浙江省芥菜研究進展

孟秋峰，胡美華，王 潔，任錫亮，高天一，陳建明

(1.寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院 蔬菜研究所，浙江 寧波 315040； 2.浙江省農(nóng)業(yè)技術推廣中心，浙江 杭州 310020； 3.浙江省農(nóng)業(yè)科學院 植物保護與微生物研究所，浙江 杭州 310021)

芥菜是十字花科蕓薹屬的一類重要蔬菜，加工產(chǎn)品聞名世界[1-2]。目前國外從事芥菜類蔬菜育種研究極少，僅有印度和澳大利亞從事油用芥菜的育種。我國是世界上唯一生產(chǎn)榨菜和雪菜的國家，浙江省是芥菜生產(chǎn)和加工大省，是我國芥菜的主產(chǎn)區(qū)之一。芥菜類蔬菜中10個以上的芥菜變種在浙江均有種植，分布在全省11個地級市，主要集中在寧波、嘉興、紹興、臺州、溫州、杭州、麗水、金華等地，主要的芥菜種類是莖瘤芥、分蘗芥、大頭芥、筍子芥、結球芥、大葉芥、寬柄芥、抱子芥、薹用芥、葉瘤芥等。2018年總面積5.13萬hm2，比上年增加了0.31萬hm2，產(chǎn)量182.6萬t。其中葉用芥菜2.45萬hm2，產(chǎn)量90.5萬t；莖用芥菜2.6萬hm2，其中榨菜2.1萬hm2。浙江省芥菜種植和加工歷史悠久，產(chǎn)業(yè)鏈條完整。芥菜類蔬菜中以榨菜和雪菜商品化基地最大，其中余姚是“中國榨菜之鄉(xiāng)”，其榨菜產(chǎn)業(yè)全產(chǎn)業(yè)鏈躋身浙江省示范性農(nóng)業(yè)全產(chǎn)業(yè)鏈之列，年加工榨菜50萬t以上，產(chǎn)值17億元[3]。寧波市雪菜鮮菜年產(chǎn)值2億元[4]，是該市農(nóng)業(yè)傳統(tǒng)特色產(chǎn)業(yè)。寧波市鄞州區(qū)是“中國雪菜之鄉(xiāng)”，最負盛名的是邱隘咸齏，素有“三天不吃咸菜湯，腳骨感覺酸汪汪”之美譽。

1 浙江省芥菜基礎研究進展

浙江省栽培和腌制芥菜已有1 000多年歷史了，最早見于明末詩人、鄞州人屠本畯所著的《野菜箋》中“四明有菜名雪里壅(蕻)……諸菜凍欲死，此菜青青蕻尤美?！弊?0世紀30年代以來，浙江省科技工作者對芥菜進行了系統(tǒng)研究，集中體現(xiàn)在芥菜的起源與分類研究、芥菜種質資源的收集與保存、芥菜遺傳多樣性研究[5-6]、芥菜雄性不育系選育[7-8]、芥菜特異性狀的基因定位與功能分析、芥菜新品種的選育等多個方面。

1.1 芥菜植物學和農(nóng)藝性狀研究

芥菜分為大葉芥種(BrassicajunceaCoss)和小葉芥種(BrassicacerunaForbes et Hemsl)。孟秋峰等[5]對芥菜的17個芥菜變種代表品種的植物學性狀進行聚類，將參試品種分為葉用芥菜、莖用芥菜、根用芥菜、薹用芥菜和籽用芥菜這5個類群，和劉佩瑛[1]的研究結論一致。目前比較認可的分類方法是將芥菜劃分為16個變種：根芥——大頭芥變種；莖芥——筍子芥，莖瘤芥，抱子芥；葉芥——大葉芥，小葉芥，白花芥，花葉芥，長柄芥，鳳尾芥，葉瘤芥，寬柄芥，卷心芥，結球芥，分蘗芥；薹芥。孟秋峰等[6]對芥菜(B.junceaCzern. et Coss.)17個變種的代表品種的花粉材料進行了掃描電鏡觀察，結果表明，芥菜變種間在花粉的萌發(fā)器官和外壁紋飾方面有一定的差異，根據(jù)其特征可以對芥菜進行分類，其結果支持傳統(tǒng)的芥菜種以下水平的分類。陳竹君等[9-11]研究了榨菜胞質雄性不育的特征特性，同時研究了榨菜瘤狀莖的形成及其與花芽分化的關系，研究結果表明，影響瘤狀莖形成的主要生態(tài)因子是溫度和光照。李燕等[12]對榨菜雜交組合芥子油苷組分及含量的品種間差異進行了研究，4個莖瘤芥雜交一代檢測到9種芥子油苷，脂肪族芥子油苷4種，吲哚族芥子油苷4種，芳香族芥子油苷1種。芥子油苷各組分及其含量在不同品種、器官間存在顯著或極顯著差異。

