鞭長和鞭徑對地被竹鞭段繁育容器苗生長和葉片養(yǎng)分的影響1)

谷瑞 徐森 陳雙林 郭子武 章超

(中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州，311400)

竹子是典型的根狀莖型木質克隆植物[1-2]，通過地下根狀莖(竹鞭)在水平方向的快速生長，可以形成由大量分株(竹株)通過地下莖彼此相連而成的克隆網絡，從而可以實現相連分株之間物質和能量的傳遞和共享[1-3]及分株的選擇性放置(覓食行為)等。竹鞭是構成散生和混生竹林的重要器官，具有吸收、輸導和分生繁衍地下鞭根與地上竹稈的多重功能，同時，竹鞭又是重要的營養(yǎng)資源短期貯藏庫，其內存儲的物質和不定芽可以有效地控制新生分株的產生、存活和生長[4]，其形態(tài)及生理特征決定了克隆植物潛在的克隆性，在竹子的營養(yǎng)繁殖中起著重要的作用。實際生產中埋鞭是竹子繁殖或育苗的一種重要手段，埋鞭時筍芽萌發(fā)和生長所需養(yǎng)分主要為竹鞭自身儲存的養(yǎng)分，因此竹鞭性狀與竹筍-幼竹生長狀況密切相關[5]，適合的埋鞭時間、鞭齡、鞭長以及鞭徑等是埋鞭育苗成功的關鍵，如歐建德等[6]認為以壯齡鞭(2～4 a)、粗鞭(直徑>0.6 cm)等培育的水竹(PhyllostachysheterocladaOliver)生長最好；李朝娜[7]等對金鑲玉竹(Ph.aureosulcata‘Spectabilis’)的研究表明，直徑2 cm、鞭齡2 a的竹鞭埋鞭繁殖的鞭段成活率最高；張遵強等[8]認為紫竹(Ph.nigra(Lodd.ex Lindl.)Munro)鞭段繁殖的最佳鞭齡和鞭長分別是2、3年生和60 cm，不僅出苗數多而且長得高大粗壯；董文淵等[9]認為在2月下旬至3月上旬育苗并采取搭設塑料小拱棚等升溫保濕措施是斑竹(Ph.bambusoidesf.lacrima-deaeKeng f.et Wen.)埋鞭育苗技術的關鍵，育苗成活率達81%以上；溫中斌[10]等認為壽竹(Ph.bambusoidesf.shouzhuYi)埋鞭育苗需選擇2～3年生生長健壯、鞭芽和筍芽飽滿的竹鞭，埋鞭時間以3月上旬為宜，埋鞭后最好用小拱棚覆蓋?？梢?，不同竹種或竹子類型對埋鞭育苗的鞭段質量要求存在差異。

美麗箬竹(IndocalamusdecorusQ.H.Dai)、菲黃竹(SasaauricomaE.G.Camus)外形秀麗、耐修剪、生長繁殖速度快、抗逆性強，地下竹鞭縱橫交錯，有很強的護坡和水土保持等功能，是園林綠化中廣泛應用的優(yōu)質地被類觀賞竹[11]，隨著市場對防護和觀賞性地被竹需求的不斷擴大，現有的移母竹繁殖的方式已無法滿足生產需求，而且裸根苗的母竹移栽造林成活率相對較低，并且造林受季節(jié)性限制。而地被竹鞭段容器育苗因易操作、需時短、占地少等特點越來越受到關注，成為地被竹擴繁的重要方式[5]。但目前尚未見有鞭長和鞭徑對地被竹生長和養(yǎng)分特性影響的研究報道，因此，本研究以美麗箬竹、菲黃竹1年生鞭段為試驗材料，采用雙因素完全隨機區(qū)組設計進行育苗試驗，通過調查測定不同鞭長和鞭徑組合處理下美麗箬竹、菲黃竹立竹生長狀況、生物量及其分配以及葉片養(yǎng)分質量分數等，篩選出適于美麗箬竹、菲黃竹鞭段容器育苗的鞭長和鞭徑，為地被竹高質量鞭段容器育苗提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于浙江省杭州市臨安區(qū)(29°56′～30°23′N，118°51′～119°72′E)太湖源觀賞竹種園，屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年平均氣溫15.4 ℃，1月平均氣溫3.2 ℃，7月平均氣溫29.9 ℃，極端最低溫度-13.3 ℃，極端最高溫度40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活動積溫5 100 ℃，年平均無霜期235 d，年日照時間1 850～1 950 h。

