余經(jīng)裕 朱靜

摘 要：本文介紹海參、蜻蜓的幼蟲水蠆和水棲龜這三類水生動物的呼吸器官及其功能。

關(guān)鍵詞：水生動物;呼吸方式;泄殖腔;直腸鰓;呼吸樹;副膀胱

氧氣是大多數(shù)動物所需要的。動物通過呼吸吸收氧氣進行代謝獲得生命活動所需要的能量。陸生動物常用肺或皮膚作為呼吸器官，而水生動物則主要以鰓或皮膚吸收氧氣。本文介紹海參、蜻蜓的幼蟲水蠆和水棲龜鱉這三類奇特的水生動物長在泄殖腔中的呼吸器官及其功能和機制。

1 水蠆及其直腸鰓

蜻蜓的稚蟲，羽化時不經(jīng)過蛹的階段，又稱之為水蠆。水蠆主要生活在水中，以蚊子的幼蟲等水生生物為食，一般可以作為水污染程度的指標(biāo)。

氣管鰓是一種中空、壁薄、內(nèi)含氣管分支的體壁或腸內(nèi)壁向外突出形成的絲狀或薄片狀結(jié)構(gòu)。分布在水生昆蟲中的氣管鰓一般氣管分支較多，呈網(wǎng)狀，而且直徑都比較小。雖然氣管鰓直徑微小，但其呼吸能力卻很大，如藍紋蟌的稚從通過氣管鰓呼吸的總量占32%-60%。水蠆的氣管鰓分布在直腸處，又稱之為直腸鰓。水蠆的氣管鰓長在直腸處主要是需要通過體腔壁對氣管鰓進行保護。

直腸鰓是通過直腸尾端收縮吸入體內(nèi)的水分中的氧氣擴散進入直腸鰓的微氣管，然后通過氣管輸送到體內(nèi)任何一個需要氧氣的區(qū)域，用以維持生命活動中的能量消耗，同時二氧化碳也可以通過微氣管擴散到水中，與水一同排出體外。因此，水蠆為了能夠呼吸更多的氧氣所以需要不斷的通過腹部進行吸水和排水。水蠆使用直腸管鰓呼吸的原因主要是：1其機制比較簡單，吸收氧氣的同時也可以排除代謝廢物二氧化碳，且長在直腸處的氣管鰓受體壁保護不易受傷害;2在其每次腹部收縮擠壓不斷的吸水和排水時，直腸內(nèi)幾乎有85%的水分被重新更新。在每次更新的過程中，都可以通過呼吸運動清洗直腸鰓和直腸以保持清潔;3在遇到危險時水蠆可迅速將腹中用于吸收氧氣的水從肛門噴出，以此作為一個反向推動了加快逃跑速度。

2 海參及其呼吸樹

海參屬于棘皮動物門海參綱，其形態(tài)結(jié)構(gòu)五輻射對稱不明顯，且在一定程度上呈兩側(cè)對稱，與其他的棘皮動物結(jié)構(gòu)形成明顯的差異。海參還有變色、排臟等特有的保護和防御技能。

海參泄殖腔背面腔壁向體腔突出一短管，由短管向左右伸出兩枝盲管，兩條分枝的盲管伸入體腔后并重復(fù)分枝，稱之水肺，因其形如樹狀所以又稱之為呼吸樹，是海參的呼吸器官。呼吸樹的末端管道壁較薄，利于氧氣的吸收。海參的呼吸樹在還剩夏眠時退化，體積減小。

新鮮海水從肛門進人海參泄殖腔，再由泄殖腔進人呼吸樹，在呼吸樹的管壁進行氣體交換，管壁吸收氧氣排除二氧化碳，經(jīng)氣體交換后的海水又經(jīng)泄殖腔，由肛門排出體外。另在滿潮時海參每分鐘可以多次的吸水、排水，退潮時則借助泄殖腔、和呼吸樹內(nèi)的水進行呼吸，有時也可以幾小時不進行海水交換。海參呼吸時通過泄殖腔及呼吸樹有節(jié)奏地收縮與擴張，使水流入與流出以進行氣體的交換。海參一次收縮就可將呼吸樹中的水分完全排光，因此，呼吸樹一般還兼有排泄作用。體腔液具有變形細胞，變形細胞能收集體腔中的代謝產(chǎn)物穿過呼吸樹的管，隨呼吸樹中的海水流人泄殖腔，經(jīng)肛門排出體外。海參使用呼吸樹呼吸的主要原因是呼吸樹的每次收縮可更換全部的水分，使其能夠吸收更多的氧氣和及時排出代謝廢物;另外由于呼吸樹分支較多能存儲大量水分，在不能及時收縮換水時，有足夠的氧氣使用。

3 水棲龜鱉及其副膀胱

龜鱉類屬爬行綱、龜鱉目，是現(xiàn)存最古老的爬行動物。大多數(shù)龜鱉類可營陸生和水生兩種生活方式。因肋骨與被甲板愈合，無胸廓，所以其呼吸方式不同于其他爬行動物。在陸地上主要以肺呼吸，在水中時還有其他的輔助呼吸機制。

龜鱉的泄殖腔的兩側(cè)各有一個薄壁的囊狀物，由胚胎時期尿囊遺留部分轉(zhuǎn)化而成，稱之為滑囊或副膀胱，囊壁分布了大量的絨毛和毛細血管。龜鱉類通過泄殖腔吸水經(jīng)腔內(nèi)副膀胱表面的毛細血管吸收氧氣共自己利用，通過泄殖腔不斷的吸水、排水完成整個呼吸過程[2]。普通的龜鱉類通過副膀胱吸收的氧量只占其總含氧量額4%左右。而Toni E. Priest和Craig E. Franklin發(fā)現(xiàn)產(chǎn)于澳大利亞的費茲洛河龜?shù)幕椅趿空伎偭康?1%，表明使用副膀胱呼吸是其主要的呼吸方式之一。

龜鱉在營水生生活時有時需要長達幾小時不出水面，甚至更久，但龜鱉類的體表面大都身披甲殼，根本無法有效的通過皮膚進行呼吸，其肺所儲存的氧氣也不夠長時間水下生活使用。另外動物在進行肺呼吸的時候胸腔都會膨脹，肺部就會產(chǎn)生空位，然后吸入空氣平衡壓力，呼氣時胸腔恢復(fù)正常，且整個過程不需要消耗多少能量。然而龜鱉類卻做不到這一點，因為它們的內(nèi)龜殼就長在胸腔，所以胸腔就不能鼓起，那么它們的軀體必須向軀殼的邊緣伸展開來，用以減少反向的壓力。以此方式呼吸就要消耗大量的能量，不利于其生存。所以龜鱉類通常使用其處于泄殖腔內(nèi)的副膀胱進行呼吸。另外，雌性的龜鱉通過副膀胱吸收的水分還有潤濕卵窩的作用。

4結(jié)語

動物界種類繁多， 生活環(huán)境、生活方式多種多樣，動物的呼吸也會隨著其生存環(huán)境的不同而呈現(xiàn)多種形式。不同動物的呼吸方式都有其特定的生活意義。以上介紹的這三類水生動物通過長在泄殖腔的呼吸器官進行呼吸的方式十分少見和有趣。在水里生活的動物由于水中的含氧量低及水壓高等一系列的原因使其選擇將呼吸器官生長在泄殖腔這一特定的位置，這樣便能夠更容易的獲得氧氣，有利于生存。這種呼吸方式是生物進化的一種積極表現(xiàn)。