騰沖紅花油茶開(kāi)花物候特性分析

楊忠品，謝 胤，曹永慶，徐志映，寸明輝，任華東，段恩學(xué)

(1.騰沖市林業(yè)局林業(yè)技術(shù)推廣站,云南 騰沖 679100;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400； 3.國(guó)家油茶科學(xué)中心騰沖紅花油茶實(shí)驗(yàn)站，云南 騰沖 679100)

騰沖紅花油茶(CamelliareticulataLindl.)是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的木本食用油料和觀賞樹(shù)種[1],是世界著名觀賞花卉云南山茶花的原始種[2]，其籽油為優(yōu)良的食用油[3]，主要分布在滇中及其以東、騰沖及其以西地區(qū),尤以騰沖縣最為集中，是一種分布范圍較窄的樹(shù)種，國(guó)內(nèi)外對(duì)其研究相對(duì)較少[4]。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)騰沖紅花油茶的研究主要集中在生產(chǎn)技術(shù)及其利用方面,如黃佳聰?shù)葘?duì)種實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀、芽苗砧嫁接技術(shù)、籽油理化成分進(jìn)行了研究[5-7]，靳高中等對(duì)果實(shí)主要性狀、不同種群產(chǎn)量及脂肪酸含量變異進(jìn)行了分析[8-9]，沈立新等進(jìn)行了自然類型劃分[10]，楊忠品等調(diào)查了騰沖紅花油茶的種質(zhì)資源，并對(duì)騰沖紅花油茶花的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了描述[11]。在新品種培育方面，過(guò)去側(cè)重于對(duì)云南山茶花的新品種選育，正式發(fā)表的已經(jīng)有180多個(gè)品種[12]，而審定的油用型品種目前只認(rèn)定12個(gè)審定1個(gè)[13]，培育良種是今后騰沖紅花油茶研究工作的重要一環(huán)。油茶(Camelliaspp.)優(yōu)樹(shù)選擇和優(yōu)株無(wú)性系造林時(shí)要注意花性研究，油茶的混雜群體中不同單株開(kāi)花習(xí)性存在著復(fù)雜的變異，而花期遲早與產(chǎn)量有關(guān),同一林分中花期遲早不一影響授粉而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低[14-15]。開(kāi)花物候是生殖生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[ 16-17],它涉及始花期、開(kāi)花高峰期和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間等[ 18-19],在許多有花植物種群內(nèi),開(kāi)花物候被認(rèn)為是一個(gè)很重要的適合度因子[20],不同的開(kāi)花物候特征對(duì)植物的生殖成功有重要影響[ 21-22]。然而，騰沖紅花油茶在生殖物候方面卻未見(jiàn)研究報(bào)道。騰沖市分布有騰沖紅花油茶成熟林 1 808.3 hm2,106萬(wàn)多株[23]，其中有樹(shù)齡100 a以上的騰沖紅花油茶古樹(shù)1.47萬(wàn)株[24]。騰沖市在研究騰沖紅花油茶栽培利用方面具有重要地位[1]。本研究在騰沖紅花油茶分布最為集中的騰沖市設(shè)觀測(cè)樣地，連續(xù)3 a觀測(cè)花期物候規(guī)律,為了解這一物種的特性、選育新品種和觀花旅游開(kāi)發(fā)等方面提供借鑒和理論依據(jù)。

1 樣地位置及種群概況

研究種群位于騰沖市騰越鎮(zhèn)核桃園社區(qū)寶峰山，地處東經(jīng)98°28′50″，北緯25°03′28″。坡向東，坡位中下，坡度15～25°。為人工開(kāi)挖臺(tái)地。土壤為石灰?guī)r發(fā)育的酸性黃壤，土壤pH值為6.0，土壤保水、保肥能力中等。海拔 1 680～1 750 m。年均溫14.6 ℃，≥10 ℃年積溫 4 640 ℃; 最熱月8 月均溫19.5 ℃，最冷月1 月均溫7.5 ℃; 極端最高氣溫30.2 ℃，極端最低氣溫-4.3℃。年均降水量 1 500 mm，干濕季分明，雨熱同季，6—9 月為雨季。年日照時(shí)數(shù) 2 167 h; 霜期110～145 d。供觀測(cè)的騰沖紅花油茶種群為純林，總面積為28 hm2，密度900株/hm2，平均樹(shù)高4.9～6.2 m，干基直徑8.7～19.7 cm，冠幅7.5～11.0 m2，樹(shù)齡40～45 a，種群起源為人工實(shí)生林。