2 材料與方法

2.1 試驗設計與處理

2018年3月上旬，在健康生長的美麗箬竹、菲黃竹林中，挖取生長健壯、鞭芽飽滿、無病蟲害、長度20 cm以上的1年生竹鞭，選取細鞭(D1，鞭徑分別為(2.90±0.32)、(2.67±0.32)mm)、粗鞭(D2，鞭徑分別為(5.42±0.63)、(5.20±0.46)mm)2種徑級的竹鞭開展3種鞭段長度(L1，3.0 cm；L2，6.0 cm；L3，9.0 cm)6種處理的埋鞭育苗試驗，分別記作D1L1(細鞭，3.0 cm)、D1L2(細鞭，6.0 cm)、D1L3(細鞭，9.0 cm)、D2L1(粗鞭，3.0 cm)、D2L2(粗鞭，6.0 cm)、D2L3(粗鞭，9.0 cm)，每個竹種每個處理各50盆，共計600盆。埋鞭育苗時每個容器內總鞭長一致，均為18 cm，即2種鞭徑和3.0、6.0、9.0 cm 3種鞭段長度處理的每盆容器埋鞭分別為6、3、2段。育苗容器為下口徑10.0 cm、上口徑13.0 cm、高度13.0 cm的塑料營養(yǎng)缽，育苗時先在營養(yǎng)缽中填充基質至離容器口沿5.0 cm，再將鞭段平放于容器的基質上，后將基質填充至離容器口沿1.0 cm，壓實，澆水后置于遮蔭棚內進行養(yǎng)護，注意及時灌溉和人工清除雜草，保護竹筍-幼竹生長。栽培基質由V(泥炭)∶V(廢礱糠)∶V(黃心土)=5∶3∶2均勻混合而成，同時基質中均勻拌入體積比為1/30緩釋肥(w(N)∶w(P2O5)∶w(K2O)=15∶15∶15)。

2.2 取樣及指標調查測定

于2018年7月上旬，每個竹種每個處理隨機取容器苗15盆，5盆為1個重復，共3個重復。調查各處理試驗容器苗的分株數量、地徑、高度等，后將不同處理的每盆容器苗取出，去除基質放于冰盒，帶回實驗室洗凈，用吸水紙擦干后，分離葉、莖、鞭根，用于以下指標調查測定：(1)生長及葉片形態(tài)指標。每個處理每個重復采集10片完全伸展、無病蟲害、無機械損傷的葉片，采用萬深LA-S植物圖像分析系統測量葉長、葉寬、葉面積，并計算葉長寬比、可塑性指數((葉片最大葉面積值-葉片最小葉面積值)/葉片最大葉面積值)、出葉強度(葉干質量/莖干質量)。(2)器官生物量及其分配。將葉、莖、鞭根分離，105 ℃殺青30 min，再85 ℃烘干至恒質量，計算各器官的干物質量，并計算以下指標：葉生物量比(葉生物量/總生物量)、莖生物量比(莖生物量/總生物量)、鞭根生物量比(鞭根生物量/總生物量)、地下/地上部分生物量。(3)葉片養(yǎng)分質量分數。取烘干葉片用粉碎機粉碎后過40目篩，用四分法取0.2 g，用重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法分別測定葉片全碳、全氮、全磷質量分數[12]。

2.3 數據處理與統計分析

試驗數據用Excel 2007統計軟件進行整理和圖表制作，在SPSS 24.0中進行雙因素(Two-way ANOVA)方差分析、單因素(One-way ANOVA)方差分析、獨立樣本t檢驗，比較不同鞭長和鞭徑組合處理下美麗箬竹、菲黃竹鞭段繁育的容器苗生長和葉片養(yǎng)分質量分數間的差異，篩選適于地被竹鞭段容器育苗的鞭長和鞭徑。

3 結果與分析

3.1 鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹鞭段繁育容器苗生長的影響

鞭長對美麗箬竹容器苗苗高、地徑、高徑比、分株數量、葉長、葉寬、葉面積、出葉強度均有顯著影響，鞭徑對美麗箬竹容器苗分株數量、葉長、葉寬、長寬比、葉面積、出葉強度均有顯著影響，鞭長×鞭徑的交互作用僅對分株數量、葉寬、長寬比有顯著影響(表1)。相同鞭徑下，隨鞭長的增大，美麗箬竹容器苗苗高、地徑、高徑比、葉長、葉寬、葉面積、出葉強度均呈逐漸升高的趨勢，L1處理顯著低于L2、L3，后兩者間無顯著差異；分株數量則顯著增大，L3處理顯著高于L1、L2，L2處理顯著高于L1；而葉長寬比、葉面積可塑性指數，受鞭長的影響較小。相同鞭長下，隨鞭徑的增大，美麗箬竹容器苗分株數量顯著增大，而苗高、地徑、高徑比、出葉強度、葉形態(tài)指標總體上無明顯變化(表2)。

