甘肅南部林區(qū)4種天然林種群結(jié)構(gòu)特征*

趙 陽 曹秀文 李 波 齊 瑞 曹家豪 陳學(xué)龍 楊萌萌 陳林生

(1.甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所 蘭州 730046； 2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 舟曲 746300)

種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題(姜在民等， 2018； 楊立榮等， 2018)，種群結(jié)構(gòu)反映著種群內(nèi)不同大小的個(gè)體數(shù)量分布狀況(江波等， 2018)，種群動(dòng)態(tài)反映著種群大小及其時(shí)空變化規(guī)律(劉普幸， 2011)。生命表與其構(gòu)建的存活曲線可以反映種群當(dāng)前的存活狀態(tài)(周資行等， 2011； Harcombe， 1987)，結(jié)合種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化分析和時(shí)間序列預(yù)測還可以闡明種群受到的干擾狀況及未來發(fā)展趨勢(周瑩瑩等， 2018)。開展種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)的相關(guān)研究，有助于更好地認(rèn)識(shí)種群生存狀態(tài)、預(yù)測發(fā)展趨勢，這對(duì)種群更新及其生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義。

白龍江、洮河林區(qū)森林茂密，面積廣闊，是國家天然林保護(hù)工程重點(diǎn)實(shí)施區(qū)。該林區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)維持白龍江、洮河乃至長江與黃河上游區(qū)域的生態(tài)平衡、遏制生態(tài)退化發(fā)揮著重要的屏障作用，其森林生態(tài)服務(wù)功能總價(jià)值分別達(dá)到303.70億元·a-1和217.28億元·a-1，占甘肅全省的20%以上(邱書志等， 2018)。以紫果云杉(Piceapurpurea)、岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、油松(Pinustabulaeformis)和遼東櫟(Quercusliaotungensis)為主要建群種的森林群落是該區(qū)森林資源的重要組成部分，發(fā)揮著不可替代的生態(tài)作用。此外，白龍江、洮河林區(qū)為長江與黃河上游的交匯區(qū)，因此，加強(qiáng)對(duì)該區(qū)森林的保護(hù)對(duì)維系長江與黃河中下游生態(tài)安全也具有重要意義。

作為甘肅南部重要的水源涵養(yǎng)林，自天保工程實(shí)施以來，白龍江、洮河林區(qū)森林資源恢復(fù)良好，且近年來隨著國家對(duì)生態(tài)文明重視程度的提高，森林恢復(fù)加快。然而，該林區(qū)的森林資源究竟恢復(fù)到何種程度？生存現(xiàn)狀如何？近年來鮮有相關(guān)的報(bào)道。為此，本研究以甘肅南部白龍江、洮河林區(qū)的4種天然林種群為對(duì)象，分析種群結(jié)構(gòu)特征和生存現(xiàn)狀，以期為后期森林資源保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

洮河林區(qū)位于洮河上游，地處青藏高原東部邊緣(102°46′—104°52′E，33°04′—35°09′N)，黃土高原與甘肅南部山區(qū)交匯帶，屬青藏高原濕潤氣候區(qū)。區(qū)內(nèi)集成了森林資源、珍稀野生動(dòng)植物資源、高原濕地、高原草甸等多種自然資源。地形以山地為主，山高谷深，相對(duì)高差大，海拔2 900～4 300 m，小氣候多樣，災(zāi)害天氣多發(fā)，水資源較為豐富。年均降水646 mm，年均日照2 276 h，年均氣溫5.8 ℃，全年無霜期107天。土壤主要為棕色灰化土、棕色森林土、褐色森林土及黃土(邱書志等， 2018)。森林以暗針葉林為主，覆蓋率60.57%，林下天然更新良好，森林結(jié)構(gòu)相對(duì)完整(徐幼霞等， 2016)，生態(tài)功能較強(qiáng)，森林群落主要建群種為云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、油松、櫟類(Quercus)、樺木(Betula)和落葉松(Larixgmelinii)，森林質(zhì)量總體較高，野生動(dòng)植物資源豐富。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2018年8—9月，在對(duì)研究區(qū)多次踏查的基礎(chǔ)上，選擇洮河林區(qū)尕海-則岔的紫果云杉林、車巴林場的岷江冷杉林和白龍江林區(qū)電尕林場的油松林、臘子口的遼東櫟林4種天然林種群為對(duì)象。根據(jù)各種群分布特點(diǎn)，采用典型抽樣法，每個(gè)種群設(shè)置50 m×50 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地各5塊(樣地信息見表1)，采用相鄰格子法以5 m×5 m為基本單元，記錄樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥5 cm的全部喬木個(gè)體的胸徑、樹高和冠幅等指標(biāo)，用生長錐測其樹齡。對(duì)DBH<5 cm的喬木幼苗、幼樹逐一測量并記錄其地徑、高度、冠幅。各樣地用GPS定位，記錄其經(jīng)緯度、海拔和郁閉度等因子。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic information of plots

