芝麻株高和葉齡對(duì)盛花期漬水響應(yīng)的定量分析

李國強(qiáng)，張建濤，李亞麗，周 萌，陳丹丹，胡 峰，辛銀平，鄭國清

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，河南 鄭州 450002；2.河南省智慧農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州 450002；3.中國科學(xué)院 上海植物逆境生物學(xué)研究中心,上海 201602)

芝麻屬淺根系作物，對(duì)濕害極其敏感[1]，而芝麻生長旺季正是我國降雨頻繁的時(shí)期，因此濕害是影響我國芝麻生產(chǎn)的主要障礙[2-3]。葉片是植物形態(tài)建成、光合作用與產(chǎn)量形成的重要器官，其生長發(fā)育與有效果節(jié)數(shù)、單株蒴數(shù)等存在同伸關(guān)系。株高是莖稈形態(tài)的主要農(nóng)藝性狀之一，在基因型和表型水平上與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[4-5]。因此，定量分析漬水對(duì)芝麻株高和葉齡的影響，對(duì)提高芝麻耐漬品種和基因型的篩選效率有重要意義。關(guān)于漬水對(duì)芝麻農(nóng)藝性狀、生理性狀及產(chǎn)量性狀的影響有較多研究，漬水降低芝麻比葉重和葉綠素含量[6-7]、葉面積指數(shù)和株高[8]、根系活力[7,9]，降低莖、葉和蒴果等器官的干物質(zhì)積累速率和干物質(zhì)質(zhì)量[10]，最終導(dǎo)致蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量下降[11]。生長函數(shù)可描述作物生長曲線形狀，且推導(dǎo)出的特征參數(shù)具有生物學(xué)意義。張明艷等[12]和王聲鋒等[13]采用Logistic函數(shù)，以播種后天數(shù)和有效積溫為自變量，分別定量分析了苜蓿和冬小麥的株高動(dòng)態(tài)。CHAPMAN等[14]采用Logistic函數(shù)研究了向日葵葉面積增加與衰減過程。SETIYONO等[15]利用Logistic函數(shù)建立了充分供水條件下大豆的葉面積動(dòng)態(tài)模型。陳丹丹等[10]和周萌等[16]嘗試?yán)蒙L函數(shù)定量分析芝麻的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)。薛林[17]嘗試借鑒“水稻鐘模型”構(gòu)建芝麻葉齡發(fā)育模型，但未進(jìn)行廣泛驗(yàn)證和應(yīng)用。綜合前人研究發(fā)現(xiàn)，利用生長函數(shù)對(duì)芝麻株高和葉齡動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量分析尚未見報(bào)道。由于模型參數(shù)受品種、年際變化等因素的影響變幅較大，降低了模型通用性[18]。為此，利用“歸一化法”和生長函數(shù)定量分析不同耐漬型芝麻品種的株高生長動(dòng)態(tài)，并利用推導(dǎo)得出的特征參數(shù)分析不同漬水條件下芝麻株高的生長規(guī)律，為芝麻耐漬品種表型篩選和機(jī)制型漬水模型的建立提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013—2014年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地(E113°41′，N35°00′)進(jìn)行。2013年以鄭芝13(敏感型)和鄭98N09(較耐濕型)為試驗(yàn)材料，設(shè)對(duì)照(不漬水)和盛花期漬水12、24、36 h 4個(gè)處理，分別用CK、W12h、W24h、W36h表示。2014年以鄭芝13(敏感型)和中芝13(耐漬型)為試驗(yàn)材料，設(shè)對(duì)照(不漬水)和盛花期漬水24、36、48、60 h 5個(gè)處理，分別表示為CK、W24h、W36h、W48h、W60h。采用盆栽方式(盆口內(nèi)徑30 cm，高40 cm)，選用高產(chǎn)田耕層土壤，土質(zhì)為砂壤土，自然風(fēng)干過篩后與肥料充分混勻。每盆裝土15 kg，每千克風(fēng)干土中N、P2O5、K2O含量分別為0.15、0.10、0.15 g。試驗(yàn)時(shí)，為了最大可能接近大田環(huán)境同時(shí)方便后期淹水處理，在大田中挖坑，坑中鋪塑料布，在試驗(yàn)地上方架起防蟲網(wǎng)。整個(gè)試驗(yàn)進(jìn)行中，光照、溫度、空氣成分及流通狀態(tài)等環(huán)境因素與大田完全相同。2013年試驗(yàn)于7月1日播種，9月30日收獲。2014年試驗(yàn)于6月28日播種，9月28日收獲。芝麻出苗后進(jìn)行間苗，至2～3對(duì)真葉時(shí)定苗，每盆定苗3株。定苗后，每個(gè)處理選3株，定株測量株高，每3～5 d測量記錄1次。在盛花期(出苗后46～49 d)進(jìn)行漬水處理，水層保持1～2 cm，到達(dá)漬水時(shí)間后將盆缽移出，以不漬水為對(duì)照。其他管理措施與大田生產(chǎn)相同。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