鞭長和鞭徑對菲黃竹容器苗苗高、地徑、高徑比、分株數量、葉寬、葉面積、出葉強度均有顯著影響，葉長僅受鞭長的顯著影響，葉長寬比僅受鞭徑的顯著影響，但鞭長和鞭徑的交互作用對菲黃竹容器苗生長的影響未達到顯著水平(表1)。無論是D1還是D2處理，隨鞭長的增大，菲黃竹容器苗苗高、地徑、高徑比、分株數量、葉長、出葉強度均呈逐漸升高的趨勢，L1處理顯著低于L2、L3，后兩者差異不顯著；葉長寬比、葉面積可塑性指數均無顯著變化；而不同鞭徑菲黃竹容器苗葉寬、葉面積隨鞭長增大的變化規(guī)律不同，D1處理葉寬、葉面積呈逐漸升高的趨勢，D2處理葉寬、葉面積呈“∧”型變化規(guī)律。相同鞭長下，隨鞭徑的增大，菲黃竹容器苗總體上苗高、地徑、高徑比、分株數量均顯著增大，而葉形態(tài)指標無明顯變化(表2)。

表1 鞭長和鞭徑對地被竹鞭段繁育容器苗生長及葉片養(yǎng)分的雙因素方差分析結果

表2 鞭長和鞭徑對地被竹鞭段繁育容器苗生長的影響

可見，鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹容器苗的生長有明顯影響，鞭長對其影響更深刻，且均以D2L2、D2L3處理的容器苗生長狀況較好。

3.2 鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹鞭段繁育容器苗生物量及其分配的影響

鞭長和鞭徑對美麗箬竹容器苗葉、莖、地上部分、鞭根(地下部分)、地下/地上生物量、總生物量均有顯著影響，但其交互作用僅對鞭根生物量、總生物量有顯著影響(表1)。相同鞭徑下，隨鞭長的增大，美麗箬竹容器苗葉、莖、地上部分、鞭根生物量及總生物量顯著增大，L3處理顯著高于L1、L2，L2處理顯著高于L1，而地下/地上生物量則相反。相同鞭長下，隨鞭徑的增大，美麗箬竹器官生物量變化不一，鞭根生物量、總生物量、地下/地上生物量均顯著增大，而葉、莖、地上生物量總體上變化不明顯(表3)。

鞭長和鞭徑及其交互作用對菲黃竹容器苗葉、莖、地上部分、鞭根(地下部分)生物量和總生物量均有顯著影響，但地下/地上生物量僅受鞭長的顯著影響(表1)。相同鞭徑下，隨鞭長的增大，菲黃竹容器苗葉、莖、地上部分生物量均呈逐漸升高的趨勢，L1處理顯著低于L2、L3，后兩者間差異不顯著；鞭根、總生物量則顯著增大，L3處理顯著高于L1、L2，L2處理顯著高于L1；地下/地上生物量則呈“V”型變化規(guī)律。相同鞭長下，隨鞭徑的增大，菲黃竹除地下/地上生物量無明顯變化外，其余各器官生物量均顯著增大(表3)。

表3 鞭長和鞭徑對地被竹鞭段繁育容器苗生物量的影響 g

鞭長和鞭徑對美麗箬竹容器苗葉、莖、地上部分、鞭根生物量比均有顯著影響，但其交互作用的影響未達到顯著水平(表1)。相同鞭徑下，隨鞭長的增大，美麗箬竹容器苗葉、莖、地上部分生物量比均呈逐漸升高的趨勢，L1處理顯著低于L2、L3，后兩者間無顯著差異，而鞭根生物量比顯著降低，L1處理顯著高于L2、L3，L2處理顯著高于L3。相同鞭長下，隨鞭徑的增大，美麗箬竹容器苗葉、莖、地上部分、鞭根生物量比總體上無明顯變化(表4)。

鞭長對菲黃竹容器苗葉、莖、地上部分、鞭根生物量比均有顯著影響，而鞭徑僅對莖、鞭根生物量比有顯著影響，且二者交互作用對其影響均不顯著。相同鞭徑下，隨鞭長的增大，菲黃竹容器苗葉、莖、地上部分生物量比呈“∧”變化規(guī)律，L2處理顯著大于L1、L3，后兩者間無顯著差異，鞭根生物量比無明顯差異。相同鞭長下，隨鞭徑的增大，菲黃竹容器苗葉、莖、地上部分、鞭根生物量比總體上無明顯變化(表4)。