2.2 齡級(jí)的劃分

齡(徑)級(jí)劃分方法為： 按胸徑大小每5 cm為一級(jí)，即Ⅰ齡級(jí)0

2.3 靜態(tài)生命表的編制

靜態(tài)生命表不是對(duì)某一種群全部生活史的追蹤，而是反映某個(gè)特定時(shí)間種群內(nèi)不同年齡個(gè)體的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。對(duì)于自然種群，為了避免死亡率為負(fù)值的情況，許多研究對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理，但當(dāng)各齡級(jí)個(gè)體數(shù)差別較大時(shí)，勻滑后的結(jié)果往往與實(shí)際情況差異較大。以實(shí)際存活數(shù)來編制生命表雖會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，但卻能如實(shí)反映種群經(jīng)歷的生態(tài)學(xué)過程。因此，本研究以徑級(jí)對(duì)應(yīng)齡級(jí)，根據(jù)各齡級(jí)實(shí)際存活數(shù)編制靜態(tài)生命表，編制及計(jì)算方法參見盧杰等(2013)的文獻(xiàn)。并以徑級(jí)為縱坐標(biāo)，對(duì)應(yīng)個(gè)體數(shù)為橫坐標(biāo)，繪制種群結(jié)構(gòu)圖。

2.4 存活曲線擬合

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，實(shí)際存活個(gè)體數(shù)Ax為縱坐標(biāo)，繪制種群存活曲線。采用指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)進(jìn)行存活數(shù)和齡級(jí)關(guān)系的擬合，依據(jù)決定系數(shù)、F檢驗(yàn)值來判定模型擬合效果(楊鳳祥等， 1991)。如果指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx擬合效果好，存活曲線為 DeeveyⅡ型； 若冪函數(shù)Nx=N0x-b擬合效果好，則存活曲線為DeeveyⅢ型(Silvertown， 1982)。

2.5 種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化分析

2.6 時(shí)間序列模型預(yù)測

運(yùn)用時(shí)間序列分析中的一次平均推移法，預(yù)測4個(gè)種群在未來2、4、6、8個(gè)齡級(jí)的發(fā)展趨勢，模型為：

(1)

式中：n為需要預(yù)測的未來時(shí)間年限；t為齡級(jí)；Mt為未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群存活數(shù)，是近期n個(gè)觀測值在t時(shí)刻的平均值，稱為第n周期的移動(dòng)平均；Xk為當(dāng)前k齡級(jí)種群存活數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

4種天然林種群結(jié)構(gòu)如圖1所示。紫果云杉、岷江冷杉與油松林種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)均隨齡級(jí)增大而下降。紫果云杉與岷江冷杉幼齡個(gè)體分別占種群個(gè)體總數(shù)的61.44%和72.90%，Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量出現(xiàn)斷崖式下跌，只占16.06%和9.84%，Ⅱ齡級(jí)后數(shù)量下降趨勢變緩，種群結(jié)構(gòu)逐漸趨于穩(wěn)定。油松林幼齡個(gè)體占36.42%，Ⅱ齡級(jí)占19.12%，個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)變化而下降的趨勢相對(duì)緩慢，Ⅳ齡級(jí)后種群逐漸趨于穩(wěn)定。遼東櫟幼齡個(gè)體僅占15.60%，中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多，占35.93%，種群結(jié)構(gòu)接近于紡錘形?？傮w來看，紫果云杉與岷江冷杉種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)均呈典型的倒“J”型，油松種群屬于非典型的倒“J”型，3者均為增長型結(jié)構(gòu)，而遼東櫟種群總體結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，接近于紡錘型。

