影響對蝦性腺發(fā)育的因素

龐智予，趙真慧，賴曉芳，張慶起，高煥

（1．海洋生命與水產(chǎn)學(xué)院/江蘇省海洋生物技術(shù)重點實驗室，江蘇海洋大學(xué)，江蘇 連云港 222005；2．江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護與利用平臺，江蘇 南京 210014；3．連云港贛榆佳信水產(chǎn)開發(fā)有限公司，江蘇 贛榆 222100）

中國是水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量超過捕撈量的水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，已經(jīng)連續(xù)多年水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量居世界首位[1]。對蝦作為一種富含營養(yǎng)，口味極佳的海產(chǎn)品，深受人們的青睞，如今成為餐桌上必不可少的美味[2]。隨著我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的高速發(fā)展，養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴增，苗種的需求量也是日益增長。優(yōu)質(zhì)的苗種是對蝦養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前提，也是增產(chǎn)增效的必要保證[3]。盡管目前對蝦的人工育苗技術(shù)已有所研究，但是穩(wěn)定高效的人工苗種繁育技術(shù)尚未完全成熟[4]。外界養(yǎng)殖環(huán)境會強烈影響對蝦的生長發(fā)育，且野生苗種存在易攜帶病原和遺傳不穩(wěn)定的狀況。因此，完善高效高質(zhì)的人工育苗技術(shù)并解決對蝦苗種問題已成為對蝦養(yǎng)殖業(yè)的頭號任務(wù)。

1 溫度對對蝦性腺發(fā)育的影響

Tettelbach 等[5]研究發(fā)現(xiàn)，海洋動物的生長發(fā)育受多種環(huán)境因子的影響，特別是溫度。對蝦完成性腺發(fā)育需要一定的熱總量，即有效溫度的積累。水溫在有效溫度以上，性腺的發(fā)育程度在一定范圍內(nèi)隨著溫度的升高而逐漸成熟。早在1995 年，李明云[6]研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，性腺發(fā)育期間日平均水溫越高，中國對蝦（Penaeus orientalis）的性腺發(fā)育速率越快，性腺發(fā)育歷期越短。黃明哲[7]通過日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）育種試驗發(fā)現(xiàn)，水溫在25 ℃以下時，親蝦的性腺發(fā)育速度較慢，將水溫升至25～28 ℃后性腺發(fā)育明顯加快。

對蝦是變溫動物，其代謝速率在環(huán)境溫度的作用下會發(fā)生變化。林繼輝等[8]研究表明，溫度直接影響凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）的新陳代謝速率，在適溫范圍內(nèi)，溫度越高，對蝦的新陳代謝速率越快，生長速度也越快。高于適溫時，代謝強度超出正常范圍，能量被一系列的應(yīng)激反應(yīng)所消耗，分配于生長的能量減少，不利于性腺的發(fā)育；低于適溫時，對蝦體內(nèi)的消化酶活性降低，代謝強度低于正常范圍，無法滿足對蝦自身生長的能量需求，性腺發(fā)育較慢。

對蝦有著較為完善的生殖調(diào)控系統(tǒng)，受到神經(jīng)肽、激素和神經(jīng)遞質(zhì)等多種激素的調(diào)控，這些激素水平會隨著溫度的變化而作出調(diào)整，溫度通過調(diào)控激素合成與分泌水平，參與調(diào)控對蝦的蛻皮和性腺發(fā)育[9]。同時，溫度也影響對蝦消化酶的活性，在一般的養(yǎng)殖水溫下（＜30 ℃），隨著溫度的降低，對蝦體內(nèi)的消化酶活性逐漸下降，影響到對蝦對營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，進而影響性腺的發(fā)育[10]。

Pascual 等[11]認為溫度在24～27 ℃時，對蝦精原細胞的惡化和黑化作用會逐漸降低，提升精子質(zhì)量。但是急性高溫33 ℃時，精子質(zhì)量會明顯下降，生殖管退化的幾率也會升高。這同樣表明，適當(dāng)?shù)纳邷囟葧ξr的性腺發(fā)育和生殖產(chǎn)生積極作用，超過適宜溫度范圍則相反。對蝦蛻皮的次數(shù)也會因溫度升高而上升，導(dǎo)致同類互相殘食，可以通過減少養(yǎng)殖密度、投放水草等遮蔽物來減少苗種損失，提高產(chǎn)量。