表4 鞭長和鞭徑對地被竹鞭段繁育容器苗生物量分配比的影響 %

可見，鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹容器苗器官生物量有較明顯的影響，且鞭長又顯著影響2竹種器官生物量分配，同時，D2L2、D2L3處理美麗箬竹、菲黃竹容器苗總生物量均較大。

3.3 鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹鞭段繁育容器苗葉片養(yǎng)分的影響

鞭長和鞭徑對美麗箬竹容器苗葉片N、P質量分數和w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均有顯著影響，C質量分數僅受鞭長的影響，w(N)∶w(P)僅受鞭徑的影響，且二者的交互作用對C、N、P質量分數及w(C)∶w(N)∶w(P)的影響均未達到顯著水平(表1)。相同鞭徑下，美麗箬竹容器苗葉片C、N、P質量分數均隨鞭長的增大呈升高趨勢，其中，L2、L3處理顯著高于L1，前兩者間無顯著差異。相同鞭長下，隨鞭徑的增大，美麗箬竹容器苗葉片C、N質量分數無顯著差異，而P質量分數顯著升高(表5)。隨鞭長的增大，D1處理，美麗箬竹容器苗葉片w(C)∶w(N)無顯著差異，而D2處理，w(C)∶w(N)呈降低趨勢；D1、D2處理下，美麗箬竹容器苗葉片w(N)∶w(P)均無顯著差異，而w(C)∶w(P)呈降低趨勢，L1處理w(C)∶w(P)顯著高于L2、L3，后兩者間無顯著差異。隨鞭徑的增大，相同鞭長下，美麗箬竹容器苗葉片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均顯著降低，而w(N)∶w(P)無顯著差異(表5)。

表5 鞭長和鞭徑對地被竹鞭段繁育容器苗葉片C、N、P質量分數及化學計量比的影響

鞭長和鞭徑對菲黃竹葉片C、N、P質量分數及w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均有顯著影響，且交互作用顯著，但w(N)∶w(P)僅受鞭徑的顯著影響(表1)。隨鞭長的增大，D1、D2處理，菲黃竹容器苗葉片C質量分數均呈升高趨勢，而N、P質量分數，D1處理無顯著變化，D2處理呈升高趨勢，L2、L3處理顯著高于L1，前兩者間無顯著差異。相同鞭長下，隨鞭徑的增大，菲黃竹容器苗葉片C、N、P質量分數總體上顯著升高(表5)。隨鞭長的增大，菲黃竹容器苗D1處理w(C)∶w(P)無顯著差異，而D2處理w(C)∶w(P)顯著升高；D1、D2處理下，菲黃竹容器苗葉片w(N)∶w(P)均無顯著差異，而w(C)∶w(N)呈升高趨勢，L1處理顯著低于L2、L3，后兩者間無顯著差異。隨鞭徑的增大，相同鞭長下，菲黃竹葉片w(C)∶w(N)∶w(P)總體上無明顯差異(表5)。

可見，鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹容器苗葉片C、N、P質量分數及其化學計量比均有較明顯的影響，且鞭長對其影響更深刻，2竹種均以D2L2、D2L3處理養(yǎng)分質量分數較高，且均能伸縮性調整化學計量比。