1.2 芥菜基因組研究

目前，浙江省芥菜研究的主要方向在榨菜基因組學，浙江大學在榨菜基因組圖譜研究方面做了大量的工作[13]，采用二代(Illumina)、三代(PacBio)、光學圖譜(BioNano)和遺傳圖譜的組合方法，首次完成了異源多倍體榨菜的高質量基因組圖譜，從基因組水平上估算出芥菜物種形成于約5萬年前，揭示了芥菜硫苷和油脂重要品質性狀形成的基因組選擇機制；還構建了榨菜高密度遺傳圖譜，總遺傳距離2 855 cM，標記平均遺傳距離為0.8 cM，是目前國內(nèi)外已報道的最高密度的芥菜遺傳圖譜。通過全基因組測序和組裝，獲得了榨菜高質量全基因組信息。在此基礎上，通過蕪菁花葉病毒病(TuMV)病原接種，篩選鑒定到抗TuMV芥菜種質6份?；谡ゲ巳蚪M信息和高密度遺傳圖譜，成功定位到榨菜抗TuMV基因?；诳剐曰蜷_發(fā)了榨菜抗TuMV分子標記開發(fā)，建立了榨菜抗TuMV分子育種技術體系。通過雜交、回交結合抗TuMV分子標記輔助選擇，創(chuàng)制了系列抗TuMV榨菜、雪里蕻優(yōu)異種質。榨菜全基因組信息的解析，為芥菜類蔬菜作物重要性狀功能基因的發(fā)掘奠定了基礎，推動了芥菜類蔬菜種質創(chuàng)新邁入分子育種階段。對來自中國、印度、澳大利亞和歐洲的109份芥菜材料運用SLAF-seq方法進行了測序和分析，從基因組水平上明確了根芥菜最先在中國分化。根用芥菜比油用芥菜和其他菜用芥菜出現(xiàn)的年代更早，從而證實中國是芥菜的原生起源和分化中心[14]。芥菜的開花調控基因，分別包括A和B亞基因組的84和79個基因：Ka/Ks分析揭示了這些基因在芥菜進化過程中如何通過光周期和春化調控芥菜開花的路徑。其中BjuACO4、BjuAFT1、BjuBFT4、BjuASOC1和BjuASOC4是主要功能基因[15]。定位并克隆到植物光信號途徑基因PAT1(Phytochrome A signal transduction 1)負調控芥菜分枝形成，闡明了PAT1與COL13(CONSTANS-LIKE 13)互作調控芥菜分枝和開花機制，同時發(fā)現(xiàn)PAT1負調控芥菜分枝依賴于BRC1途徑。PAT1正調控光敏色素A對光的響應。PAT1參與了避陰反應。下調表達PAT1，可以反向調節(jié)遠紅外光的分枝抑制效果[16]。定位并挖掘到芥菜抗病毒病基因eIF2Bβ，解析了其抗病機制[17]。率先開發(fā)了芥菜類蔬菜抗蕪菁花葉病毒病分子標記(專利號：ZL201610223930.2)，并將其應用到芥菜類蔬菜抗病毒病種質創(chuàng)制中，創(chuàng)制了ORF220型細胞質雄性不育系和育性回復突變系，解析了核質互作調控細胞質雄性不育系和育性回復突變機制[18]。