2 鹽度對對蝦性腺發(fā)育的影響

鹽度能夠?qū)λa(chǎn)動物的生長與發(fā)育產(chǎn)生極大的影響，與其新陳代謝和能量轉(zhuǎn)化有著密切的關(guān)系[12]。甲殼動物通過改變自身代謝狀況來克服外界鹽度滲透壓的影響，當(dāng)水體的鹽度發(fā)生變化時，改變了對蝦體內(nèi)和水體環(huán)境的鹽度差，重新維持滲透平衡會消耗對蝦一部分能量，導(dǎo)致其正常的生長發(fā)育受到一定的影響[13]。蔣湘等[14]研究了不同鹽度對日本囊對蝦生長的影響，結(jié)果表明，鹽度為27 時對蝦生長最快，病死率最低，最適生長鹽度范圍為22~32。

鹽度對性腺的影響是一個漸進的過程，凡納濱對蝦在鹽度不同的水環(huán)境中，對脂肪酸等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收程度有很大差異，這些營養(yǎng)物質(zhì)對性腺的發(fā)育相當(dāng)關(guān)鍵，直接影響對蝦卵巢以及精莢的發(fā)育程度[15]。杜學(xué)芳等[16]對凡納濱對蝦的研究表明，在一定的鹽度范圍內(nèi)（8~30），雌蝦卵巢的成熟率隨著鹽度的降低而下降，鹽度為1 時，雌蝦全部死亡，鹽度的降低會導(dǎo)致雄蝦精莢發(fā)育緩慢。國內(nèi)有學(xué)者發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦在低鹽度的養(yǎng)殖環(huán)境中，其性腺是可以基本發(fā)育成熟的，但鹽度對雄蝦的繁殖性能具有顯著的影響[17]。

如果說性腺發(fā)育是對蝦苗種培育的關(guān)鍵，那么受精率和孵化率就是評價對蝦苗種培育是否成功的關(guān)鍵指標(biāo)。當(dāng)養(yǎng)殖水體的鹽度發(fā)生劇烈變化時，受精卵與環(huán)境之間的物質(zhì)交換會受到影響，細胞的正常結(jié)構(gòu)會發(fā)生一定程度的變化甚至損壞，導(dǎo)致孵化率下降。彭昌迪等[18]研究發(fā)現(xiàn)，不同鹽度對凡納濱對蝦受精卵孵化時間的長短以及受精率有顯著影響，鹽度22 以下或38 以上，受精卵無法正常發(fā)育。有學(xué)者指出，海水相對密度為1.0135~1.0145 時（28 ℃時相對鹽度約為20.8~22.1），鹽度對凡納濱對蝦親蝦的成熟和產(chǎn)卵影響不大，對受精及孵化率有很大影響，可能是因為受精卵對鹽度的要求比性腺發(fā)育對鹽度的要求更高[19]。因此，在養(yǎng)殖過程中，不但要提供對蝦性腺發(fā)育所要求的鹽度條件，也要關(guān)注鹽度對蝦類交配、產(chǎn)卵以及受精卵孵化情況的影響。

3 光照對對蝦性腺發(fā)育的影響

在水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中，光是一種重要的環(huán)境影響因子，對水生動物的攝食、生長、繁殖等都具有直接或間接的影響[20]。實踐表明，在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中，根據(jù)水產(chǎn)動物的需求，提供合理的光照條件，對提高生產(chǎn)穩(wěn)定性有相當(dāng)重要的幫助。

Petersen 等[21]提出了描述動物攝食量的峰值曲線和S 曲線，屬于前者的動物，視覺的影響在攝食中起到主導(dǎo)地位，因此，在適宜的光照范圍內(nèi)，動物的攝食活動最活躍；屬于S 型攝食曲線的動物，其攝食量會隨著光照的減弱而增大，當(dāng)光照強度下降到某個臨界值時，攝食量達到最高且基本保持不變。關(guān)于不同的光照條件對蝦類的攝食和生長的影響，國內(nèi)外學(xué)者均有研究。Wang 等[22]研究指出，暴露在白熾燈光線照射下的中國對蝦生長速度相對較快，日光燈照射會使幼蝦的生長速度明顯下降，這可能是因為白熾燈的光線更接近于自然光，相較于其他光源，更有利于幼蝦的生長發(fā)育。其他研究表明[23]，凡納濱對蝦在金鹵燈（200 W）照明條件下的攝食率更高、生長更快；但是在日光燈的持續(xù)照射下，凡納濱對蝦的攝食率出現(xiàn)明顯的下降，生長速度減緩。由此可見，適宜的光照會促進蝦類的攝食和生長發(fā)育，從而有利于性腺的發(fā)育。在連續(xù)照明的情況下，凡納濱對蝦的攝食率和生長速度并沒有提升，甚至低于黑暗處理組，可能是過度的光照會擾亂凡納濱對蝦的正常生理活動，導(dǎo)致一系列不利于其生長發(fā)育的影響。齊玉祥等[24]的試驗表明，對蝦在弱光條件下的性腺指數(shù)大于黑暗對照組和強光組。林汝榕等[25]研究發(fā)現(xiàn)，弱藍光或弱綠光更有利于斑節(jié)對蝦P.monodon 性腺的發(fā)育，這可能是因為對蝦在自然條件下生活在海洋中，正常情況下光線較弱，并且以藍色和綠色為主。