4 結論與討論

本研究發(fā)現，美麗箬竹、菲黃竹容器苗苗高、地徑、高徑比、分株數量、出葉強度均隨鞭長和鞭徑的增大明顯增大，表明鞭長、鞭徑增大，鞭體貯藏營養(yǎng)物質豐富[13]，養(yǎng)分保障能力增強，鞭上根系發(fā)達，更有利于鞭段側芽萌發(fā)和竹筍-幼竹生長。汪奎宏等[14]通過對角竹(PhyllostachysfimbriligulaWen.)埋鞭育苗研究發(fā)現，60.0、40.0 cm鞭段成活率、新竹高度、地徑無顯著差異，但顯著高于20.0 cm鞭段。董文淵等[13]通過對水竹鞭段繁殖育苗發(fā)現，粗鞭(鞭徑≥0.62 cm)和長鞭(鞭長≥80.0 cm)組合育苗成苗數較高，可見，竹子埋鞭育苗需要保證一定的鞭段長度和粗度，這與本研究結果一致。同時，鞭長對地被竹葉形態(tài)指標有明顯影響，而鞭徑對此影響較小。隨鞭長的增大，美麗箬竹、菲黃竹容器苗葉長、葉寬、葉面積顯著增大，但是對葉長寬比影響不顯著，這表明鞭長增大不改變葉片的基本形狀，保持了橫向和徑向的比例，但顯著增大了葉長、葉寬從而增加了葉面積，有利于提高葉片光捕獲效率和碳獲取效率，促進地被竹容器苗生長[15]，這也從葉片功能性狀上較好地反映出立竹適應資源變化而形成的適應對策[16]。植物生物量是植物生長狀態(tài)的反映，植物的生長狀態(tài)越好，其生物量就越高[17]。而且器官生物量分配差異是植物適應環(huán)境生長的直接體現[18]，為了最大限度地獲取資源，達到獲取營養(yǎng)的平衡，植物會及時調整自身生物量的分配格局[19]。本研究中，鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹容器苗生物量有重要影響，2竹種均以D2L2、D2L3處理總生物量較高，說明D2L2、D2L3處理可為地被竹容器苗提供充足的營養(yǎng)補給，生長較好。同時，鞭長對美麗箬竹、菲黃竹構件生物量分配也均有明顯影響，而鞭徑對其影響不明顯，表明生物量分配對鞭長和鞭徑的響應和敏感性不同。其中，鞭長增大顯著促進了美麗箬竹、菲黃竹容器苗葉、莖、地上生物量比例，而鞭根、地下/地上生物量比例有所降低，說明鞭長增大，立竹生長的養(yǎng)分較豐富，美麗箬竹、菲黃竹容器苗將更多資源分配到葉生長上，以產出更多的光合產物。從容器苗生長、生物量及其分配分析，D2L2、D2L3處理生長較好，器官生物量相對較高。

C、N、P作為植物生長發(fā)育所必需的最主要的營養(yǎng)元素，對植物生長和各種生理機能的調節(jié)起著非常重要的作用[20]。本研究發(fā)現，鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹容器苗葉片C、N、P質量分數均有較明顯的影響，但2竹種對鞭長和鞭徑的響應規(guī)律有所差異。隨鞭長的增大，2竹種葉片C、N、P質量分數均呈升高趨勢，說明鞭長增大，竹鞭內養(yǎng)分積累量較高，使傳輸至葉片養(yǎng)分較多。同時，鞭長增大導致容器苗地上部分生長相對旺盛，碳同化能力增強，增加光合產物在葉片中的積累。由于地上部分迅速生長、生物量快速增加的大量養(yǎng)分需要，從而增加了對基質中N、P元素的吸收；隨鞭徑的增大，菲黃竹葉片C、N、P質量分數顯著升高，而美麗箬竹葉片C、N質量分數保持穩(wěn)定，P質量分數顯著升高，可能是由于鞭徑增大導致立竹快速生長，而高生長速率需要更多的rRNA投入以生產生長所需的蛋白質，而rRNA是植物的一個主要P庫，因此，rRNA含量增加將導致美麗箬竹葉片中P質量分數增加[21]。植物葉片的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)意味著植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的養(yǎng)分利用效率[22]，葉片w(N)∶w(P)是決定群落結構和功能的關鍵性指標，可作為對生產力起限制性作用的營養(yǎng)元素指示劑[23]。本研究發(fā)現，美麗箬竹葉片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)隨鞭長、鞭徑的增大均顯著降低，體現了較高的氮、磷有效性[24]；而菲黃竹葉片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)隨鞭徑增大無明顯變化，但隨鞭長增大而顯著增大，說明鞭長增大菲黃竹容器苗的生長活力增強，對N、P利用效率提高，反映了菲黃竹單位N、P對葉片建成的高效率。而不同鞭長、鞭徑繁育的美麗箬竹、菲黃竹苗葉片w(N)∶w(P)均無明顯變化，較N、P質量分數更加穩(wěn)定，反映了地被竹葉片N、P質量分數的相對一致性，保持較高的養(yǎng)分內穩(wěn)性，以保障自身正常的生長發(fā)育和生理代謝[25]。可見，D2L2、D2L3處理美麗箬竹、菲黃竹容器苗葉片養(yǎng)分質量分數較高，且2竹種均會通過調節(jié)養(yǎng)分化學計量特征對其生長進行適應性調節(jié)。

綜上所述，鞭長和鞭徑對美麗箬竹、菲黃竹容器苗生長、生物量及其分配、葉片養(yǎng)分均有較明顯的影響，而鞭長的影響更為深刻。本試驗中D2L2、D2L3處理的地被竹容器苗生長、生物量以及養(yǎng)分質量分數達到最高或最優(yōu)，因此，從容器苗生長、養(yǎng)分利用及育苗鞭段的經濟性等方面綜合考慮，建議美麗箬竹、菲黃竹容器育苗時選擇鞭徑5.0 mm、鞭長6.0 cm的鞭段。