不育性受顯性基因控制，存在恢復(fù)源少、選育優(yōu)勢組合機(jī)率低的問題；“高度雄性不育兩系法”采用高度雄性不育系和恢復(fù)系兩系雜交生產(chǎn)雜交種，雖解決了“質(zhì)核互作三系法”中恢復(fù)源少、選育優(yōu)勢組合幾率低的問題，但不育系不育度低、雜交種純度低、利用難度大。1989 年，由張家口市壩下農(nóng)業(yè)科學(xué)院趙志海等首次發(fā)現(xiàn)了谷子光溫敏不育材料，并經(jīng)過多年雜交、回交等方法育成A2 不育系。一系兩用，在長日照下不育，短日照可育，不育可用來制種，可育用來繁種[2]。

遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)林研究所（原遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水保所）谷子育種研究工作已經(jīng)開展多年。2006年引進(jìn)谷子不育系（源）A2，并開展了“光（溫）敏兩系法”育種及雜交優(yōu)勢利用研究，2009 年育成與A2 不同的谷子不育系朝12A 與恢復(fù)系朝9365 組配。2012 年通過遼寧省雜糧委員會鑒定，命名為“朝雜谷1 號”，該品種育成是遼寧省谷子雜種優(yōu)勢利用率零的突破。2016 年以來以雄性不育系（源）A2 為母本與轉(zhuǎn)育目標(biāo)品種材料為父本進(jìn)行雜交，經(jīng)過南繁北育6 代回交、自交等方法選育出新的具有轉(zhuǎn)育父本的特性不育材料177 份，篩選抗除草劑恢復(fù)系材料100 多份。進(jìn)一步開展谷子光溫敏不育系、恢復(fù)系選育并利用，選育出育性穩(wěn)定、高配合力、不育度高的光（溫）敏不育系與抗除草的恢復(fù)系組配，進(jìn)而選育出適宜遼寧省種植的具有自主知識產(chǎn)權(quán)的雜交谷子品種，對拉動遼寧省地方經(jīng)濟(jì)、農(nóng)業(yè)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、農(nóng)民脫貧致富、節(jié)約水資源、抗旱減災(zāi)、助力鄉(xiāng)村振興等方面起到一定作用。

1 不育系選育標(biāo)準(zhǔn)、途徑及方法

“光（溫）敏兩系法”的光（溫）敏雄性不育系在一定的光溫條件下可以實現(xiàn)不育或可育，不育用于制種，可育用于繁種，一系兩用，應(yīng)用簡便，同時易于選擇強優(yōu)勢雜交組合[3]。谷子光（溫）敏不育系是以雜交突變等出現(xiàn)不育的后代為基礎(chǔ)材料，通過多代短日照下自交，使基因不斷純合，并結(jié)合長、短光周對應(yīng)選育而成。不育系用作母本配置高產(chǎn)雜交種在生產(chǎn)上使用，因此，選育優(yōu)良的不育系，是雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)。

1.1 光溫（敏）核不育系標(biāo)準(zhǔn)

1.1.1 育性性狀。一般優(yōu)良的不育系應(yīng)具備在不育環(huán)境下，無論雄蕊早期敗育或晚期敗育，花藥不開裂散粉，自交結(jié)實率小于1%；雌蕊柱頭發(fā)達(dá)外露，授粉可育正常結(jié)實；生命力強，一般田間生活力在7 d 左右。在可育的情況下，雄性花藥中具有正常自交結(jié)實，一般情況結(jié)實率不少于30%，利于谷子不育系繁殖。

1.1.2 農(nóng)藝性狀。優(yōu)良不育系的農(nóng)藝性狀一般要求植株株型緊湊、半緊湊和正常株型；中矮稈和矮稈；葉片寬窄適度；莖稈粗壯，堅韌而有彈性不易折斷；根系和支持根系發(fā)達(dá)，抗倒性強。穗部為中或大穗，穗直立或半彎曲，小碼較多，花多，穗碼密度、松緊適中。對當(dāng)?shù)刂饕∠x害如黑穗病、白發(fā)病、銹病、谷溫病、鉆心蟲等有一種或多種抗性，對干旱、高溫、低溫等惡劣環(huán)境有耐性，整齊一致。

1.1.3 配合力。配合力的選育要求在親本農(nóng)藝性狀普遍較好的基礎(chǔ)上進(jìn)行，一般配合力好的不育系，由其選育出各種優(yōu)異類型雜交種的概率較高。

1.2 選育途徑

選育光（溫）敏雄性不育系，應(yīng)該先獲取不育材料，一般獲得不育材料有3 種途徑。

1.2.1 從自然界谷子田中選出雄性不育材料。一般在高緯度、高海拔地區(qū)氣候變化劇烈易造成不育。谷子在抽穗開花期或灌漿上籽期，在田間選雄性不育株為宜，對選出的雄性不育株，必須按穗行播種，觀察不育性的重現(xiàn)性，從中選育出穩(wěn)定遺傳的雄性不育株。

1.2.2 采用理化處理產(chǎn)生雄性不育材料。此法必須在高劑量、高濃度調(diào)節(jié)下處理材料，才可能出現(xiàn)雄性不育株。

1.2.3 通過人工雜交產(chǎn)生雄性不育株材料。此法關(guān)鍵是正確選擇親本，選用緯度、海拔、親緣關(guān)系相差大的兩親本雜交，后代才容易出現(xiàn)雄性不育材料，選出后經(jīng)過定向選擇，才有可能選擇出光（溫）敏型不育。