2 研究方法

2.1 觀測(cè)方法及花期劃分

隨機(jī)選擇人為影響小、生長(zhǎng)健壯的20株樣株，分別掛牌標(biāo)記，連續(xù)觀察3年。由于騰沖紅花油茶單株開(kāi)花量大，為了方便量化開(kāi)花數(shù)量，在每個(gè)樣株?yáng)|、南、西、北4個(gè)方向分別標(biāo)記1枝樣枝，每株4枝。每年12月1日開(kāi)始，清點(diǎn)記錄樣枝上的花芽總數(shù)，然后每天觀察一次，記錄開(kāi)花數(shù)及凋謝數(shù)。在每個(gè)樣株上標(biāo)記6個(gè)健康花蕾，共標(biāo)記120朵，每天觀測(cè)記錄單朵花開(kāi)放到花朵凋謝的進(jìn)程?；ò暾归_(kāi)、見(jiàn)到花蕊視為開(kāi)花，花瓣凋萎則視為凋謝。單株花期劃分標(biāo)準(zhǔn)為：?jiǎn)沃陿又ι?%的花開(kāi)放為初花期，30%以上的花開(kāi)放為盛花期， 95%的花凋謝為末花期；居群花期劃分標(biāo)準(zhǔn)為：當(dāng)5%樣株開(kāi)花為初花期，30%以上的樣株開(kāi)花為盛花期，95%以上的樣株開(kāi)花結(jié)束為末花期；10%～90%樣株開(kāi)花的時(shí)間段為觀賞期。

2.2 數(shù)據(jù)分析

對(duì)騰沖紅花油茶單株和居群的初花期、盛花期末花期、開(kāi)花持續(xù)時(shí)間等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算均值、眾數(shù)、極差和變異系數(shù)，進(jìn)行頻率及聚類分析。對(duì)日期進(jìn)行數(shù)字化轉(zhuǎn)換，具體方法是從12月10日開(kāi)始，12-10計(jì)做“1”，12-11計(jì)做“2”……依次類推，至04-01計(jì)做“113”。用Excel 2007和Spss19.0軟件完成統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 花期物候

3.1.1 居群花期物候特征分析

將觀察結(jié)果按照居群每日進(jìn)入初花和末花形成騰沖紅花油茶3年的開(kāi)花、謝花進(jìn)程圖(圖1)。結(jié)果表明，騰沖紅花油茶居群于2016年12月23日進(jìn)入初花期，然后于2017年 1月2日和3月24日依次進(jìn)入盛花期和末花期，整個(gè)花期歷時(shí)92 d；當(dāng)年觀賞期為12月24日至3月15日，整個(gè)觀賞期時(shí)長(zhǎng)82 d。2017年12月10日，所觀測(cè)居群再次進(jìn)入初花期，隨后在2018年1月5日及3月18日分別進(jìn)入盛花期及末花期，整個(gè)花期歷時(shí)100 d，觀賞期為12月23日至3月15日，計(jì)83 d。第三個(gè)觀測(cè)年，騰沖紅花油茶分別于2018年12月21日、1月8日和3月26日順序進(jìn)入初花期、盛花期和末花期，整個(gè)花期歷時(shí)96 d；2019年觀賞期從12月21日開(kāi)始至3月11日，共81 d。綜合3年觀測(cè)結(jié)果分析，騰沖紅花油茶居群一般在上年12月中旬進(jìn)入初花期，次年1月上旬進(jìn)入盛花期，3月下旬進(jìn)入末花期，花期長(zhǎng)96 d左右；開(kāi)花進(jìn)程曲線形狀呈階梯狀，說(shuō)明騰沖紅花油茶開(kāi)花進(jìn)程呈階梯狀遞進(jìn)，具有低谷期和高峰期；上年12月下旬至當(dāng)年3月中旬是觀賞騰沖紅花油茶花的最佳時(shí)期。

