揭示晝夜節(jié)律對玉米蛋白質(zhì)與代謝組學的調(diào)控對雜種優(yōu)勢的貢獻（2020.10.3 eplants）

2020年9月30日，The?Plant?Cell在線發(fā)表了美國德克薩斯大學德克薩斯大學奧斯汀分校Z.Jeffery?Chen教授團隊的題為“Temporal?Regulation?of?the?Metabolome?and?Proteome?in?Photosynthetic?and?Photorespiratory?Pathways?Contributes?to?Maize?Heterosis”的研究論文，揭示通過晝夜節(jié)律調(diào)控參與光合作用和光呼吸途徑的關(guān)鍵酶的非加性表達，玉米雜種可以優(yōu)化相應(yīng)代謝物的豐度，提高碳同化和解毒有毒代謝物，最終促進植物生長。

雜種優(yōu)勢廣泛存在于動植物中。盡管雜種優(yōu)勢的分子基礎(chǔ)已被廣泛研究，但代謝和蛋白質(zhì)組對雜種優(yōu)勢的貢獻仍然難以捉摸。近期，代謝組學分析顯示玉米不同基因型間存在較大的自然變異，代謝物變異與雜種優(yōu)勢有關(guān)。有趣的是，擬南芥中的許多代謝物表現(xiàn)出晝夜節(jié)律（24-h），并受到晝夜節(jié)律的調(diào)節(jié)，特別是那些參與光合作用途徑的代謝物（Kim，2017年）。在玉米中，接近清晨的時候，雜交種中ZmCCA1的結(jié)合活性相對于自交系親本被暫時轉(zhuǎn)移，這可以激活晨相基因來促進光合作用和生長。然而，生物鐘在調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)和代謝節(jié)律中的作用仍有待測試。

本研究揭示了時間節(jié)律對雜交種和其親本自交系中的代謝組和蛋白質(zhì)組的調(diào)控作用。通過測定玉米自交系B73和Mo17及其F1雜交種（B73XMo17，BM）和正反交雜交種Mo17XB73（MB）幼苗（種植后9天，DAP）的代謝物水平，利用GC-TOF-MS，鑒定了447種非冗余代謝物，其中包括191種基因型在6個白天和3個夜間的注釋代謝物。對9個時間點的已識別代謝物進行了主成分分析（PCA）。值得注意的是，自交系和雜交種的代謝物明顯分離（對應(yīng)于PC2），表明雜交種和它們的親本之間存在主要的代謝組學差異。自交系和雜交種（對應(yīng)于PC1）的晝夜代謝物的分離表明玉米代謝物的潛在日調(diào)節(jié)作用。并且在F1雜種和自交系親本之間表現(xiàn)出不同的模式。代謝和蛋白質(zhì)組水平上的這些差異可能有助于雜種優(yōu)勢。

特別是，通過每日調(diào)節(jié)參與光合作用和光呼吸途徑的關(guān)鍵酶的非加性表達，大多數(shù)氨基酸表現(xiàn)負的中親雜種優(yōu)勢（Mph），而糖、醇和核苷中的代謝物表現(xiàn)正的mph。從網(wǎng)絡(luò)角度看，光合作用途徑中的代謝產(chǎn)物顯示正的mph，而光呼吸途徑中的代謝產(chǎn)物表現(xiàn)為負mph，這與雜交種各自途徑中關(guān)鍵酶的非加性蛋白豐度和酶活性相對應(yīng)。此外，在雜種中上調(diào)的節(jié)律蛋白在光合作用相關(guān)GO中得到了豐富的表達。雜交種可以更有效地去除光呼吸過程中產(chǎn)生的有毒代謝物，從而保持較高的光合作用效率。這些代謝和蛋白質(zhì)組學結(jié)果為玉米和其他作物的雜種優(yōu)勢及其利用提供了新的見解。

綜上，晝夜節(jié)律數(shù)據(jù)的綜合分析表明，玉米代謝組和蛋白質(zhì)組在F1與其自交系親本之間存在明顯的非加性模式。這些代謝物和蛋白質(zhì)水平的差異可能有助于雜種活力。具體地說，通過晝夜調(diào)控參與光合作用和光呼吸途徑的關(guān)鍵酶的非加性表達，雜種可以優(yōu)化相應(yīng)代謝物的豐度，提高碳同化和解毒有毒代謝物，最終促進植物生長。