1.3 芥菜遠緣雜交研究

Chen等[19-20]、Zhu等[21]以榨菜和甘藍為材料，通過離體靠接法人工合成了兩者的種間嵌合體，并對嵌合體葉色、葉型、莖膨大、花、抗病性等性狀進行了鑒定，對不同類型嵌合體的葉片組織進行解剖結構和細胞學特性觀察，通過特異性引物PCR對嵌合體的DNA進行了分析，發(fā)現(xiàn)嵌合體中榨菜及紫甘藍親本特異條帶均有表達，并檢測出一條異于親本的嵌合體特有條帶。上述研究還系統(tǒng)地探索了嫁接對植物生長發(fā)育特性的影響，利用RNA-Seq技術，篩選了1 187個差異顯著表達基因；以榨菜與紫甘藍種間雜種，采用SRAP技術分析親本與雜種后代在遺傳上的差異，發(fā)現(xiàn)雜交過程導致約19.5%的親本條帶丟失，且多數(shù)為紫甘藍特有條帶。染色體加倍后趨于穩(wěn)定，說明雜交比加倍對基因組的影響更大；運用MSAP技術分析親本與S1間的DNA甲基化的水平和模式差異，發(fā)現(xiàn)S1總甲基化水平與親本相比顯著降低，且甲基化模式主要遺傳自榨菜；運用MSAP技術對親本及雜種后代S1的春化特性與甲基化狀態(tài)的關聯(lián)進行分析，發(fā)現(xiàn)去甲基化誘導開花與植株的起始甲基化狀態(tài)無關，只與誘導過程中的甲基化變化有關。Li等[22]以榨菜(基因組：AABB)與紫甘藍(基因組：CC)作為A、B、C三基因供體，通過遠緣雜交、種胚拯救以及染色體加倍技術獲得包含蕓薹屬三基因組六倍體的新蔬菜種質。蕓薹屬三基因組多倍體蔬菜的合成，為以后選育廣優(yōu)質抗病榨菜品種奠定了基礎。Ghani等[23]以白菜(AA)為母本，黑芥(BB)為父本進行雜交，合成了AABB新材料，拓寬了榨菜種質資源庫，為以后繼續(xù)的品種選育奠定了良好的基礎。

2 浙江省芥菜新品種選育進展

目前，浙江省芥菜品種的選育主要集中在莖瘤芥、分蘗芥、結球芥、寬柄芥、筍子芥5個變種類型。陳竹君等[24]率先對浙江省榨菜品種資源進行了詳細調查，繼而開展了選擇育種，并成功選育了桐農(nóng)1號等榨菜新品種在生產(chǎn)上大面積應用。目前浙江省芥菜生產(chǎn)上，地方品種和提純復壯的常規(guī)品種居多，雜交種選育剛起步，雜種優(yōu)勢利用取得了一定的進展[25]。浙江省不同地(市)生態(tài)環(huán)境、飲食文化的多樣性特點，芥菜類蔬菜品種或加工產(chǎn)品具有鮮明的地方特色，比如：余姚榨菜、鄞州雪菜、楊廟雪菜、溫嶺棒菜。目前，浙江省已有4個芥菜品種通過國家品種登記，3個芥菜品種獲得國家植物新品種保護權(表1)；14個芥菜通過浙江省非主要農(nóng)作物品種審(認)定(表2)。

表1 浙江省獲得國家植物新品種權和品種登記的芥菜新品種Table 1 New varieties of mustard obtained national plant variety right and variety registration in Zhejiang province

表2 浙江省通過審(認)定的芥菜品種Table 2 Mustard varieties approved in Zhejiang Province

浙江省莖瘤芥種植始于20世紀30年代，生產(chǎn)上使用的種子一般都是地方品種，農(nóng)民自繁自用，沒有進行專業(yè)化生產(chǎn)。20世紀80年代浙江農(nóng)業(yè)大學開展了莖瘤芥的單株系統(tǒng)選育和雜交育種工作，選育出了一批優(yōu)良的常規(guī)品種，如浙桐1號[26]、浙桐2號、浙桐3號等。這些品種當時對莖瘤芥生產(chǎn)起了一定重要的作用。浙江省最早開展莖瘤芥雜種優(yōu)勢利用研究的是浙江大學園藝系(原浙江農(nóng)業(yè)大學園藝系)，選育出國內(nèi)第一個莖瘤芥胞質雄性不育系，并開展了相關雄性不育機理的研究，配制了莖瘤芥雜交組合。但由于該不育系存在低溫黃化等問題，一定程度上限制了其在生產(chǎn)上的應用。到目前為止，浙江省榨菜新品種選育單位先后選育出10個新品種。寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院開展了新型春榨菜胞質雄性不育系細胞學特征[27]和榨菜雜種優(yōu)勢利用研究，在浙江省首次成功選育出榨菜雜交品種甬榨5號，通過浙江省審定。寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院是目前浙江省選育莖瘤芥品種數(shù)量最多，新品種推廣應用面積較大的科研單位，該院自20世紀90年代開展莖瘤芥新品種選育以來，先后選育出莖瘤芥新品種6個，在生產(chǎn)上大面積推廣應用。寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院和浙江大學合作選育的雜交榨菜品種甬榨5號榨菜單位產(chǎn)量和最大單莖質量創(chuàng)2016年浙江農(nóng)業(yè)之最新紀錄，667 m2產(chǎn)量達5 013.79 kg，單個榨菜頭質量為1.78 kg。