一般情況下，蝦類眼柄中的X-器官能分泌性腺抑制激素（gonad-inhibiing hormone, GIH），抑制其性腺的發(fā)育，人為施加適宜的光照條件可干擾神經(jīng)細胞的正常分泌活動，使GIH 分泌量減少，緩解對性腺發(fā)育的抑制[26]。切除眼柄和激光照射同樣也是減輕GIH 對性腺發(fā)育的抑制作用，但是對蝦類的傷害也是巨大的，其正常的生理結(jié)構(gòu)與功能遭到破壞，容易造成親蝦的死亡。

4 餌料對對蝦性腺發(fā)育的影響

對蝦性腺的發(fā)育離不開營養(yǎng)物質(zhì)[27]。在親蝦的生長過程中，需要不斷的合成、積累和轉(zhuǎn)移營養(yǎng)，為性腺的發(fā)育提供物質(zhì)和能量[28]。餌料中的多不飽和脂肪酸（PUFA）對海洋甲殼類動物卵巢發(fā)育的成功至關(guān)重要，這些脂肪酸儲存在肝胰腺中，在卵巢發(fā)育過程中與卵黃結(jié)合[29]。對蝦性腺的發(fā)育需要蛋白質(zhì)、脂類、膽固醇、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，營養(yǎng)的成分和含量不同，對性腺發(fā)育程度產(chǎn)生的影響也不同[30]。因此，在親蝦繁育過程中，應(yīng)投喂合適的餌料來促進其性腺的發(fā)育。

目前，一般投喂沙蠶、牡蠣、魷魚等傳統(tǒng)的生物餌料來進行親蝦催熟培育。陳建華等[31]在投喂脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）的試驗中發(fā)現(xiàn)，投喂沙蠶和水絲蚓、沙蠶和牡蠣肉混合餌料試驗組的親蝦相較于投喂其他單一餌料和配合飼料的試驗組親蝦，其性腺指數(shù)明顯更高。高度不飽和脂肪酸（HUFA）對親蝦的性腺發(fā)育和成熟有著關(guān)鍵性作用，但是蝦類無法自主合成HUFA 或者合成能力很低，必須通過攝食餌料來獲取。沙蠶體內(nèi)不飽和脂肪酸含量較高，再合理搭配一些其他成分，能夠保證對蝦性腺的正常發(fā)育，因此，投喂沙蠶混合飼料更具有優(yōu)勢。杜少波等[32]對比了幾種凡納濱對蝦常用的天然餌料，杜氏槍烏賊富含蛋白質(zhì)和膽固醇，是補充蛋白質(zhì)和膽固醇的優(yōu)質(zhì)餌料；雙齒圍沙蠶體內(nèi)含有較多的二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），能提供對蝦充足的HUFA，促進性腺發(fā)育，提升受精卵的質(zhì)量。

親蝦的生長和性腺發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)種類比較多，單靠投喂一種餌料是很難全面滿足其營養(yǎng)需求的。因此，在實際養(yǎng)殖過程中，要根據(jù)對蝦的營養(yǎng)需求來配制混合飼料。在不同的生長階段，對蝦對每種營養(yǎng)物質(zhì)的依賴程度也有所區(qū)別，所以餌料營養(yǎng)成分的配比應(yīng)適當(dāng)做出調(diào)整。

5 展望

在高密度養(yǎng)殖條件下，水產(chǎn)動物對養(yǎng)殖環(huán)境會更加敏感，其生長發(fā)育會受到養(yǎng)殖條件的強烈影響。為提高對蝦苗種的質(zhì)量，研究影響其性腺發(fā)育的因素是非常有必要的。蝦類性腺發(fā)育的研究涉及的面很廣，一些作用機理還不能得到確切的解釋，目前來看，溫度、鹽度和光照對蝦類性腺發(fā)育的影響在分子水平的研究相對較少，大多是宏觀的研究，無法從更深層次解釋作用機理。餌料方面，不同生長時期的對蝦對每種營養(yǎng)物質(zhì)的需求有所區(qū)別，可以根據(jù)這一點來調(diào)整餌料營養(yǎng)的成分及含量，避免不必要的浪費，達到事半功倍的效果。近些年對雄蝦的研究很少，這對于提高育種效率是不利的，只有成熟的雄蝦才能完成追尾和交配等活動。改良對蝦遺傳特性，培育出適應(yīng)高密度養(yǎng)殖，抗逆性強，生長快速的對蝦品種也將會是未來研究的重點。