圖1 騰沖紅花油茶居群3年開(kāi)花、謝花進(jìn)程

3.1.2單花開(kāi)放時(shí)長(zhǎng)分析

將3a觀測(cè)的騰沖紅花油茶單花開(kāi)放時(shí)長(zhǎng)綜合進(jìn)行頻率分析(圖2)。

從圖2可以看出，騰沖紅花油茶單花開(kāi)放時(shí)長(zhǎng)最短2 d，最長(zhǎng)22 d，平均8.8 d。開(kāi)放時(shí)長(zhǎng)為8 d的單花最多，約占總數(shù)的14.5%；其次為6 d，約占13.8%；再次為10 d和7 d，二者約占22.5%；開(kāi)放時(shí)長(zhǎng)為2d、3d、20d和22 d的單花極少，分別不到1%，屬于個(gè)別現(xiàn)象。

3.1.3單株花期物候特征分析

3年觀測(cè)結(jié)果見(jiàn)表1。

從表1中可以看出，騰沖紅花油茶最早開(kāi)花的單株在12月上旬進(jìn)入初花期，最遲開(kāi)花的單株在2月中旬進(jìn)入初花期，所有單株進(jìn)入初花期歷時(shí)約80 d；

圖2 騰沖紅花油茶單花開(kāi)放不同時(shí)長(zhǎng)頻率Fig.2 Frequency of different flowering duration for individual flower

最早的單株于1月上旬進(jìn)入盛花期，最遲的單株在2月下旬進(jìn)入盛花期，所有單株進(jìn)入盛花期歷時(shí)約50 d；最早的單株在2月上旬進(jìn)入末花期，最遲的單株在3月下旬進(jìn)入末花期，從第一個(gè)單株進(jìn)入末花期到最后1個(gè)單株進(jìn)入末花期歷時(shí)約60 d。單株花期時(shí)長(zhǎng)19～69 d，平均約44 d，多數(shù)單株花期時(shí)長(zhǎng)34～49 d；花期時(shí)長(zhǎng)在單株間的極差和變異系數(shù)較大，說(shuō)明花期時(shí)長(zhǎng)在單株間有明顯差異。單株間初花期和盛花期的極差和變異系數(shù)在3個(gè)觀測(cè)年都較大、而末花期的變異系數(shù)和極差都較小，說(shuō)明騰沖紅花油茶各單株初花期和盛花期比較分散，而末花期則相對(duì)集中。騰沖紅花油茶花期物候在不同年度間的變異規(guī)律見(jiàn)表2。

表1 騰沖紅花油茶單株花期物候

表2 騰沖紅花油茶單株花期年度間變異統(tǒng)計(jì)

從表2可以看出，20株騰沖紅花油茶觀測(cè)樣株中， 7號(hào)、11號(hào)、12號(hào)、15號(hào)、16號(hào)和19號(hào)樣株初花期變異系數(shù)較大， 12號(hào)和16號(hào)樣株盛花期變異系數(shù)較大，2號(hào)、6號(hào)、9號(hào)、11號(hào)、12號(hào)、14號(hào)樣株花期時(shí)長(zhǎng)變異系數(shù)較大，所有樣株末花期變異系數(shù)都較小。這說(shuō)明除少數(shù)單株外，多數(shù)騰沖紅花油茶花期物候在不同年度間基本穩(wěn)定，選擇優(yōu)良單株時(shí)，要盡量選擇花期物候穩(wěn)定的單株。

3.2 花期物候聚類分析與類群劃分

將3年觀測(cè)的花期時(shí)間進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，取3年均值，分別按花期發(fā)生時(shí)間和花期時(shí)長(zhǎng)進(jìn)行聚類分析，得到圖3和圖4。

從圖3可以看出,20個(gè)樣株分別被聚成2組、3組、4組、6組……。分成2組時(shí)，2號(hào)自成一組。結(jié)合物候分析可知，2號(hào)單株進(jìn)入花期時(shí)間都在2月中旬以后，相對(duì)其他單株較晚，屬于晚花類型，其余19個(gè)單株都在2月上旬以前進(jìn)入花期，為早花類型。分成3組時(shí)，2號(hào)和19號(hào)各自一組，其余18株為一組。結(jié)合物候分析得知，19號(hào)進(jìn)入初花期的時(shí)間都在12月以前，為早花類型，其余18個(gè)單株為中花類型，2號(hào)仍為晚花類型。分成4組時(shí)，2號(hào)、19號(hào)各自成一組，1、5、6、9、10、11、12、14、16、18、20號(hào)聚成一組，3、4、7、8、13、15、17號(hào)聚成一組。結(jié)合物候分析得知，19號(hào)和2號(hào)單株分別為早花類型和特晚花類型，3、4、7、8、13、15、17號(hào)單株為晚花類型，其余11個(gè)單株為中花類型。