圖1 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Age class of population

3.2 生命表與生存狀況

由表2可知，紫果云杉在幼齡期出現(xiàn)了1次死亡高峰，死亡率高達(dá)73.8%，幼齡期過后隨著齡級(jí)增大死亡率逐漸降低，生命期望逐漸升高，種群結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。岷江冷杉出現(xiàn)了3次死亡高峰，幼齡期最高達(dá)到86.5%，中齡和中老齡期死亡率也均達(dá)到54%以上，生命期望值隨著死亡高峰的到來有所波動(dòng)。油松林在幼齡、中齡和中老齡期各出現(xiàn)了1次死亡高峰，且3次峰值依次升高，最高達(dá)到65.2%，生命期望隨著高死亡率的出現(xiàn)而有所降低。遼東櫟在幼齡和中老齡期各出現(xiàn)了1次死亡高峰，但第2次死亡高峰持續(xù)時(shí)間長，死亡率最高達(dá)到89.3%，生命期望值在此期間隨之降低。岷江冷杉、油松和遼東櫟種群由于較小齡級(jí)個(gè)體數(shù)量不足，其死亡率均出現(xiàn)了負(fù)值，說明種群在對(duì)應(yīng)的齡級(jí)可能受到了干擾。

對(duì)4個(gè)種群生命表的分析可知(表2)，由于幼齡個(gè)體數(shù)量大、生存能力弱、競爭及環(huán)境篩選等作用使其大量死亡，存活數(shù)量迅速下降，由此可見，幼齡個(gè)體高死亡率現(xiàn)象普遍存在于每個(gè)種群中。高死亡率過后競爭及環(huán)境壓力必然減小，因此存活的個(gè)體質(zhì)量提高，生命期望增大，種群結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。中、老齡個(gè)體的死亡則可能是由于受到外力干擾。

4個(gè)種群的存活曲線如圖2和表3所示。紫果云杉與岷江冷杉種群存活曲線均屬于Deevey-Ⅲ型，表明此2個(gè)種群幼齡個(gè)體死亡率高，渡過幼齡期后死亡率降低，種群結(jié)構(gòu)逐漸穩(wěn)定。油松與遼東櫟種群的存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，表明種群各年齡段死亡率基本相近，說明外力干擾可能一直存在。這與生命表的分析結(jié)果一致。

3.3 種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化分析

表2 種群靜態(tài)生命表①Tab.2 Static life table of population

續(xù)表Continued

圖2 種群存活曲線Fig.2 Survival curve of population

表3 存活曲線方程Tab.3 Survival curve

表4 種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)①Tab.4 Dynamic index of population

3.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測

以種群各齡級(jí)實(shí)際存活數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法預(yù)測未來2、4、6、8個(gè)齡級(jí)后各種群存活的個(gè)體數(shù)。時(shí)間序列預(yù)測表明(表5)，未來2、4、6、8個(gè)齡級(jí)后，紫果云杉、岷江冷杉和油松林種群林木個(gè)體數(shù)量總體均呈明顯的增長趨勢，遼東櫟種群雖在中齡級(jí)出現(xiàn)了明顯的衰退，但隨著齡級(jí)的增長衰退現(xiàn)象消失，也呈現(xiàn)出增長趨勢。綜合分析可知，各齡級(jí)個(gè)體數(shù)的增加終是以豐富的幼苗數(shù)量為基礎(chǔ)，增加比例與幼齡個(gè)體數(shù)呈正相關(guān)，幼苗比例越大增長趨勢越明顯。由于存在豐富的幼齡個(gè)體，中、成年個(gè)體數(shù)會(huì)隨著林木生長得到補(bǔ)充而比例相對(duì)提高，種群結(jié)構(gòu)趨于合理。