續(xù)表2 Continued Table 2

雪菜育種主要集中在嘉興和寧波市的科研院所和加工企業(yè)。嘉興農(nóng)業(yè)科學研究院成功選育嘉雪四月蕻；寧波市鄞州區(qū)雪菜開發(fā)研究中心先后發(fā)掘出鄞雪18、邱隘黃葉等雪菜新品種，寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院率先在浙江選育成功雪菜雜交品種甬雪3號，應用于生產(chǎn)。雪菜生產(chǎn)上目前應用的品種主要以地方農(nóng)家品種為主，新品種有待在生產(chǎn)上積極應用，以提升浙江省雪菜產(chǎn)業(yè)的水平。雪菜的加工產(chǎn)品在20世紀30—40年代，已銷往東南亞的菲律賓、新加坡、馬來西亞；90年代后，隨著國家經(jīng)濟發(fā)展，浙江咸菜從昔日的大缸腌制、提桶小賣，到后來的工廠化生產(chǎn)、流水線作業(yè)和產(chǎn)品軟包裝上市，為浙江咸菜市場發(fā)展開拓了新路，現(xiàn)跟隨華人已走向世界各地。

結球芥和寬柄芥在浙江省栽培面積0.53萬hm2左右，寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院進行了品種選育，先后有2個品種通過浙江省審(認)定。浙江省的加工企業(yè)主要有寧波備得福菜業(yè)有限公司、寧波市鄞州三豐可味食品有限公司、余姚市第五蔬菜精制廠等進行了相關產(chǎn)品開發(fā)。臺州市農(nóng)業(yè)科學研究院進行了鮮食芥菜的選育，選育出臺芥1號通過浙江省認定。