于芝麻三葉期定苗，其后選擇3株長勢基本一致的植株定點(diǎn)觀察。株高測定標(biāo)準(zhǔn)：每個(gè)處理選3株掛牌，用米尺測量從土表至植株莖頂端的高度。每3～5 d測量記錄1次。葉齡測定標(biāo)準(zhǔn)：于第6片葉出現(xiàn)之前，新葉葉面積與老葉葉面積相當(dāng)，標(biāo)記該新葉葉齡為0.8。于第7片葉出現(xiàn)后，新葉葉面積達(dá)到老葉葉面積的80%時(shí)，標(biāo)記該葉葉齡為1.0。葉齡標(biāo)記精確到0.1，子葉不作為葉片記錄，每3～5 d記錄1次葉齡，直至成熟。

1.3 數(shù)據(jù)處理與驗(yàn)證

將株高、葉齡和出苗后天數(shù)分別進(jìn)行歸一化處理，運(yùn)用Logistic方程Y=k/(1+ea+bx)進(jìn)行擬合，其中Y為相對(duì)株高或葉齡，k為理論最大相對(duì)株高或葉齡，x為出苗后相對(duì)天數(shù)。具體分析方法見文獻(xiàn)[19]。利用2014年數(shù)據(jù)進(jìn)行定量分析和構(gòu)建模型，利用2013年數(shù)據(jù)驗(yàn)證模型。采用根均方差(Root mean square error，RMSE)和決定系數(shù)(R2)作為模型驗(yàn)證標(biāo)準(zhǔn)。采用SAS軟件分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用SigmaPlot 10.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 盛花期不同漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)芝麻株高和葉齡變化動(dòng)態(tài)的影響

從圖1可知，在出苗后0～45 d(漬水前)，各處理中芝13與鄭芝13的株高無顯著差異。在出苗后46～49 d(盛花期漬水)后，兩品種各處理間差異增大。盛花期漬水后，中芝13各處理差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，鄭芝13 各處理差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。由此可見，漬水造成芝麻株高升高，且達(dá)到顯著水平。盛花期(出苗后46 d)漬水后，各漬水處理葉齡大小順序依次為CK>W24h>W36h，W48h和W60h處理葉齡差異較小。出苗后83 d，中芝13 W48h、W60h處理與CK差異顯著(P<0.05)，而W24h和W36h處理與CK無顯著差異。從出苗后62 d至成熟，鄭芝13的W48h、W60h處理與CK差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。說明隨漬水持續(xù)時(shí)間的增長，漬水對(duì)葉齡的影響增大。

NS代表差異不顯著，*代表5%水平差異顯著，**代表1%水平差異極顯著；同列不同小、大寫字母分別表示在5%、1%水平差異顯著，對(duì)應(yīng)的處理(自上至下)為CK、W24h、W36h、W48h、W60h

2.2 盛花期不同漬水持續(xù)時(shí)間條件下芝麻株高和葉齡的動(dòng)態(tài)擬合效果

由表1可見，相對(duì)株高、相對(duì)葉齡與相對(duì)苗后天數(shù)的擬合曲線決定系數(shù)均在0.94以上，經(jīng)F顯著性檢驗(yàn)，模型擬合效果達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表1 盛花期漬水條件下芝麻株高和葉齡的Logistic擬合效果

漬水處理對(duì)株高參數(shù)a、b無顯著影響，而對(duì)k值有顯著影響。兩品種W24h的k值顯著高于CK，而其他處理與CK差異不顯著。兩品種k值均高于CK(中芝13 W60h處理除外)，總體表現(xiàn)為漬水時(shí)間越長，k值逐漸降低(鄭芝13 W60h處理除外)。中芝13和鄭芝13 4個(gè)漬水處理k均值較CK分別增長9.34%和10.16%。

對(duì)葉齡模型參數(shù)進(jìn)行分析可知，對(duì)于中芝13，W36h、W48h、W60h處理k′值差異不顯著，但均顯著低于CK，W24h處理k′值與其他4個(gè)處理差異均不顯著，4個(gè)漬水處理k′均值較CK降低10.69%；a′和b′值在5處理之間差異均不顯著。對(duì)于鄭芝13，隨漬水時(shí)間延長，各處理k′值逐漸下降，W36h處理k′值顯著低于CK，而W48h處理顯著低于CK和W24h處理，W60h處理顯著低于CK和W24h、W36h處理；4個(gè)漬水處理k′均值較CK降低10.16%。W36h、W48h、W60h處理a′顯著低于CK，而b′值在5個(gè)處理之間差異均不顯著。可見，當(dāng)漬水超過36 h后，漬水對(duì)中芝13和鄭芝13的參數(shù)k′產(chǎn)生顯著影響，且鄭芝13參數(shù)k′隨著漬水時(shí)長增加而明顯降低。