1.3 光溫敏感型雄性不育材料保種選育方法

所獲得的遺傳性不育株，首先應(yīng)該做好保種、繁殖工作，然后在不同光周期條件下，對應(yīng)種植觀察選育，繁殖方法可以采用促蘗、兄妹雜交，或利用植株幼嫩生長部分進(jìn)行組織培養(yǎng)等[4]。

1.3.1 促蘗保種選育法。發(fā)現(xiàn)雄性不育株后，立即將主穗套袋隔離，并移栽到另外一種光周或溫度條件下（長日照—短日照；低溫—高溫），并在根部適當(dāng)培土，加強水、肥管理，增加周圍濕度，也可以噴灑一些激素，促進(jìn)分蘗產(chǎn)生，如分蘗在短日照條件下，育性恢復(fù)并開始結(jié)實，將所得種子仔細(xì)收獲，將種子對應(yīng)點播在不同光周期或不同溫度條件下，觀察其育性變化情況。在短日照及高溫條件下，自交結(jié)實后代，應(yīng)重復(fù)進(jìn)行不同光（溫）周期的處理試驗，驗證其對光或溫的敏感性，從中選出光（溫）敏感型不育材料。

1.3.2 雜交保種選育方法。用同系或姊妹系可育的花粉，雜交在不育株上，使其結(jié)實，F(xiàn)1代完全可育。F2代按穗行種植在短日照（不超過12 h）條件下，進(jìn)行育性觀察，對育性不分離的穗行，按單穗收獲、脫粒、保種。F3代按穗行種植在長、短不同日照條件下，觀察其不育率及不育度變化，如某一行在長日照條件下，不育率及不育度表現(xiàn)均很高，而對應(yīng)的短日照條件下，不育率及不育度表現(xiàn)均很低，此穗行仍按單穗收獲，單穗脫粒。F4代仍按上述方法種植、觀察、收獲和脫粒，以上連續(xù)數(shù)代對應(yīng)種植選育，當(dāng)某一穗行在長日照下表現(xiàn)全不育，在短日照下表現(xiàn)結(jié)籽，此穗行即為光敏感型雄性不育系。

1.3.3 雜交轉(zhuǎn)育法。此法特點是見效快、效果好，如嚴(yán)格遵守各個選育程序，可以選育出各種類型的光溫敏感雄性不育系，如方法不得當(dāng)也可能把光、溫敏感特性丟失。方法有2 種：一是換核法，以雄性不育源為母本，與其有轉(zhuǎn)育目標(biāo)的品種為父本進(jìn)行雜交，并以原父本多次回交，以加強品種材料目標(biāo)性狀的轉(zhuǎn)移，從回交后代中選育出新的具有轉(zhuǎn)育父本優(yōu)良特性的不育材料。另一種是換質(zhì)法，此法使雄性不育源轉(zhuǎn)換為正常散粉株為父本，正常品種為目標(biāo)，進(jìn)行雜交換質(zhì)，再以正常品種為父本與后代分離出來的不育株回交，從回交后代中選育出新的具有父本優(yōu)良性狀的不育性。雜交轉(zhuǎn)育法，根據(jù)相關(guān)的試驗及經(jīng)驗積累，筆者認(rèn)為選育谷子光溫敏感性不育系可以通過以下2種方法：一是“雜交保種法”，二是“雜交轉(zhuǎn)育法”。技術(shù)路線見圖1。

2 恢復(fù)系選育及獲得途徑

恢復(fù)系的獲得主要是2 種方法：一是通過引進(jìn)篩選抗除草劑的谷子品種，二是通過雜交選育育出抗除草劑的谷子新品種。該品種應(yīng)該是配合力高，花粉量大，散粉時間較長，適宜本地區(qū)種植，農(nóng)藝性狀較好，整齊一致，對當(dāng)?shù)夭∠x害如黑穗病、白發(fā)病、銹病、谷溫病、鉆心蟲等有一種或多種抗性，對干旱、高溫、低溫等惡劣環(huán)境有耐性的谷子品種作為雜交組配的父本應(yīng)用[5]。

3 雜交組配

雜交種是采用“兩系法”（不育系×恢復(fù)系）組配而成，所獲得的雜交種要求抗一種或多種除草劑（4～5 葉期噴灑除草劑去掉假的雜交種和雜草），減輕勞動強度。產(chǎn)量對比本地區(qū)種植的常規(guī)谷子品種增產(chǎn)5%～8%。米質(zhì)優(yōu)良，農(nóng)藝性狀良好，抗病蟲性強，抗旱抗?jié)?，穗直立或半直立，莖稈粗壯，抗倒伏，矮稈或中矮稈適宜機(jī)械化收獲。

4 小結(jié)

谷子光溫敏感型不育系獲取選育方法主要是2 種：一是“雜交保種法”，二是“雜交轉(zhuǎn)育法”。谷子恢復(fù)系獲取方法主要是2 種：一是引進(jìn)篩選抗除草劑品種，二是通過雜交，自交方法選育適宜作恢復(fù)系的谷子新品種。雜交組配目的是育成適宜遼寧省區(qū)域種植的雜交種，為遼寧省谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供適應(yīng)強、產(chǎn)量較高、米質(zhì)優(yōu)良、綜合農(nóng)藝性狀較好的谷子雜交種。