表5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測①Tab.5 Time sequence prediction of number dynamics of population

4 討論

從種群現(xiàn)有結(jié)構(gòu)和時(shí)間序列預(yù)測來看，4個(gè)種群均為增長型。紫果云杉和岷江冷杉種群幼苗數(shù)量均達(dá)到個(gè)體總數(shù)60%以上，具有絕對(duì)優(yōu)勢，油松幼苗也達(dá)到36%以上，唯有遼東櫟幼齡個(gè)體數(shù)量相對(duì)不足。趙陽等(2018)、陳國鵬等(2016)研究認(rèn)為紫果云杉、岷江冷杉幼苗耐蔭性強(qiáng)，林下更新相對(duì)容易，因此幼苗優(yōu)勢大，種群穩(wěn)定且結(jié)構(gòu)完整，不易受外界干擾，增長潛力大。油松林雖然也屬于增長型種群，但相對(duì)于紫果云杉和岷江冷杉，其幼苗優(yōu)勢不明顯，增長潛力較小。遼東櫟種群結(jié)構(gòu)接近于紡錘型，因此增長潛力最小，易受外界干擾(張婕等， 2014)，雖然時(shí)間序列預(yù)測顯示其為增長型種群，但如果幼苗數(shù)量及其存活率得不到提高，種群極有可能呈衰退的發(fā)展趨勢。

解婷婷等(2014)、王立龍(2015)等認(rèn)為，幼齡個(gè)體數(shù)量是維持種群穩(wěn)定和增長的基礎(chǔ)，幼苗留存情況往往決定著種群更新的成敗。本研究中，紫果云杉與岷江冷杉種群均存在著大量幼苗，自然更新的幼苗大都于樹冠下呈集群分布(Kangetal.， 2015)，且天然林自然整枝的下冠幅寬大、枝下高較低，因此，幼苗間除相互競爭外還要與大樹的下枝爭奪空間和資源，這便造成了其極高的死亡率(趙陽等， 2018)，影響了種群增長； 此外，由于樹種自身特點(diǎn)，紫果云杉與岷江冷杉往往生長在人跡罕至的高山峽谷地帶，處于極少受人為干擾的近自然狀態(tài)，保證了生存環(huán)境的自然性，因此種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。油松為喜光陽性樹種，幼苗多于林窗、林冠稀疏處以集群更新為主(蘇薇等， 2009)，林下零星幼苗少，本研究區(qū)亦是如此，且林下更新不良，幼苗長勢弱，部分林內(nèi)人為活動(dòng)頻繁，因此雖有一定幼苗優(yōu)勢，但人為活動(dòng)必會(huì)影響幼齡個(gè)體生長； 調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，油松林病蟲害高發(fā)，中華松梢蚧(Matsucoccusinensis)為害嚴(yán)重，人為活動(dòng)進(jìn)一步加劇了危害程度(屠彩蕓等， 2016)，落針病大面積發(fā)生，幼苗死亡常見，中、大樹也常見立枯現(xiàn)象，種群由成熟型向衰老型過渡趨勢明顯，因此，其各年齡段均有較高的死亡率，存活曲線符合Deevey-Ⅱ型； 此外，油松林生長處多為黃土，土壤瘠薄，因此林木個(gè)體死亡還可能與其營養(yǎng)來源有關(guān)。遼東櫟也屬于喜陽樹種(周建云等， 2012)，但其天然更新也需要一定的庇蔭環(huán)境，與以往研究(于世川等， 2017)不同的是，本研究區(qū)遼東櫟由于林木稀疏遮蔭不足，獨(dú)立幼苗極少，其更新主要依靠大樹根部或伐樁萌蘗，幼苗總數(shù)少，種群結(jié)構(gòu)接近于紡錘型，存在幼齡個(gè)體明顯少于大樹而形成“瓶頸”現(xiàn)象(馮云等， 2009)； 此外，遼東櫟木材致密堅(jiān)硬，干枝能源價(jià)值大，人為破壞可能存在于每個(gè)齡級(jí)階段，因此存活曲線接近Deevey-Ⅱ型，現(xiàn)存遼東櫟主要為砍伐過后的少量留存木和自然萌生木，且當(dāng)前林區(qū)內(nèi)點(diǎn)狀破壞依然存在，造成幼齡個(gè)體不足、種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定而增長趨勢弱的現(xiàn)狀。