3 浙江省芥菜加工技術研究進展

浙江省芥菜加工產(chǎn)業(yè)實現(xiàn)了規(guī)模化，加工方法多樣化，加工產(chǎn)品享譽國內(nèi)外。加工涉及的芥菜種類主要有榨菜(莖瘤芥)、雪菜(分蘗芥)、高菜(寬柄芥)、酸菜(結球芥)、大頭菜(大頭芥)5個變種。芥菜類蔬菜的加工技術因原料不同而有所差異，即使同一個變種，其加工方式不同，產(chǎn)品也有很大差異。浙式榨菜的加工工藝流程與四川、重慶地區(qū)的工藝大致相似，主要區(qū)別在于脫水方式，川渝榨菜的脫水方式多為風脫水，但是浙江省氣候濕潤，降雨量大，風脫水的方式顯然不太適合，故浙式榨菜多采用鹽脫水的方式對原料進行處理。莖瘤芥經(jīng)過選料、初腌、復腌等加工工序，形成半干態(tài)發(fā)酵產(chǎn)品——榨菜，榨菜有全形產(chǎn)品，也有切片、切絲、切丁類型的產(chǎn)品，產(chǎn)品類型多樣化[28]。分蘗芥經(jīng)過晾曬、去黃葉、腌制等加工工序，形成傳統(tǒng)的濕態(tài)發(fā)酵產(chǎn)品——雪菜。此外，分蘗芥通過腌制、曬干等加工工序，制作成霉干菜；通過鹵水泡制等工序制作成泡菜；經(jīng)過晾曬、去黃葉、洗滌、攤曬、堆黃、切段、腌制等工序，倒置甕壇，一個月之后制作成倒篤菜[29]。結球芥的球葉經(jīng)過腌制、封口加壓等工序做成咸坯，再經(jīng)過修剪、切分、脫鹽、調味等加工工序制作成瓶裝酸菜。結球芥的外部葉片經(jīng)過腌制，還可以制作成橄欖菜。寬柄芥的加工工藝與雪菜類似，產(chǎn)品高菜主要出口日本等地。高菜(寬柄芥)一般是利用10%～15%食鹽腌制，再經(jīng)脫鹽、脫水、調味等一系列工序制成。寬柄芥還可以經(jīng)過原料選擇、清洗、去除黃葉、晾干、腌制、瀝水、預冷、速凍等工序，利用低溫使其快速凍結并貯藏在-18 ℃，可以達到長期貯藏的目的。大頭菜的加工一般采取削去大頭芥葉柄基部及尾根、須根。洗凈入池腌制，層菜層鹽，分布均勻，層層壓緊至滿后撒蓋面鹽。封池腌制30 d左右；腌制成熟后，裝入榨箱緩緩壓榨，菜坯脫水回收率為75%。將混合香辣粉、辣椒醬等輔料拌合均勻后再與壓榨后的菜坯拌合均勻，裝入菜壇，層層搗實，裝滿封口后移至陰涼處后熟一個月即為大頭菜成品。此外，目前的芥菜加工已經(jīng)不再局限于對芥菜原料的加工，通過與蘿卜、海帶、竹筍、香菇、肉絲等混合搭配，開發(fā)了許多新產(chǎn)品，如筍絲雪菜、香菇榨菜、雪菜肉絲等新產(chǎn)品，豐富了蔬菜市場的供應。

浙江省榨菜加工整體水平較高，圍繞原料生產(chǎn)基地，發(fā)展聚集了一批上百家的榨菜加工企業(yè)，桐鄉(xiāng)、海寧、余姚、慈溪、上虞5個主產(chǎn)區(qū)的加工年產(chǎn)值達20多億元，加工能力近90萬t，占全省的80%以上。浙式榨菜屬于不經(jīng)風干脫水的加工工藝，一般采取選料、初腌、復腌等工藝流程，加工技術較先進。浙江萬里學院蔬菜加工科研團隊，通過長期的理論研究和實踐總結，探明了榨菜、雪菜、高菜等生產(chǎn)過程中的危害因子，提出了確保榨菜、雪菜、高菜等安全生產(chǎn)的關鍵點及操作技術要點。榨菜加工企業(yè)不斷進行技術改造和技術革新，改良傳統(tǒng)腌制生產(chǎn)方法，在引入推廣巴氏殺菌技術，有效解決榨菜防腐保存與質量安全等難題，基本實現(xiàn)防腐劑零添加，同時鮮頭腌制全部采用食品級薄膜。各加工企業(yè)加大技改投入，致力于產(chǎn)品的升級換代，加強管理，努力提高產(chǎn)品質量和檔次，使榨菜倍受消費者青睞，市場份額不斷擴大，并涌現(xiàn)出了一批名優(yōu)品牌，如寧波銅錢橋食品菜業(yè)有限公司、寧波備得福菜業(yè)有限公司、余姚富貴菜業(yè)公司、余姚國泰實業(yè)公司、浙江斜橋榨菜食品有限公司、桐鄉(xiāng)南日蔬菜食品公司等已成為省級或市級農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化龍頭企業(yè)，“斜橋”、“銅錢橋”、“備得福”等一批浙江榨菜品牌知名度不斷擴大，不少企業(yè)通過了ISO9000-2001、HACCP等質量管理體系認證，獲得中國國際農(nóng)業(yè)博覽會名牌稱號、浙江省農(nóng)業(yè)名牌產(chǎn)品、國家級綠色食品等稱號，這些骨干龍頭企業(yè)對提高余姚榨菜的整體檔次和知名度以及市場占有率起到了重要的作用。余姚榨菜產(chǎn)量日益提高，產(chǎn)品不斷升級換代，銷售網(wǎng)絡遍布全國，甚至遠銷海外，并成為全國最大的莖瘤芥生產(chǎn)加工基地，1999年，被農(nóng)業(yè)部命名為“中國榨菜之鄉(xiāng)”，2004年獲得國家原產(chǎn)地標記證書，2006年“余姚榨菜”獲得證明商標。浙江榨菜不但進入國內(nèi)各大型超市，還成為出口到美國、日本等國家和地區(qū)的重要蔬菜制品，年出口創(chuàng)匯超億元。近年來，浙江省乳酸菌技術逐步應用到加工過程中[30]，即食榨菜產(chǎn)品[31]陸續(xù)開發(fā)出來。