圖3 騰沖紅花油茶花期物候按花期時(shí)間聚類分析

圖4 騰沖紅花油茶花期物候按花期時(shí)長(zhǎng)聚類分析

從圖4可以看出，20個(gè)樣株分別聚成2組、4組、7組……。分為2組時(shí)，2、3、4、6、10、13號(hào)聚成一組。結(jié)合物候分析得知，這些單株花期時(shí)長(zhǎng)都較短，為短花期類型，其余14個(gè)單株花期較長(zhǎng)，為長(zhǎng)花期類型。分為4組時(shí)，4號(hào)單株從短花期類型中獨(dú)立出來(lái)。結(jié)合物候分析得知，為花期特短類型，2、3、6、10、13號(hào)為短花期類型；1、9、16、18、19號(hào)單株從長(zhǎng)花期類型中分離出來(lái)聚成一類，結(jié)合物候分析得知，這5個(gè)單株為特長(zhǎng)花期類型，5、7、8、11、12、14、15、17、20號(hào)為長(zhǎng)花期類型。

綜上所述，騰沖紅花油茶按進(jìn)入花期的時(shí)間先后可分為早、中、晚和特晚4大類型。早花期類型在12月底以前進(jìn)入花期，2月下旬以前結(jié)束花期，此類約占居群的5%；中花類型在1月上旬至中旬進(jìn)入花期，3月上旬以前結(jié)束花期，此類約占居群的55%；晚花類型1月下旬至2月上旬進(jìn)入花期，3月中旬以前結(jié)束花期，此類約占居群的35%；特晚花類型2月中旬以后進(jìn)入花期，3月下旬以后結(jié)束花期，約占居群的5%。騰沖紅花油茶按花期持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短可分為特短、短、長(zhǎng)和特長(zhǎng)4大類型。特短類型花期時(shí)長(zhǎng)平均在30 d以下，占整個(gè)居群的5%；短花期類型花期時(shí)長(zhǎng)平均在30～40 d，占整個(gè)居群的25%；長(zhǎng)花期類型花期時(shí)長(zhǎng)40～50 d，占整個(gè)居群的45%；特長(zhǎng)花期類型花期時(shí)長(zhǎng)在50d以上，約占整個(gè)居群的25%。

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

1)騰沖紅花油茶居群花期較長(zhǎng)，一般始于12月中旬，結(jié)束于次年3月,最長(zhǎng)可達(dá)100 d之久，與其他油茶類物種相似，屬于居群花期較長(zhǎng)的物種。物種的開(kāi)花物候常在2個(gè)極端之間變化，一個(gè)極端是物種具“集中開(kāi)花模式”，個(gè)體每天或一個(gè)星期左右產(chǎn)生大量的新花[25]；另一個(gè)極端是物種具有“持續(xù)開(kāi)花模式”,群體中的個(gè)體基本上每天或幾個(gè)星期產(chǎn)生少量的新花[26]。騰沖紅花油茶的花期物候持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，而且單株之間極差較大，表明其屬于 “持續(xù)開(kāi)花模式”。一般認(rèn)為，這種模式的成林將有助于長(zhǎng)期對(duì)訪花者的吸引，有利于授粉成功，但持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，越容易受到氣候條件的影響，導(dǎo)致開(kāi)花授粉不良。騰沖紅花油茶的單株花期在19～69 d，單株間和同一單株在不同年度間花期均有差異，說(shuō)明其花期同時(shí)受到自身遺傳基因和外界環(huán)境因素的影響。單株初花期和花期時(shí)長(zhǎng)在年度間的變異系數(shù)較大(表1,表2)，說(shuō)明初花期和花期時(shí)長(zhǎng)受外界環(huán)境干擾較大，末花期在年度間的變異系數(shù)相對(duì)較小，說(shuō)明末花期受外界環(huán)境干擾較小。此外，騰沖紅花油茶單花開(kāi)放時(shí)間為2～22 d,不同單花開(kāi)放時(shí)長(zhǎng)差異較大(圖2)，根據(jù)觀察，同一株樹(shù)內(nèi)，一般是最先開(kāi)放和花朵數(shù)量稀疏的枝條上單花開(kāi)放持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，而最后開(kāi)放和花朵數(shù)量密集的枝條上單花開(kāi)放持續(xù)時(shí)間短，這可能與枝條營(yíng)養(yǎng)因素有關(guān)。