2.3 盛花期不同漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)芝麻株高動(dòng)態(tài)特征的影響

盛花期漬水相對(duì)時(shí)間在0.554～0.590(即出苗后46～49 d)，而中芝13和鄭芝13的Tmax均小于0.554(表2)，即在漬水前株高增長達(dá)到最大速率。正常條件(CK)下，中芝13的Tmax較鄭芝13大0.046。中芝13和鄭芝13漬水處理的Vmax均大于CK。中芝13漬水處理的T值均小于CK，而鄭芝13 W24h、W36h和W48h處理的T值較CK增加0.013～0.015，但W60h處理較CK減少0.023。中芝13漬水處理T均值為0.894，而鄭芝13 漬水處理T均值為0.835。從5個(gè)處理的T1、T2、T3均值來看，中芝13分別為0.346、0.248、0.311，而鄭芝13別為0.329、0.225、0.280，即中芝13株高增長的相對(duì)持續(xù)時(shí)間均高于鄭芝13。從5個(gè)處理t2均值來看，中芝13為0.594，而鄭芝13為0.554，即中芝13株高快增期結(jié)束時(shí)間晚于鄭芝13。兩品種漬水處理t2均較CK降低，且隨漬水持續(xù)時(shí)間增加逐漸降低。從5個(gè)處理V2、V3均值來看，中芝13分別為1.338、0.206，而鄭芝13分別為1.423、0.221。從5個(gè)處理h2、h3均值來看，中芝13分別為0.795、0.186，而鄭芝13分別為0.788、0.184，表明中芝13增長速率均小于鄭芝13，但增長量均高于鄭芝13。

表2 盛花期漬水條件下芝麻株高生長參數(shù)

2.4 盛花期不同漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)芝麻葉齡動(dòng)態(tài)特征的影響

由表3可知，兩品種漬水處理后，Tmax、Vmax、V2、V3均較CK下降，且下降幅度隨漬水時(shí)間延長而增大(鄭芝13W60h處理除外)。中芝13漬水處理的Tmax介于0.554～0.590，鄭芝13 W24h和W36h處理的Tmax介于0.554～0.590，而鄭芝13 W48h和W60h處理的Tmax小于0.554。對(duì)于Tmax、Vmax、h2、h3，兩品種W36h、W48h、W60h處理之間差異不顯著，但均顯著低于CK，表明漬水達(dá)36 h后，葉齡達(dá)到最大增長速率所需的時(shí)間縮短，葉齡增長最大速率降低，造成葉齡快增期、緩增期的相對(duì)增長量顯著降低。對(duì)于參數(shù)V2和V3，鄭芝13的W36h、W48h、W60h處理與CK相比均達(dá)到顯著差異，而中芝13各處理差異不顯著。

表3 盛花期漬水條件下芝麻葉齡動(dòng)態(tài)的生長參數(shù)

2.5 模型檢驗(yàn)

用2013年CK、W24h和W36h 3個(gè)漬水處理數(shù)據(jù)對(duì)Logistic方程進(jìn)行檢驗(yàn)。從圖2可知，經(jīng)檢驗(yàn)，株高擬合模型的決定系數(shù)(R2)為0.970，均方根差(RMSE)為14.68 cm，而葉齡的實(shí)測值與模擬值的RMSE為2.49對(duì)，R2為0.975。表明所選方程均能夠較好地描述不同漬水條件下芝麻株高和葉齡的動(dòng)態(tài)變化過程。

圖2 芝麻株高和葉齡模擬值與實(shí)測值的1∶1圖

3 結(jié)論與討論

侯小改等[20]研究證明，不同生育時(shí)期芝麻莖葉生長速率不同，一般是前期慢、中期快、后期緩慢。在本研究中，株高在出苗后0～20 d增長緩慢，出苗后20～55 d增長速率加快，之后增長速率逐漸減慢；葉齡在出苗后0～35 d增長緩慢，出苗后35～60 d迅速增長，之后增長速率減慢，葉齡逐漸達(dá)到最大值。這與侯小改等[20]的研究結(jié)果一致。SARKAR等[11]發(fā)現(xiàn)，在芝麻苗期(播種后30 d)和花期(播種后60 d)漬水0～36 h，株高降低，且漬水時(shí)間越長，株高降低越多。汪妮[21]也發(fā)現(xiàn)，苗期、初花期、盛花期和終花期漬水48 h，對(duì)株高表現(xiàn)出明顯的抑制作用。但王文泉等[22]報(bào)道，芝麻盛花期漬水顯著促進(jìn)植株延伸生長，對(duì)抗倒伏不利。隨后，WEI等[9]報(bào)道，初花期漬水48 h，均使耐漬型和敏感型芝麻品種株高快速增加。從本研究結(jié)果可以看出，漬水造成芝麻株高升高，葉齡降低。中芝13和鄭芝13四個(gè)漬水處理(盛花期漬水24、36、48、60 h)相對(duì)株高最大值(k)均值較CK分別增長9.34%和10.16%，相對(duì)葉齡最大值(k′)均值分別降低10.69%和10.16%。