浙江省雪菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，經(jīng)歷了從傳統(tǒng)的家庭腌制、手工操作、粗紡制作、提桶小賣、近地推銷，提升到現(xiàn)代化的生產(chǎn)、機械操作、科學配方、規(guī)?；芾怼⑹袌龌?jīng)營、線上線下銷售的新格局。雪菜產(chǎn)業(yè)目前已經(jīng)實現(xiàn)了全自動流水線。目前浙江省已形成了以寧波引發(fā)綠色食品有限公司、寧波新紫云堂水產(chǎn)食品有限公司、寧波市三豐可味食品有限公司為龍頭的省、市著名企業(yè)，打造了一批各具特色的中國馳名商標或省、市名牌產(chǎn)品以及綠色、無公害等產(chǎn)地產(chǎn)品，并被列入省、市非物質文化遺產(chǎn)。如今浙江省雪菜加工企業(yè)生產(chǎn)的小包裝雪菜系列產(chǎn)品，經(jīng)科學配方、真空包裝、高溫殺菌精制而成，風味獨特、食用可口、生津開胃、安全衛(wèi)生，是佐餐調味之佳品，產(chǎn)品在國內(nèi)外市場享受盛名，遠銷美國、德國、新西蘭、澳大利亞、東南亞諸國，及我國港、澳、臺地區(qū)[32]。此外，浙江省的結球芥加工產(chǎn)品酸菜在江南地區(qū)知名度很大，深受消費者喜愛。寬柄芥的加工產(chǎn)品高菜出口到日本等地，受到國際市場的歡迎。

4 芥菜研究展望

與十字花科其他作物相比，芥菜的基礎研究及新品種選育起步較晚，研究相對薄弱，但是展望未來，芥菜作為我國特有的蔬菜，相關的研究還是有很大發(fā)展?jié)摿Γ唧w可以實施的研究方向如下。

4.1 芥菜種質資源的鑒定和新種質的創(chuàng)制

挖掘克隆抗病、抗逆及重要農(nóng)藝性狀等優(yōu)異基因并進行其功能分析，進一步分析芥菜類蔬菜起源和進化的途徑。開展芥菜產(chǎn)量、品質相關性狀分子標記開發(fā)，如芥菜耐抽薹、根莖膨大、柄肋增寬增厚、分蘗多等。可以通過遠緣雜交的方式，充分利用蕓薹屬或其他作物的優(yōu)良性狀創(chuàng)制芥菜新種質。

4.2 芥菜新品種選育

目前芥菜類蔬菜生產(chǎn)中出現(xiàn)新的流行病害，如芥菜病毒病、白銹病等，其中，生產(chǎn)上綜合抗性好的芥菜品種尚未出現(xiàn)，選育廣譜抗性品種迫在眉睫。另外由于我國農(nóng)村勞動力人口逐年減少，芥菜品種轉型升級的目標主要是降低勞動力成本，因此，選育適宜機械化采收的品種已是迫在眉睫。

4.3 芥菜貯藏保鮮加工機理、新技術和新產(chǎn)品

芥菜富含芥子油苷，腌制加工后生成異硫氰酸酯類等芳香物質，俗稱“菜香”。由蛋白質水解所生成的各種氨基酸具有一定的鮮味。應深入進行芥菜加工風味物質及形成機理方面的研究。研究安全高效保鮮劑、專用保鮮膜以及氣調貯藏和控溫貯藏等關鍵技術。研究芥菜加工新工藝，開發(fā)芥菜速食新產(chǎn)品。隨著人們對健康飲食的日益關注，高鹽腌制的弊端日益凸顯，芥菜產(chǎn)品正向著“安全化、低鹽化、營養(yǎng)化、方便化”的方向發(fā)展。