本研究發(fā)現(xiàn)，無論針葉和闊葉樹種還是耐蔭和喜光樹種，無論其生存環(huán)境如何，其自然更新過程中幼齡個(gè)體高死亡率現(xiàn)象普遍存在，這與謝婷婷等(2014)、陳國鵬等(2016)、趙陽等(2018)的研究結(jié)果一致，這種高死亡率現(xiàn)象主要是由幼苗階段有限的資源和空間導(dǎo)致個(gè)體間的劇烈競爭所致。

白龍江、洮河林區(qū)天然林茂密，自天保工程實(shí)施20多年來未有針對(duì)性人工干預(yù)，因此，紫果云杉與岷江冷杉等幼齡個(gè)體在其濃郁寬大的樹冠下常處于“坐待”狀態(tài)(周建云等， 2012； 李榮等， 2011)，一旦間伐林窗打開，幼齡個(gè)體便會(huì)迅速生長占領(lǐng)中上層空間(張遠(yuǎn)彬等， 2006)，因此，采取必要的經(jīng)營措施勢在必行?？赏ㄟ^撫育間伐(生態(tài)疏伐、透光伐等)，及時(shí)伐除“老弱病殘”并占據(jù)較大空間的個(gè)體，促進(jìn)較小林木進(jìn)入林冠層。同時(shí)，對(duì)油松林還需重點(diǎn)加強(qiáng)病蟲害防治，加強(qiáng)中幼林撫育管理和隔離防護(hù)(屠彩蕓等， 2016)，也可通過引誘、培養(yǎng)中華松梢蚧的天敵來實(shí)現(xiàn)自然控制蟲害，要加強(qiáng)保護(hù)遼東櫟林，也可通過人工補(bǔ)植幼苗的方式促進(jìn)種群結(jié)構(gòu)恢復(fù)(吳邦利等， 2018)，還須防止人為破壞再次發(fā)生。

需要說明的是，甘肅南部地區(qū)經(jīng)濟(jì)條件相對(duì)落后，森林資源又多分布在交通、通訊和文化水平落后的偏遠(yuǎn)山區(qū)，監(jiān)管不嚴(yán)，保護(hù)意識(shí)差，放牧、采藥等活動(dòng)屢禁不止，點(diǎn)狀破壞常有發(fā)生，造成了森林環(huán)境和種群結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定。作為長江與黃河上游重要的水源涵養(yǎng)區(qū)和甘肅乃至西北地區(qū)的生態(tài)屏障，白龍江、洮河林區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)在維持區(qū)域生態(tài)安全方面的作用舉足輕重，因此，加強(qiáng)對(duì)該區(qū)森林資源保護(hù)刻不容緩。

5 結(jié)論

紫果云杉、岷江冷杉、油松和遼東櫟均為增長型種群，紫果云杉與岷江冷杉自然更新好，種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，增長潛力大； 油松林幼苗優(yōu)勢不明顯，種群增長潛力較?。?遼東櫟林自然更新差，易受外界環(huán)境干擾，增長潛力最小。種群自然更新過程中幼齡個(gè)體高死亡率現(xiàn)象普遍存在，并成為其更新和發(fā)展的“瓶頸”，光照和空間限制而導(dǎo)致的競爭和自疏作用是造成幼苗高死亡率的關(guān)鍵因素。岷江冷杉與紫果云杉種群更新主要受自身生物學(xué)特性和環(huán)境因子影響，油松林還主要受病蟲害影響，遼東櫟林則主要受人為破壞。為此，對(duì)岷江冷杉和紫果云杉需要采取人工措施提高幼齡個(gè)體存活率，增加中成年林木比例，對(duì)油松林還需加強(qiáng)病蟲害防治，對(duì)遼東櫟則要重點(diǎn)加強(qiáng)保護(hù)并采取人工輔助促進(jìn)更新。