借助數(shù)學(xué)模型推導(dǎo)出作物指標(biāo)動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)特性[23]可實(shí)現(xiàn)對(duì)作物指標(biāo)的深入比較分析。Logistic模型是一個(gè)經(jīng)典的生長函數(shù)模型，以作物發(fā)育時(shí)間為自變量，生物指標(biāo)為因變量，定量描述生物群體的生長過程，推導(dǎo)出的曲線特征參數(shù)可用于比較處理效應(yīng)。不論選擇哪種生長函數(shù)，均需要對(duì)特征參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。關(guān)于特征參數(shù)差異性檢驗(yàn)，目前存在2種截然不同的觀點(diǎn)。一是采用多元方差分析(Multivariate analysis of variance，MANOVA)。DARROCH等[24]和BRDAR等[25]采用MANOVA方法分析了小麥品種籽粒灌漿動(dòng)態(tài)擬合參數(shù)的處理間差異性。二是采用方差分析(Analysis of variance，ANOVA)。TADESSE等[26]使用ANOVA比較了Logisitc生長函數(shù)的初始葉面積和最終葉面積以及描述曲線的其他參數(shù)。HESCHEL等[27]使用ANOVA分析了Mitscherlich函數(shù)3個(gè)曲線參數(shù)的處理間差異性。可知，采用哪種特征參數(shù)差異性檢驗(yàn)方法還未統(tǒng)一。但KEULS等[28]分別使用ANOVA和MANOVA分析了不同處理間正交多項(xiàng)式擬合參數(shù)m、l和q的差異性。由于3個(gè)參數(shù)共同確定生長曲線，相互間不能獨(dú)立，不符合ANOVA的前提條件，而MANOVA考慮了3個(gè)參數(shù)間的交互作用。可見，采用哪種方法取決于特征參數(shù)是否能滿足ANOVA或MANOVA前提條件，而本研究中，采用ANOVA進(jìn)行特征參數(shù)差異性分析。

本研究表明，芝麻株高和葉齡增長曲線總體呈慢-快-慢的“S”形曲線，采用Logistic方程可較好地模擬芝麻株高和葉齡的生長動(dòng)態(tài)。從株高特征參數(shù)來看，中芝13和鄭芝13在漬水前株高增長達(dá)到最大速率。兩品種漬水處理的特征參數(shù)T2和T3均小于CK，T1總體上大于CK，而其V2和V3均大于CK。中芝13漬水處理快增結(jié)束時(shí)間t2均小于CK，而鄭芝13大于CK(W60h處理除外)。漬水增加了T1，降低了T2、T3，提高了V2和V3，即漬水延長了兩品種株高漸增期，縮短了株高快增期和緩增期持續(xù)時(shí)間，加快了株高增長速率。從葉齡特征參數(shù)來看，漬水對(duì)葉齡參數(shù)a′、b′無顯著影響(鄭芝13除外)，但當(dāng)漬水時(shí)間超過36 h后，顯著降低k′值。與CK相比，漬水達(dá)到36 h后，葉齡達(dá)到最大增長速率所需時(shí)間顯著縮短，葉齡增長最大速率顯著降低，葉齡快增期和緩增期的相對(duì)增長量顯著減少。同時(shí)，漬水對(duì)葉齡增長時(shí)間無顯著影響，僅對(duì)葉齡增長速率有減緩效應(yīng)。

從兩品種對(duì)漬水的響應(yīng)差異來看，耐濕型品種中芝13株高增長相對(duì)持續(xù)時(shí)間以及漸增期、快增期、緩增期的相對(duì)持續(xù)時(shí)間均高于敏感型品種鄭芝13。雖然中芝13株高增長速率小于鄭芝13，但株高增長量均高于鄭芝13。漬水達(dá)到36 h后，顯著降低了鄭芝13葉齡快增期、緩增期的相對(duì)增長速率，而對(duì)中芝13的葉齡快增期、緩增期的相對(duì)增長速率無顯著影響。雖然漬水對(duì)葉齡增長時(shí)間沒有顯著影響，但對(duì)葉齡增長速率有減緩效應(yīng)，進(jìn)而降低芝麻最終葉齡。綜上，株高增長相對(duì)持續(xù)時(shí)間和株高增長速率以及葉齡快增期和緩增期的相對(duì)增長速率是造成株高和葉齡差異的主要因素。