2)按騰沖紅花油茶進(jìn)入花期的時(shí)間先后及花期時(shí)長(zhǎng)進(jìn)行聚類分析(圖3,圖4)，將騰沖紅花油茶分為特早、早、晚和特晚4大類型，各自占比分別為5%、55%、35%和5%，這與習(xí)慣將其分為早、中和晚3大類型不同。但認(rèn)真分析其各單株在不同年度間的花期物候特征，分成4類則時(shí)間界限更為清楚，從而更能反映其花期物候特征。按騰沖紅花油茶花期時(shí)長(zhǎng)進(jìn)行聚類分析，將其分為特短、短、長(zhǎng)和特長(zhǎng)4大類型，各自占比為5%、25%、45%和25%。這是首次將騰沖紅花油茶按花期時(shí)長(zhǎng)進(jìn)行分類，填補(bǔ)了其分類方法的空白。根據(jù)聚類分析和物候分析結(jié)果可以看出，騰沖紅花油茶物候特征在年度間有差異，所以在進(jìn)行其花期物候研究時(shí)要連續(xù)觀測(cè)3a以上才能更接近實(shí)際，這對(duì)開(kāi)展其它生物學(xué)特性研究也能起到借鑒作用。

3)優(yōu)良品種缺乏是當(dāng)前騰沖紅花油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的瓶頸問(wèn)題，而從自然種群中選擇優(yōu)良單株是當(dāng)前培育其優(yōu)良品種見(jiàn)效最快、最直接的途徑。前期研究表明，晚花型植株坐果率及結(jié)實(shí)率最高，但因其花期過(guò)遲，果實(shí)成熟期也隨之推遲，會(huì)影響種子油脂積累[16]?；ㄆ谖锖蛱卣鲬?yīng)作為騰沖紅花油茶優(yōu)良單株選擇的指標(biāo)因子之一。騰沖紅花油茶年度間花期變化較大、花期受外界環(huán)境干擾太大的單株可能其結(jié)果量大小年現(xiàn)象明顯，花期持續(xù)時(shí)間太長(zhǎng)的單株又可能會(huì)出現(xiàn)果實(shí)成熟期不一致的問(wèn)題，從而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，所選優(yōu)株要具備花期受外界環(huán)境干擾較小、遺傳相對(duì)穩(wěn)定、花期集中的特點(diǎn)。

4.2 結(jié)論

騰沖紅花油茶居群一般在12月中旬進(jìn)入初花期，次年1月上旬進(jìn)入盛花期，3月下旬進(jìn)入末花期，花期長(zhǎng)96 d左右。12月下旬至次年3月中旬是觀賞騰沖紅花油茶花的最佳時(shí)期。單花開(kāi)放時(shí)長(zhǎng)2～22 d，平均8.8 d，多數(shù)為8 d或6 d。單株花期時(shí)長(zhǎng)19～69 d，平均約44 d，多數(shù)單株花期時(shí)長(zhǎng)34～49 d。各單株進(jìn)入初花期的時(shí)間比較分散，末花期則相對(duì)集中。單株進(jìn)入花期的先后順序在年度間有差異，但多數(shù)單株在株間保持相對(duì)穩(wěn)定的先后順序，只有極少數(shù)單株的花期時(shí)間在年度間表現(xiàn)混亂。按進(jìn)入花期的早晚，騰沖紅花油茶單株可分為早、中、晚、特晚4大類型，在居群中的占比分別為5%、55%、35%和5%。按花期時(shí)長(zhǎng)可分為特短、短、長(zhǎng)和特長(zhǎng)4大類，各自占比分別為5%、25%、45%和25%。